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대장균

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목차

1. 개요

대장균(Escherichia coli, E. coli)은 그람 음성, 통성 혐기성 세균으로, 생물학 연구, 생명 공학, 산업 미생물학 등 다양한 분야에서 활용되는 모델 생물이다. 대장균은 막대 모양이며, 혼합산 발효를 통해 다양한 물질을 생성한다. 또한, 유전적 다양성이 높고 유전 물질 전달 능력이 있어 유전적 적응이 활발하다. 대장균은 혈청형에 따라 분류되며, 게놈 가소성이 높고 진화를 통해 다양한 특성을 획득한다. 1997년 대장균 K-12의 게놈이 최초로 해독되었고, 유전자 명명법에 따라 유전자를 표기한다. 단백질체학 연구를 통해 단백질 변형, 인터랙톰 등을 분석하며, 정상 미생물총으로 위장관에 서식한다.

대장균은 재조합 단백질 생산을 위한 발현 플랫폼으로 활용되며, 다양한 질병, 예를 들어 위장염, 요로 감염 등을 유발할 수 있다. 특히 O157:H7과 같은 균주는 시가 독소를 생성하여 용혈성 요독 증후군을 일으킬 수 있다. 대장균 감염은 대변 배양, 현장 진단 검사 등을 통해 진단하며, 탈수 증상 평가 및 수분, 전해질 보충, 항생제 투여 등으로 치료한다. 예방을 위해서는 위생 개선, 음식 조리 시 주의가 필요하다. 대장균은 모델 생물로서 유전자 회로 연구, 수학 문제 해결, 생물학적 컴퓨팅 등에 활용되며, 물의 오염 지표로도 사용된다.

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대장균 - [생물]에 관한 문서
개요
대장균 현미경 사진
대장균의 현미경 사진 (10,000배 확대)
학명에스케리키아 콜리
명명(Walter Migula 1895) Castellani and Chalmers 1919
이명* 바실루스 콜리 코무니스 (Bacillus coli communis) Escherich 1885
타입 균주ATCC 11775, CCUG 24, CCUG 29300, CIP 54.8, DSM 30083, JCM 1649, LMG 2092, NBIMCC 3398, NBRC 102203, NCCB 54008, NCTC 9001
발음IPA:
생물학적 분류
도메인세균
문프로테오박테리아 문
강감마프로테오박테리아 강
목엔테로박터 목
과장내세균과
속에스케리키아속
종대장균
특징
형태간균
그람 염색그람 음성
생태 및 기능
서식지장내
역할비타민 K 생성
건강 관련
병원성특정 혈청형은 식중독 유발 가능
기타
학명Escherichia coli (에스케리키아 콜리)

2. 생물학적 특징

''대장균''의 연속적인 이분법 이분열 모델


대장균(''E. coli'')은 그람 음성, 통성 혐기성이며, 내생포자를 생성하지 않는 대장균이다.[17] 편모를 가지고 있어 헤엄칠 수 있으며, 주모 배열을 하고 있다.[21] 또한 인티민으로 알려진 부착 분자를 통해 장의 미세 융모에 부착한다.[22]

펩티도글리칸 층과 바깥 막으로 구성된 세포벽을 가지고 있어, 특정 항생제에 대한 장벽을 제공하므로 페니실린에 의해 손상되지 않는다.[29]

다양한 배지에서 성장할 수 있으며, 호기성 호흡 또는 혐기성 호흡을 통해 성장한다. 산소가 있으면 사용하고, 없으면 발효나 혐기성 호흡으로 성장한다.[28]

세균 접합 또는 형질도입을 통해 DNA를 전달하는 능력을 가지고 있으며, 이를 통해 유전 물질이 기존 개체군을 통해 수평적으로 확산될 수 있다.[36]

2. 1. 형태

대장균 세포는 전형적인 막대 모양이며, 길이는 약 , 지름은 0.25μm~이고, 세포 부피는 0.6μm3~0.7μm3이다.[18][19][20] 얇은 펩티도글리칸 층과 외막으로 구성된 세포벽을 가지며, 그람 염색 시 사프라닌의 색깔을 띠어 분홍색으로 염색된다.[29]

2. 2. 대사

대장균은 매우 다양한 기질에서 생존할 수 있으며, 혐기성 조건에서는 혼합산 발효를 통해 젖산, 숙신산, 에탄올, 아세트산, 이산화 탄소를 생성한다.[23][171] 혼합산 발효 과정에서 수소 기체가 생성되므로, 메탄 생성균이나 황산염 환원 세균과 같이 수소를 소비하는 미생물과 함께 생존하여 수소 농도를 낮게 유지해야 한다.[23][171]

pfkA의 녹아웃과 EDP 유전자(edd 및 eda)의 과발현을 통한 세 가지 주요 포도당 이화 경로인 EMPP (빨강), EDP (파랑) 및 OPPP (주황) 간의 플럭스 재분배.


대장균의 대사 경로는 탄소원으로서 이산화 탄소만을 사용하도록 재배열될 수 있다. 즉, 탄소 고정 유전자나 포름산 탈수소 효소를 이종 발현하고 실험실 진화 실험을 거쳐 독립 영양 능력을 갖도록 변경할 수 있다. 이는 포름산을 이용하여 전자 전달체를 환원시키고, 동화 작용에 필요한 아데노신 삼인산(ATP)을 공급함으로써 가능하다.[24][172]

대장균은 엠덴-마이어호프-파르나스 경로(EMPP), 엔트너-두도로프 경로(EDP), 오탄당 인산 경로(OPPP)의 세 가지 해당 과정을 가지고 있다. EMPP는 포도당 분자당 2개의 피루브산, 2개의 ATP, 2개의 NADH를 생성하고, OPPP는 NADPH 합성을 위한 산화 경로 역할을 한다. EDP가 열역학적으로 더 유리하지만, 대장균은 포도당 대사에 주로 EMPP와 OPPP를 이용하며, EDP는 주로 글루콘산을 이용할 때 활성화된다.[25]

2. 2. 1. 이화 억제

혼합된 당이 있는 환경에서 세균은 종종 이화 억제라고 알려진 과정을 통해 순차적으로 당을 소비한다. 덜 선호되는 당을 대사하는 데 관여하는 유전자의 발현을 억제함으로써, 세포는 일반적으로 가장 높은 성장률을 나타내는 당을 먼저 소비하고, 그 다음으로 두 번째로 높은 성장률을 나타내는 당을 소비하는 방식으로 진행한다. 이렇게 함으로써 세포는 제한된 대사 자원이 성장률을 최대화하는 데 사용되도록 보장한다. 이의 잘 알려진 예는 ''대장균''(Escherichia coli)이 포도당과 젖당을 이용하는 경우로, ''대장균''은 젖당보다 먼저 포도당을 소비한다. 이화 억제는 또한 ''대장균''에서 아라비노스, 자일로스, 소르비톨, 람노스, 리보스와 같은 다른 비포도당 당이 존재할 때 관찰되었다. ''대장균''에서 포도당 이화 억제는 포스포트랜스퍼라제 시스템에 의해 조절되는데, 이는 포도당 흡수와 대사를 연결하는 다중 단백질 인산화 연쇄 반응이다.

2. 3. 배양

성장하는 ''대장균'' 집락


''대장균''의 최적 성장 온도는 37°C이지만, 일부 실험실 균주는 49°C까지 증식할 수 있다.[27] ''대장균''은 리소제니 브로스와 같은 다양한 배지에서 성장할 수 있다. 포도당, 인산 암모늄 일염기, 염화 나트륨, 황산 마그네슘, 인산 칼륨 이염기, 물을 포함하는 배지에서도 성장 가능하다. 호기성 호흡 또는 혐기성 호흡을 통해 성장하며, 피루브산, 개미산, 수소, 아미노산의 산화와 산소, 질산염, 푸마르산, 다이메틸 설폭사이드, 트라이메틸아민 N-옥사이드 환원 등 다양한 산화환원 쌍을 이용한다.[28] ''대장균''은 통성 혐기성 세균으로, 산소가 있으면 사용하고, 없으면 발효나 혐기성 호흡으로 성장한다. 호흡 유형은 arc 시스템에 의해 관리된다. 물이 많은 환경에서는 산소 없이도 생존할 수 있어 유리하다.[29]

2. 4. 세포 주기

세균의 세포 주기는 B, C, D의 세 기간으로 나뉜다. B 기간은 세포 분열 완료와 DNA 복제 시작 사이의 시기이다. C 기간은 염색체 DNA 복제에 걸리는 시간을 포함한다. D 기간은 DNA 복제 종료 후 세포 분열 완료까지의 단계이다.[30] ''대장균''(E. coli)의 배가율은 영양소 공급이 많을수록 높아진다. 그러나 배가 시간이 C 및 D 기간의 합보다 짧더라도 C와 D 기간의 길이는 변하지 않는다. 빠른 성장 조건에서는 이전 복제 주기가 완료되기 전에 복제가 시작되어 DNA를 따라 여러 복제 분기점이 생기고 세포 주기가 겹치게 된다.[31]

빠르게 성장하는 ''대장균''의 복제 분기점 수는 보통 2n (n = 1, 2, 3)을 따른다. 이는 모든 복제 기점에서 복제가 동시에 시작될 때만 발생하며, 이를 동기적 복제라고 한다. 그러나 배양액 내 모든 세포가 동기적으로 복제되는 것은 아니다. 이 경우 세포는 2의 배수인 복제 분기점을 가지지 않으며, 복제 개시는 비동기적이라고 한다.[32] 비동기성은 DnaA[32] 또는 DnaA 개시자-결합 단백질 DiaA의 돌연변이에 의해 발생할 수 있다.[33]

2. 5. 유전적 적응

''대장균''과 관련된 박테리아는 세균 접합 또는 형질도입을 통해 DNA를 전달하는 능력을 가지고 있으며, 이를 통해 유전 물질이 기존 개체군을 통해 수평적으로 확산될 수 있다.[36] 박테리오파지라고 불리는 세균 바이러스를 사용하는 형질도입 과정은 ''시겔라'' 박테리아에서 ''대장균''으로 시가 독소를 암호화하는 유전자의 확산을 통해 시가 독소를 생성하는 ''대장균'' 균주인 ''대장균'' O157:H7이 생성되는 데 기여했다.[36]

3. 다양성

대장균은 유전적, 표현형적 다양성이 매우 높은 세균이다. 새로운 대장균 균주는 돌연변이, 유전자 중복, 수평 유전자 이동과 같은 자연적인 생물학적 과정을 통해 진화한다. 일례로, 실험 균주 MG1655 게놈의 18%는 살모넬라와 분리된 이후 수평적으로 획득되었다.[42]

1988년 리처드 렌스키가 시작한 대장균 장기 진화 실험에서는 실험실 환경에서 65,000세대 이상 동안 게놈 진화를 직접 관찰할 수 있었다.[47] 이 실험에서 대장균의 한 집단은 구연산을 탄소원으로 사용하여 호기적으로 성장할 수 있는 능력을 진화시켰는데, 이는 미생물 종분화의 몇 가지 특징을 가진 주요 진화적 변화였다.

''E. coli'' 집락의 주사 전자 현미경 사진


미생물 세계에서도 동물 세계와 유사한 포식 관계가 성립될 수 있다. ''E. coli''는 ''미크소코쿠스 크산투스''와 같은 여러 일반적인 포식자의 먹이로 나타났다. 이러한 포식-피식 관계에서, ''E. coli''는 점액 생성 및 OmpT 유전자 억제와 같이 독성과 관련된 두 가지 측면에서 변형이 일어나는 유전체적 및 표현형적 변형을 통해 두 종 모두의 평행 진화가 관찰된다. 이는 레드 퀸 가설에 의해 입증된 공진화 모델을 따른다.[48]

에셰리히(Escherich)가 처음 기술한 균주는 유실된 것으로 여겨져, 새로운 기준 균주(네오타입, neotype)가 대표로 선정되었다. 이 네오타입 균주는 U5/41T[51] (DSM 30083,[52] ATCC 11775,[53] NCTC 9001[54])이며, 닭에게 병원성이 있고 O1:K1:H7 혈청형을 갖는다.[55] 그러나 대부분의 연구에서는 O157:H7, K-12 MG1655 또는 K-12 W3110이 대표적인 ''E. coli''로 사용되었다. 기준 균주의 유전체는 최근에야 염기서열이 분석되었다.[51]

대장균은 계통 발생에 따라 여러 그룹으로 나눌 수 있다. 2014년 기준으로 6개의 그룹으로 나뉘며,[56][57] 2023년 기준으로는 8개 또는 14개의 새로운 그룹이 추가되기도 한다.[58][59] 전장 유전체 염기 서열 분석을 통해 매우 잘 뒷받침되는 계통 발생을 얻을 수 있다.[51]

계통 발생 거리와 병원성 사이의 연관성은 작다.[51] 예를 들어, O157:H7 혈청형 균주는 모두 장출혈성 대장균(EHEC)이지만, 모든 EHEC 균주가 밀접하게 관련되어 있는 것은 아니다. 시겔라(Shigella) 속은 대장균 균주 내에 포함되며,[51] ''E. albertii'' 및 ''E. fergusonii''는 이 그룹 밖에 있다.

일반적으로 사용되는 모든 대장균의 연구 균주는 그룹 A에 속하며, 주로 K-12 균주(λ+ F+; O16) 또는 데렐의 "Bacillus coli" 균주(B 균주; O7)에서 파생되었다.

3. 1. 혈청형

양 혈액 한천 배지에서의 ''대장균''


''대장균''의 일반적인 분류 체계는 진화적 연관성이 아닌 주요 표면 항원(O 항원: 지질다당류 층의 일부, H 항원: 편모 단백질, K 항원: 캡슐)을 기준으로 하는 혈청형에 따른 것이다(예: O157:H7).[40] 보통 혈청군, 즉 O 항원만을 언급한다. 현재 약 190개의 혈청군이 알려져 있다.[41] 일반적인 실험실 균주는 O 항원 형성을 막는 돌연변이가 있어 분류할 수 없다.

병원성과의 관련성을 중시하여 세균 표면에 있는 항원(O 항원, H 항원, K 항원)에 따라 세부적으로 분류한다.[186][187] O 항원은 외막의 리포다당류에서 유래하며, H 항원은 편모에서, K 항원은 캡슐에서 유래한다. O 항원은 현재 약 190 종류로 분류된다.[186][188] 예를 들어, "O157(오이치고나나)"는 O 항원이 157번째로 발견된 균주를 의미하며,[186] "O111(오이치이치이치)"는 O 항원이 111번째로 발견된 균주를 의미한다. H 항원은 약 70 종류로 분류된다. O 항원과 H 항원을 모두 고려하여 더 세부적으로 분류할 수 있다. 예를 들어, O157은 H 항원에 따라 H7을 가진 것과 H 항원이 없는 것으로 나뉘어, "O157:H7"과 "O157:H-"로 분류할 수 있다.[186] 일반적인 실험실 균주는 O 항원 형성을 방해하는 변이가 있어 분류할 수 없다.

3. 2. 게놈 가소성 및 진화

돌연변이, 유전자 중복, 수평 유전자 이동과 같은 자연적인 생물학적 과정을 통해 새로운 ''E. coli'' 균주가 진화한다. 특히, 실험 균주 MG1655의 게놈의 18%는 ''살모넬라''와 분리된 이후 수평적으로 획득되었다.[42]

리처드 렌스키가 1988년에 시작한 ''E. coli''를 사용한 장기 진화 실험은 실험실에서 65,000세대 이상 동안 게놈 진화를 직접 관찰할 수 있게 했다.[47] 이 실험에서, ''E. coli''의 한 집단은 구연산을 탄소원으로 사용하여 호기적으로 성장할 수 있는 능력을 진화시켰는데, 이는 미생물 종분화의 몇 가지 특징을 가진 주요 진화적 변화였다. ''E. coli''는 일반적으로 구연산을 호기적으로 성장하는 데 사용할 수 없으며, 이는 ''E. coli''를 ''살모넬라''와 같은 다른, 밀접하게 관련된 박테리아와 구별하는 진단 기준으로 사용된다.

미생물 세계에서도 동물 세계에서 관찰되는 것과 유사한 포식 관계가 성립될 수 있다. ''E. coli''는 ''미크소코쿠스 크산투스''와 같은 여러 일반적인 포식자의 먹이로 나타났다. 이 포식-피식 관계에서, ''E. coli''는 점액 생성(과도한 외형질 산성 알지네이트 생성) 및 OmpT 유전자 억제와 같이 독성과 관련된 두 가지 측면에서 변형이 일어나는 유전체적 및 표현형적 변형을 통해 두 종 모두의 평행 진화가 관찰된다. 이는 미래 세대에서 레드 퀸 가설에 의해 입증된 공진화 모델을 따라 다른 종의 진화에 의해 상쇄되는 한 종의 더 나은 적응을 생성한다.[48]

3. 3. 네오타입 균주

에셰리히(Escherich)가 처음 기술한 균주는 유실된 것으로 여겨져, 새로운 기준 균주(네오타입, neotype)가 대표로 선정되었다. 이 네오타입 균주는 U5/41T[51]로, DSM 30083,[52] ATCC 11775,[53] 및 NCTC 9001[54]이라는 보존 명칭으로도 알려져 있으며, 닭에게 병원성이 있고 O1:K1:H7 혈청형을 갖는다.[55] 그러나 대부분의 연구에서는 O157:H7, K-12 MG1655 또는 K-12 W3110이 대표적인 ''E. coli''로 사용되었다. 기준 균주의 유전체는 최근에야 염기서열이 분석되었다.[51]

3. 4. 대장균 균주의 계통 발생

대장균은 항원의 종류에 따라 혈청형으로 분류되는데, 여기에는 지질다당류 층의 일부인 O 항원, 편모 단백질인 H 항원, 캡슐을 구성하는 K 항원이 있다. 예를 들어 O157:H7과 같이 표기한다.[40] 현재 약 190개의 혈청군(O 항원)이 알려져 있다.[41]

대장균은 계통 발생에 따라 여러 그룹으로 나눌 수 있다. 2014년 기준으로 6개의 그룹으로 나뉘며,[56][57] 2023년 기준으로는 8개 또는 14개의 새로운 그룹이 추가되기도 한다.[58][59] 전장 유전체 염기 서열 분석을 통해 매우 잘 뒷받침되는 계통 발생을 얻을 수 있다.[51]

계통 발생 거리와 병원성 사이의 연관성은 작다.[51] 예를 들어, O157:H7 혈청형 균주는 모두 장출혈성 대장균(EHEC)이지만, 모든 EHEC 균주가 밀접하게 관련되어 있는 것은 아니다. 시겔라(Shigella) 속은 대장균 균주 내에 포함되며,[51] ''E. albertii'' 및 ''E. fergusonii''는 이 그룹 밖에 있다.

일반적으로 사용되는 모든 대장균의 연구 균주는 그룹 A에 속하며, 주로 K-12 균주(λ+ F+; O16) 또는 데렐의 "Bacillus coli" 균주(B 균주; O7)에서 파생되었다.

4. 유전체학

초기 전자 현미경을 이용한 대장균의 이미지


대장균 게놈의 첫 번째 완전한 DNA 염기서열(실험실 균주 K-12 유도체 MG1655)은 1997년에 발표되었다. 이것은 460만 염기쌍 길이의 원형 DNA 분자로, 4288개의 주석 처리된 단백질 코딩 유전자(2584개의 오페론으로 구성), 7개의 리보솜 RNA (rRNA) 오페론 및 86개의 전이 RNA (tRNA) 유전자를 포함한다. 약 40년 동안 집중적인 유전적 분석의 대상이 되었음에도 불구하고, 이러한 유전자 중 다수는 이전에 알려지지 않았다. 유전자 간의 평균 거리가 118염기쌍에 불과하여 코딩 밀도가 매우 높다는 것을 알 수 있었다. 게놈은 상당수의 전이 가능한 유전 요소, 반복 요소, 암호 프로파지 및 세균 파지 잔해를 포함하는 것으로 관찰되었다.[61]

300개 이상의 ''Escherichia'' 및 ''Shigella'' 종의 완전한 게놈 서열이 알려져 있다. ''E. coli''의 표준 균주의 게놈 서열은 2014년 이전에 이 컬렉션에 추가되었다.[51] 이러한 서열을 비교한 결과 놀라운 양의 다양성이 나타났으며, 각 게놈의 약 20%만이 모든 분리체에 존재하는 서열을 나타내는 반면, 각 게놈의 약 80%는 분리체 간에 다를 수 있다.[38] 각 개별 게놈은 4,000개에서 5,500개 사이의 유전자를 포함하지만, 모든 서열 분석된 ''E. coli'' 균주 간의 총 다른 유전자 수(판게놈)는 16,000개를 초과한다. 이러한 매우 큰 다양한 구성 유전자는 ''E. coli'' 판게놈의 3분의 2가 다른 종에서 유래하여 수평 유전자 전달 과정을 통해 도달했다는 의미로 해석되었다.[63]

5. 유전자 명명법

''대장균''의 유전자는 일반적으로 Demerec 등이 제안한 통일된 명명법에 따라 명명된다.[64] 유전자 이름은 기능(알려진 경우) 또는 돌연변이 표현형에서 파생된 3글자 약어로, 이탤릭체로 표기한다. 여러 유전자가 동일한 약어를 갖는 경우, 서로 다른 유전자는 약어 뒤에 오는 대문자로 지정하며, 이 또한 이탤릭체로 표기한다. 예를 들어, ''recA''는 상동 재조합에서의 역할과 문자 A를 따서 명명되었다. 기능적으로 관련된 유전자는 ''recB'', ''recC'', ''recD'' 등으로 명명된다. 단백질은 대문자 약어로 명명되며, 예를 들어 RecA, RecB 등이 있다.

''대장균'' 균주 K-12 substr. MG1655의 게놈 서열이 분석되었을 때, 알려지거나 예측된 모든 단백질 코딩 유전자는 게놈 상의 순서대로 (거의) 번호가 매겨졌으며 b 번호로 축약되었다. 예를 들어 b2819 (= ''recD'')가 있다. "b" 이름은 게놈 서열 분석을 주도한 프레드 Blattner의 이름을 따서 만들어졌다.[61] 또 다른 번호 체계는 일본에서 시퀀싱된 또 다른 ''대장균'' K-12 아균주 W3110의 서열과 함께 도입되었으며, JW... (Japanese W3110)로 시작하는 번호를 사용한다. 예를 들어 JW2787 (= ''recD'')이 있다.[65] 따라서, ''recD'' = b2819 = JW2787이다.

그러나 대부분의 데이터베이스는 자체 번호 체계를 가지고 있으며, 예를 들어 EcoGene 데이터베이스[66]는 ''recD''에 EG10826을 사용한다. 마지막으로, ECK 번호는 특히 ''대장균'' K-12의 MG1655 균주에서 대립 유전자에 사용된다.[66] 유전자 및 동의어의 전체 목록은 EcoGene 또는 Uniprot과 같은 데이터베이스에서 얻을 수 있다.

6. 단백질체학

여러 연구에서 대장균의 단백질체가 연구되었으며, 2006년까지 4,237개의 오픈 리딩 프레임(ORF) 중 1,627개(38%)가 실험적으로 특정되었다.[214] 대장균 K-12주의 4,639,221 염기쌍 서열에는 주석이 달린 4,288개의 단백질 코드 유전자가 있지만, 그 중 38%는 기능이 특정되지 않았다. 시퀀싱된 다른 5개의 미생물과의 비교를 통해 넓은 계통 간 및 좁은 계통 간, 그리고 대장균 내 유사 유전자(유전자 패밀리)의 분포를 밝히는 연구가 수행되었다. 상동 유전자에 의한 단백질의 가장 큰 패밀리 중 하나로, 80개의 ABC 수송체가 있다. 게놈은 전체적으로, 특히 복제와 관련된 부분에 대해서는 매우 체계화되어 있다. 게놈에는 삽입 서열(IS) 요소, 파지 잔해, 수평 이동에 의한 게놈의 가소성을 나타내는 이상한 조성을 가진 다른 많은 패치도 포함되어 있다.[208]

6. 1. 번역 후 변형 (PTM)

대장균 단백질은 번역 후 변형(PTMs)이 일어난다. 진핵생물에 비해 세균 단백질은 번역 후 변형이 적게 일어난다고 알려져 있지만, 대장균에서는 상당수의 단백질이 변형된다. Potel et al.(2018)의 연구에 따르면, 227개의 인산화 단백질이 발견되었으며, 그 중 173개는 히스티딘에서 인산화되었다. 인산화된 아미노산 잔기를 살펴보면, 세린(1,220개 부위)이 가장 많았고, 히스티딘(246개 부위), 트레오닌(501개 부위), 티로신(162개 부위) 순으로 나타났다.[69]

6. 2. 인터랙톰

''대장균''의 인터랙톰은 친화성 정제 및 질량 분석법(AP/MS)을 통해 연구되었다. 이를 통해 단백질 복합체 및 이진 상호 작용이 밝혀졌다.

'''단백질 복합체'''. 2006년 연구에서는 K-12 균주의 배양액에서 4,339개의 단백질을 정제하여 2,667개의 단백질에 대한 상호 작용 파트너를 발견했으며, 이 중 많은 단백질의 기능이 당시에는 알려지지 않았다.[70] 2009년 연구에서는 동일한 ''대장균'' 균주의 단백질 간에 5,993개의 상호 작용을 발견했지만, 이 데이터는 2006년 출판물과 거의 중복되지 않았다.[71]

'''이진 상호 작용'''. 2014년 Rajagopala 외 연구진은 대부분의 ''대장균'' 단백질을 사용하여 체계적인 효모 투 하이브리드 스크리닝을 수행했으며, 총 2,234개의 단백질-단백질 상호 작용을 발견했다.[72] 이 연구는 또한 유전적 상호 작용과 단백질 구조를 통합하여 227개의 다중 단백질 복합체 내에서 458개의 상호 작용을 매핑했다.

7. 정상 미생물총

''대장균''(''E. coli'')은 온혈동물의 위장관에서 발견되는 대장균 그룹에 속하는 세균이다.[73] ''대장균''은 일반적으로 출생 후 40시간 이내에 음식이나 물, 또는 아이를 돌보는 사람들을 통해 유아의 위장관에 정착하며, 대장의 점액에 부착된다. ''대장균''은 인간 위장관의 주요 통성 혐기성 세균이며,[74] 독성 인자를 획득하지 않는 한, 양성 공생 생물로 남는다.[75]

7. 1. 치료적 이용

''대장균''은 배양과 변형이 저렴하고 빠르기 때문에 치료용 재조합 단백질 생산에 많이 사용된다. ''대장균''은 자연적으로 많은 단백질을 주변질로 보내지 않아 교차 오염 없이 원하는 단백질을 쉽게 얻을 수 있다는 장점이 있다.[76] ''대장균'' K-12 균주와 그 파생 균주(DH1, DH5α, MG1655, RV308 및 W3110)는 생명 공학 산업에서 널리 사용된다.[77]

비병원성 ''대장균'' 균주 Nissle 1917 (EcN, Mutaflor) 및 ''대장균'' O83:K24:H31 (Colinfant)는[78][79] 주로 다양한 위장 질환,[80] 염증성 장 질환을 포함한 질환의 치료를 위해 프로바이오틱스 제제로 사용된다.[81] EcN 균주는 미크로신 단백질과 철 흡수체를 만들어 ''살모넬라'' 및 기타 대장균군 장 병원균을 포함한 기회 병원체의 성장을 방해할 수 있다고 알려져 있다.[82]

플라스미드와 제한 효소를 사용하여 재조합 DNA를 생성하는 기술은 생명공학의 기초가 되었으며,[219] ''대장균''은 이종 단백질 생산에 자주 이용되는 숙주이다.[220] 다양한 단백질 발현 시스템이 개발되어 ''대장균''에서 재조합 단백질 생산을 가능하게 한다. 인슐린 생산이 ''대장균''을 이용한 재조합 DNA 기술의 초기 응용 분야 중 하나이다.[221]

세포질 주변강 또는 세포질에서 만들어지는 복수의 이황화 결합을 갖는 단백질, 당화 등 번역 후 변형이 필요한 단백질도 ''캄필로박터 제주니''(Campylobacter jejuni)의 N-결합형 당화 시스템을 도입한 ''대장균''에서 발현 가능하게 되었다.[223][224][225]

개량된 ''대장균'' 세포는 백신 개발, 생물 복원, 바이오 연료 생산,[226] 효소 생산 등에 이용된다.[227][228] K-12 균주는 알칼리성 포스파타제(ALP)를 과잉 발현하는 변이형으로, 효소 분리 및 정제에 사용된다.[229] OP50 균주는 ''예쁜꼬마선충''(Caenorhabditis elegans) 배양 유지에 사용된다. JM109 균주는 recA와 endA가 결손되어 클로닝 및 발현계에 유용하다.[230]

사람에게 ''대장균'' 사균 부유액을 직장부에 바르면 백혈구가 모여 감염 방어에 도움이 된다는 것이 알려져 약품으로 실용화되었다.[244] 유전자 재조합 기술을 이용하여 ''대장균''에 인간형 인슐린, 과립구 집락 자극 인자 (G-CSF), 조직 플라스미노겐 활성제(t-PA) 등을 생산하는 데 이용하고 있다. ''대장균''에 감광성을 부여하여 이미지 센서로 이용하는 연구도 진행 중이다.[245]

''대장균''을 프로그래밍하여 해밀턴 경로 문제와 같은 복잡한 수학 문제를 해결하려는 연구도 이루어지고 있다.[246]

8. 질병에서의 역할

대부분의 대장균 균주는 질병을 일으키지 않고 자연적으로 장에 서식한다.[83] 그러나 독성이 강한 균주는 위장염, 요로 감염, 신생아 수막염, 출혈성 대장염, 크론병을 유발할 수 있다.[84] 일반적인 증상으로는 심한 복통, 설사, 출혈성 대장염, 구토, 때로는 발열 등이 있다.

일부 대장균 균주(예: O157:H7)는 시가 독소를 생성하여 장에 염증 반응을 일으키고, 이는 시가 독소 생성 대장균(STEC) 감염의 증상인 혈변 설사를 유발한다. 이 독소는 적혈구를 파괴하여 용혈성 요독 증후군(HUS)을 일으킬 수 있으며, 이는 신부전 및 사망으로 이어질 수 있다. HUS의 징후에는 배뇨 감소, 무기력, 창백함 등이 있으며, 환자의 25%에서 신경계 합병증(뇌졸중)이 발생한다. 또한 체액 축적으로 인한 부종과 혈압 상승을 유발할 수 있다.[88][86][87]

요로 병원성 대장균(UPEC)은 요로 감염의 주요 원인 중 하나이다.[89] 특히 여성의 경우 배변 후 앞에서 뒤로 닦는 방식이 분변 오염을 유발할 수 있으며, 항문 성교 또한 남성 요도에 대장균을 유입시킬 수 있다.

장독소 생성 대장균(ETEC)은 여행자 설사의 가장 흔한 원인으로, 개발도상국에서 매년 최대 8억 4천만 건의 사례가 발생한다. 5세 미만 어린이에게서 감염률과 심각성이 더 높으며, 매년 최대 38만 명이 사망한다.[90]

2011년 5월, 독일에서 시작된 대장균 O104:H4 발병은 장출혈성 대장균(EHEC) 감염으로 인한 용혈성 요독 증후군(HUS)을 유발하여 긴급 치료가 필요한 상황이었다. 이 발병은 독일뿐만 아니라 북미 지역을 포함한 15개 다른 국가에서도 발생했다.[91] 독일 연방 식량 농업 및 소비자 보호부 산하 연방 연구소는 호로파의 이집트산 씨앗이 EHEC 발병의 원인일 가능성이 높다고 발표했다.[92]

페닐케톤뇨증 환자의 장내 세균총에는 대장균이 없는 경우가 있는데, 이는 비타민 B2(리보플라빈) 및 K2(메나퀴논)와 같은 주요 비타민 생성을 손상시켜 질환의 원인이 될 수 있다는 연구 결과가 있다.[93]

'''카바페넴 내성 대장균''' (카바페넴 분해 효소 생성 대장균)은 카바페넴 계열의 항생제에 내성을 갖는 대장균으로, 카바페네마제라는 효소를 생성하여 약물 분자를 비활성화시킨다.[94]

8. 1. 잠복기

장출혈성 대장균(STEC) 섭취 후 증상이 나타나기까지의 시간을 "잠복기"라고 한다. 잠복기는 일반적으로 3~4일이지만, 1일에서 10일까지 짧거나 길 수 있다.[95] 증상은 종종 가벼운 복통이나 비혈성 설사로 서서히 시작되어 며칠에 걸쳐 악화된다. 용혈성 요독 증후군(HUS)이 발생하는 경우, 평균적으로 설사가 호전될 때 첫 증상 발생 후 7일 후에 나타난다.[95]

8. 2. 진단

감염성 설사의 진단은 대변 배양 및 항생제 감수성 검사를 통해 수행된다.[94] 분자 진단 검사는 대장균 및 항생제 내성을 더 빠르게 식별할 수 있다. 위장관 병원균을 배양하는 데에는 최소 2일에서 최대 몇 주가 소요된다. 대변 배양의 민감도(진양성)와 특이도(진음성)는 병원체에 따라 다르며, 많은 인체 병원균을 미생물 배양할 수 없다. 배양 양성인 검체의 경우 항생제 내성 검사를 수행하는 데 12~24시간이 더 소요된다.[94]

현재의 현장 진단 분자 진단 검사는 배양 및 감수성 검사보다 훨씬 빠르게 ''대장균''과 확인된 균주의 항생제 내성을 식별할 수 있다. 마이크로어레이 기반 플랫폼은 높은 민감도와 특이도로 2시간 이내에 ''대장균''의 특정 병원성 균주와 ''대장균'' 특이적 AMR 유전자를 식별할 수 있지만, 검사 패널의 크기(총 병원체 및 항생제 내성 유전자)는 제한적이다. 새로운 메타게노믹스 기반 감염성 질환 진단 플랫폼은 현재 배양 및 현재 사용 가능한 모든 분자 진단 기술의 다양한 제한 사항을 극복하기 위해 개발 중이다.[94]

8. 3. 치료

Escherichia coli|이콜라이영어 감염 치료는 주로 탈수증 평가와 수분 및 전해질 보충으로 이루어진다.[96] 항생제 투여는 일부 경우 질병 경과와 배설 기간을 단축시킬 수 있지만, 내성 문제로 인해 일반적으로 권장되지 않는다.[96]

특정 지역의 감수성 패턴에 따라 플루오로퀴놀론이나 아지트로마이신이 선택될 수 있으며, 리팍시민의 역할도 부상하고 있다. 리팍시민은 비침습성 여행자 설사 성인 환자에게 효과적이고 내약성이 좋은 항균제로, 설사 지속 기간을 줄이는 데 위약보다 유의미하게 효과적이며 시프로플록사신과 비교해도 효과가 떨어지지 않았다. 그러나 염증성 또는 침습성 장내 병원균 감염 환자에게는 효과가 없는 것으로 보인다.[97]

카바페넴 계열의 항생제에 내성을 갖는 '''카바페넴 내성 ''대장균'' (카바페넴 분해 효소 생성 ''대장균'')'''은 카바페네마제라는 효소를 생성하여 약물 분자를 비활성화시키기 때문에 항생제 내성을 가진다.[94]

8. 4. 예방

''대장균'' 감염을 예방하려면 손 씻기, 위생 및 식수 개선을 통해 음식과 물이 분변에 오염되는 것을 막아야 한다.[101] 고기를 철저히 익히고, 주스나 우유처럼 가공되지 않은 음료는 마시지 않는 것이 좋다.[101] 음식을 준비할 때 조리 도구와 작업 공간이 교차 오염되지 않도록 주의해야 한다.[101]

장독소 생성성 ''대장균'' (ETEC)에 대한 백신 개발이 활발히 이루어지고 있지만,[98] 아직까지 허가된 백신은 없다.[98] 현재 여러 백신 후보 물질이 다양한 개발 단계에 있다.[98]

9. 생명 과학 연구에서의 모델 생물

''대장균''(Escherichia coli) 박테리아, 2021, 데이비드 S. 굿셀, RCSB 단백질 데이터뱅크 그림


오랜 실험실 배양 역사와 조작의 용이성으로 인해 ''대장균''(Escherichia coli)은 현대 생명 공학 및 산업 미생물학에서 중요한 역할을 하고 있다.[102] 스탠리 노먼 코헨과 허버트 보이어가 플라스미드와 제한 효소를 사용하여 재조합 DNA를 만드는 연구는 ''대장균''을 생명 공학의 기초로 만들었다.[103]

''대장균''은 이종 단백질 생산을 위한 매우 다재다능한 숙주로 사용되며,[110] 다양한 단백질 발현 시스템이 개발되어 ''대장균''에서 재조합 단백질을 생산할 수 있게 되었다. 연구자들은 플라스미드를 이용하여 미생물에 유전자를 도입하고, 단백질을 대량으로 발현시킬 수 있으며, 이러한 단백질은 산업 발효 공정을 통해 대량 생산될 수 있다. 재조합 DNA 기술을 처음으로 응용한 사례 중 하나는 인간 인슐린을 생산하기 위해 ''대장균''을 조작한 것이다.[104]

이전에는 ''대장균''에서 발현하기 어렵거나 불가능하다고 여겨졌던 많은 단백질들이 ''대장균''에서 성공적으로 발현되었다. 예를 들어, 여러 개의 이황화 결합을 가진 단백질은 주변 세포질 공간 또는 이황화 결합을 형성할 수 있도록 충분히 산화된 돌연변이체의 세포질에서 생산될 수 있다.[105] 또한 안정성 또는 기능을 위해 번역 후 변형인 글리코실화가 필요한 단백질은 ''캄필로박터 제주니''(Campylobacter jejuni)의 N-결합 글리코실화 시스템을 사용하여 ''대장균''에서 발현될 수 있도록 조작되었다.[106][107][108]

이렇게 변형된 ''대장균'' 세포는 백신 개발, 생물 정화, 바이오 연료 생산,[109] 조명 및 고정된 효소 생산에 사용되었다.[110][111]

9. 1. 모델 생물

''대장균''은 미생물학 연구에서 모델 생물로 자주 사용된다. 배양된 균주 (예: ''E. coli'' K12)는 실험실 환경에 잘 적응되어 있으며, 야생형 균주와 달리 장내 번식 능력을 상실했다. 많은 실험실 균주는 생물막을 형성하는 능력을 상실했다.[115][116] 이러한 특징은 야생형 균주를 항체 및 기타 화학 공격으로부터 보호하지만, 많은 에너지와 물질 자원을 소모해야 한다. ''E. coli''는 광촉매 작용을 포함한 새로운 수처리 및 살균 방법 연구에서 대표적인 미생물로 자주 사용된다. 표준 평판 계수법을 통해, 처리된 물의 알려진 부피 내에서 생존 가능한 유기체 또는 CFU(Colony Forming Units, 집락 형성 단위)의 농도를 평가할 수 있으며, 이를 통해 재료 성능을 비교 평가할 수 있다.[117]

1946년, 조슈아 레더버그와 에드워드 테이텀은 ''E. coli''를 모델 박테리아로 사용하여 세균 접합 현상을 처음 기술했으며,[118] 이는 접합을 연구하는 주요 모델로 남아 있다.[119] ''E. coli''는 세균 파지 유전학을 이해하기 위한 최초의 실험의 핵심이었으며,[120] 시모어 벤저와 같은 초기 연구자들은 ''E. coli''와 T4 파지를 사용하여 유전자 구조의 지형을 이해했다.[121] 벤저의 연구 이전에는 유전자가 선형 구조인지, 아니면 분기 패턴을 가지는지 알려져 있지 않았다.[122]

''E. coli''는 게놈 서열 분석을 받은 최초의 유기체 중 하나였으며, ''E. coli'' K12의 전체 게놈은 1997년 ''사이언스''지에 발표되었다.[61]

2002년부터 2010년까지, 헝가리 과학 아카데미의 연구팀은 MDS42라는 ''Escherichia coli'' 균주를 만들었으며, 이 균주는 현재 위스콘신주 매디슨에 있는 Scarab Genomics에서 "Clean Genome ''E. coli''"라는 이름으로 판매하고 있다.[123] 여기서 모균주(''E. coli'' K-12 MG1655) 게놈의 15%가 분자 생물학적 효율성을 높이기 위해 제거되었으며, IS 요소, 유사 유전자 및 파지를 제거하여, 형질전환체에 의해 종종 비활성화되는 플라스미드에 의해 암호화된 독성 유전자의 더 나은 유지를 가능하게 했다.[124][125][126] 생화학 및 복제 기구는 변경되지 않았다.

나노 기술과 경관 생태학의 가능한 조합을 평가함으로써, 나노 스케일의 세부 사항을 갖춘 복잡한 서식지 경관을 생성할 수 있다.[127] 이러한 합성 생태계에서 ''E. coli''를 사용한 진화 실험이 수행되어 온칩 섬 생물지리학에서 적응의 공간적 생물 물리학을 연구했다.

다른 연구에서는 비병원성 ''E. coli''를 모델 미생물로 사용하여 (지구상에서) 모의 미세 중력의 영향을 이해하는 데 사용되었다.[128][129]

10. 생물학적 컴퓨팅에서의 이용

1961년부터 과학자들은 계산 작업을 위한 유전자 회로의 아이디어를 제안했다. 생물학자와 컴퓨터 과학자 간의 협력을 통해 ''대장균''의 대사 작용에 대한 디지털 논리 게이트 설계가 가능해졌다. Lac 오페론이 2단계 과정이므로, 박테리아의 유전자 조절은 계산 기능을 실현하는 데 사용된다. 이 과정은 DNA를 메신저 RNA로 전사하는 단계에서 제어된다.[130]

''대장균''을 프로그래밍하여 해밀턴 경로 문제와 같은 복잡한 수학 문제를 해결하려는 연구가 수행되고 있다.[131] 효모 세포 내에서 ''대장균''의 단백질 생산을 제어하는 컴퓨터가 개발되었으며,[132] 세균을 LCD 화면처럼 사용하기 위한 방법도 개발되었다.[133][134]

2017년 7월, 네이처(Nature)에 발표된 ''대장균''을 이용한 별도의 실험을 통해 계산 작업 및 정보 저장을 위한 살아있는 세포의 잠재력이 확인되었다.[135] 애리조나 주립 대학교의 바이오디자인 연구소와 하버드 대학교의 와이스 생물학적 영감 공학 연구소의 협력으로 구성된 팀은 12개의 입력을 처리하는 ''대장균'' 내의 생물학적 컴퓨터를 개발했다. 이 팀은 이 컴퓨터를 리보핵산으로 구성하여 "리보컴퓨터"라고 불렀다.[136][137] 한편, 하버드 연구원들은 살아있는 ''대장균'' 세포의 DNA에 이미지와 영화를 성공적으로 보관하여, 박테리아에 정보를 저장하는 것이 가능하다는 것을 탐구했다.[138][139] 2021년에는 생물물리학자 상그람 바그(Sangram Bagh)가 이끄는 연구팀이 ''대장균''을 이용하여 2 × 2 미로 문제를 풀면서 세포 간의 분산 컴퓨팅 원리를 탐구했다.[140][141]

11. 역사

1885년, 독일-오스트리아의 소아과 의사 테오도어 에셰리히는 건강한 사람의 대변에서 대장균을 발견하고, 결장에서 발견되었기 때문에 ''Bacterium coli commune''이라고 명명했다. 당시 원핵생물의 초기 분류는 형태와 운동성을 기준으로 소수의 속으로 분류되었다. (에른스트 헤켈의 세균을 균계로 분류하는 체계가 있었다.)[100][142][143]

''Bacterium coli''는 이전의 종("''Bacterium triloculare''")이 존재하지 않다는 것이 밝혀지면서 현재는 유효하지 않은 속인 ''Bacterium''의 기준 종이었다.[144] 1895년 미굴라에 의해 ''Bacillus coli''로 재분류되었고, 이후 알도 카스텔라니와 앨버트 존 찰머스에 의해 새로 만들어진 속인 ''Escherichia''로 재분류되었으며, 이 속은 최초 발견자인 에셰리히의 이름을 따서 명명되었다.[146]

1996년, 스코틀랜드 위쇼에서 ''E. coli'' 식중독 발생으로 21명이 사망했다.[147][148]

12. 지표 생물

대장균은 대장 내에 서식하는 세균으로, 분변에 의한 물 오염을 나타내는 지표 생물로 사용된다. 하천, 호수, 해수욕장 등 환경 수질의 오염 정도를 평가하는 데 활용된다. 물 정화 및 오수 처리 기술 분야에서는 배양 가능한 대장균의 양이 사람 분변 혼입 정도를 나타내는 지표로 오랫동안 사용되었다. 연구용 대장균은 무해하며, 다른 병원성 세균(살모넬라 등)보다 분변 유래 대장균이 훨씬 많기 때문에 지표로 사용된다. 일본 수도법에서는 상수도 정수 과정에서 대장균이 검출되지 않아야 한다고 규정하고 있다.[270]

12. 1. 대장균군

대한민국에서는 먹는 물 수질 기준으로 총대장균군이 지표 중 하나로 쓰인다. 총대장균군은 물 100mL 중 불검출되어야 한다.[270] 대장균은 대장 내에 서식하는 세균이므로, 이 세균의 존재는 분변에 의한 물의 오염을 시사하며, 하천, 호수, 해수욕장 등의 환경 수질 오염 정도의 지표로 사용된다.

사람 성인이 하루에 배설하는 분변에는 평균 1011에서 1013개의 균이 포함되어 있다. 그러나 사람의 소화관에서 대장균이 전체 미생물에서 차지하는 비율은 매우 적으며, 사람 장내 상재 세균의 0.01% 이하에 불과하다. 나머지 대부분은 박테로이데스속이나 유박테리움속 등의 편성 혐기성 세균이다.

물의 정화 및 오수 처리 기술 분야에서 배양 가능한 대장균의 양은 사람 분변 혼입 정도를 나타내는 것으로, 물 오염 수준의 지표로 상당히 이른 시기부터 사용되어 왔다. 연구에 사용되는 대장균 자체는 무해하며, 대장균이 이러한 지표에 사용되는 것은 다른 병원성 세균(살모넬라 등)보다 이러한 분변 유래의 대장균이 훨씬 많이 포함되어 있다고 여겨지기 때문이다.

대장균군은 세균학 용어가 아닌 위생상의 용어이다. 젖당 발효(유당 분해 및 산과 가스 발생)를 하는 그람 음성, 호기성·통성 혐기성이며 포자를 형성하지 않는 간균 전부를 말한다. 대장균이라 하더라도 이에 해당하지 않는 것이 많이 존재한다. 대장균군에는 주로 오수균(클레브지엘라속균, 시트로박터속균, 엔테로박터속균)이나 토양 중의 매우 유사한 성질을 가진 박테리아가 포함된다. 병원성 대장균은 이 검사법으로는 검출이 매우 어렵다. 수중에 포함된 대장균군을 수치화한 것을 '''대장균군수'''라고 하며, 수질 오염의 지표로 사용된다.

12. 1. 1. 일본의 식품위생법

식품위생법에서는 대장균군 음성이 가열 조리 식품의 가열이 제대로 이루어졌고, 가열 후 2차 오염이 없음을 규정하고 있다.[270] 식품위생법의 규격 기준에 있는 검사법으로 검출하는 균을 ''E. coli''로 기술하고 있지만, ''E. coli''라고 해도 이에 해당하지 않는 균도 많아, 식품위생상의 행정 용어이다. 이는 검사법에서 대장균군의 배양 온도가 다를 뿐인 분변성 대장균군과 거의 동일한 내용이다.

13. 검사 기재

대장균 및 대장균군 검사에는 용도에 따라 많은 배지가 사용된다. 주요 배지는 다음과 같다.


  • 에오신 메틸렌 블루 한천 배지
  • BGLB 배지
  • 데소시콜레이트 한천 배지
  • VRB 한천 배지
  • VRBG 한천 배지
  • 유당 부용 배지

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