질산 환원효소

3. 구조

원핵생물 질산 환원효소는 막횡단 질산 환원 효소(NAR)와 주변세포질 질산 환원 효소(NAP)의 두 가지 주요 유형으로 나뉜다.^[5] 고등 식물, 조류 및 곰팡이의 질산 환원 효소는 이량체 시토졸 단백질이며, 각 단량체는 5개의 보존된 도메인을 가진다.^[9]

3. 1. 막횡단 질산 환원 효소 (NAR)

3. 2. 주변 세포질 질산 환원 효소 (NAP)

3. 3. 고등 식물, 조류 및 곰팡이의 질산 환원 효소

• 단일 몰리브도프테린 보조 인자를 포함하는 Mo-MPT 도메인
• 이량체 인터페이스 도메인
• 시토크롬 b 도메인
• FAD 결합 도메인과 결합하여 시토크롬 b 환원 효소 조각을 형성하는 NADH 결합 도메인^[9]

4. 메커니즘

원핵생물 및 진핵생물 질산 환원 효소는 모두 몰리브데넘(Mo)을 이용하여 질산염을 아질산염으로 환원시킨다. 원핵생물 질산 환원 효소의 경우, 질산염(NO₃^-)은 Mo(IV)에 결합하고, 산소 원자 전달 반응을 통해 아질산염(NO₂^-)이 방출되면서 Mo(VI) 옥소 중간체가 생성된다. 이후 Mo 산화물의 환원과 양성자 분해를 통해 옥소기가 제거되어 Mo(IV)가 재생성된다.^[11]

진핵생물 질산 환원 효소의 경우, 질산염의 산소 원자는 Mo(IV)에 결합하여 수산화 이온(OH^-)을 치환한다. 이후 Mo의 d-궤도 전자가 뒤집혀 Mo(VI)와 산소 사이에 이중 결합이 형성되고, 아질산염이 방출된다. Mo(VI)의 산소 이중 결합은 NAD(P)H에 의해 환원된다.^[12]

4. 1. 원핵생물 질산 환원 효소

4. 2. 진핵생물 질산 환원 효소

5. 조절

질산 환원효소(NR)는 빛, 질산염, 그리고 음성 피드백 기전에 의해 전사 및 번역 수준에서 조절된다. 질산염 동화 작용은 뿌리에서 질산염이 흡수되면서 시작된다. 흡수된 질산염은 질산 환원효소에 의해 아질산염으로 환원된 후, 아질산염 환원효소에 의해 암모니아로 환원된다. 암모니아는 GS-GOGAT 경로를 통해 아미노산으로 통합된다.^[13]

식물이 스트레스를 받으면 질산염은 일산화질소로 환원될 수 있는데, 이는 식물에 손상을 줄 수 있다. 따라서 질산 환원효소 활성 조절은 생성되는 일산화질소의 양을 제한하는 데 중요하다.^[13]

5. 1. 질산 환원 효소의 비활성화

5. 2. 무산소 조건

6. 응용

질산 환원 효소 활성은 곡물 수확량 및 곡물 단백질 생산을 예측하는 생화학적 도구로 사용될 수 있다.^[16][17] 또한, 생체 유체 내 질산염 농도를 검사하는 데 사용될 수 있다.^[18]

질산 환원 효소는 차 잎에서 아미노산 생산을 촉진한다.^[19] 남인도 조건에서, 다양한 미량 영양소(Zn, Mn 및 B 등)와 몰리브데넘(Mo)을 함께 살포한 차나무는 차 싹의 아미노산 함량과 작물 수확량을 향상시키는 것으로 보고되었다.^[20]

참조

_[1] 논문 Insights into the respiratory electron transfer pathway from the structure of nitrate reductase A 2003-09
_[2] 서적 Marschner's mineral nutrition of higher plants Elsevier/Academic Press 2012
_[3] 서적 Prokaryotic Nitrate Reduction: Molecular Properties and Functional Distinction among Bacterial Nitrate Reductases American Society for Microbiology
_[4] 논문 Metalloenzymes of the denitrification pathway 2006-12
_[5] 논문 The microbial nitrogen-cycling network 2018-05
_[6] 웹사이트 ENZYME entry: EC 1.7.99.4 http://expasy.org/en[...] 2019-04-25
_[7] 논문 Nitrate reductases of Escherichia coli: sequence of the second nitrate reductase and comparison with that encoded by the narGHJI operon 1990-06
_[8] 논문 Plasmalemma redox activity in the diatom thalassiosira: a possible role for nitrate reductase 1988-05
_[9] 논문 Nitrate Reductase Structure, Function and Regulation: Bridging the Gap between Biochemistry and Physiology 1999-06
_[10] 논문 Nitrate uptake and reduction in higher and lower plants 2000-10
_[11] 논문 The Mononuclear Molybdenum Enzymes
_[12] 논문 Structural basis of eukaryotic nitrate reduction: crystal structures of the nitrate reductase active site 2005-04
_[13] 서적 Plant Physiology and Development Sinauer Associates, Inc. 2014
_[14] 논문 Nitrate reductase regulation in tomato roots by exogenous nitrate: a possible role in tolerance to long-term root anoxia https://hal.archives[...] 2004-12
_[15] 논문 Expression of novel nitrate reductase genes in the harmful alga, Chattonella subsalsa 2018-09
_[16] 논문 Relationship of nitrate reductase activity to grain protein production in wheat
_[17] 논문 Level of activity of nitrate reductase at the seedling stage as a predictor of grain nitrogen yield in wheat (Triticum aestivum L.)
_[18] 논문 Determination of Nitrate in Biological Fluids Using Nitrate Reductase in a Flow System. 2001
_[19] 논문 Effect of potassium, magnesium and sulphur applied in different forms of fertilisers on free amino acid content in leaves of tea (Camellia sinensis L
_[20] 논문 Impact of genotype and micronutrient applications on nitrate reductase activity of tea leaves 2005-11
_[21] 논문 Insights into the respiratory electron transfer pathway from the structure of nitrate reductase A 2003-09
_[22] 서적 Marschner's mineral nutrition of higher plants Elsevier/Academic Press 2012