척추동물 시각 옵신
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1. 개요
척추동물 시각 옵신은 빛을 감지하는 단백질로, 척추동물의 시각에 필수적인 역할을 한다. 옵신은 레티날과 결합하여 빛을 흡수하며, 11-시스-레티날과 올-트랜스-레티날 간의 이성질체화 반응을 통해 시각 신호를 발생시킨다. 척추동물 시각 옵신은 간상체와 원뿔체에서 발현되며, 각각의 옵신은 분광 감도에 따라 세분화된다. 원뿔 옵신은 명소시(낮의 시각)를, 간상체 옵신은 암소시(어두운 곳에서의 시각)를 담당한다. 진화 과정에서 척추동물은 다양한 종류의 옵신을 획득했으며, 유전자 중복을 통해 새로운 기능을 갖게 되었다.
옵신은 엄밀히 말해 아포단백질을 지칭한다(결합된 레티날은 제외). 옵신이 레티날과 결합하여 홀로단백질을 형성할 때 이를 레티닐리덴 단백질이라고 한다. 그러나 이러한 구분은 종종 무시되며, 옵신은 레티날 결합 여부와 관계없이 모두를 지칭하는 데 사용될 수 있다.
빛에 의해 11-''시스''-레티날이 올-''트랜스''-레티날로 이성질화되면 단백질의 형태 변화가 유도되어 빛변환 경로가 활성화된다.[15]
2. 옵신
옵신은 G 단백질 결합 수용체(GPCR)이며, 광감성을 가지기 위해서는 일반적으로 11-''시스''-레티날인 레티날과 결합해야 한다. 레티날이 발색단의 역할을 하기 때문이다. 레티닐리덴 단백질이 광자를 흡수하면 레티날이 이성질체화되어 옵신에서 방출된다. 레티날의 이성질체화와 재생에 이르는 과정은 시각 주기라고 알려져 있다. 유리된 11-''시스''-레티날은 광감성을 가지며 380nm의 자체적인 분광 감도를 나타낸다.[2] 그러나 시각 신호의 근간이 되는 과정인 광변환 연쇄 반응을 유발하려면, 레티날이 이성질체화될 때 옵신에 결합되어 있어야 한다. 레티닐리덴 단백질은 유리 레티날과는 다른 분광 감도를 가지며, 이는 옵신 서열에 따라 달라진다.
옵신은 레티날에만 결합할 수 있지만, 척추동물 시각 옵신의 발색단 역할을 할 수 있는 레티날에는 두 가지 형태가 있다.
육상 동물과 해양 어류는 시각 색소를 레티날 1만 사용하여 형성한다. 그러나 많은 민물고기와 양서류는 효소 레티날-3,4-데사투라제 (GO:0061899)의 활성화에 따라 레티날 2를 사용하여 시각 색소를 형성할 수도 있다. 이러한 종 중 다수는 서식지 변화에 적응하기 위해 생애 동안 이러한 발색단을 전환할 수 있다.[3][4]
3. 기능
옵신은 G 단백질 결합 수용체 (GPCR)이며, 광감성을 가지기 위해서는 일반적으로 11-''시스''-레티날인 레티날과 결합해야 한다. 레티날이 발색단의 역할을 하기 때문이다. 레티닐리덴 단백질이 광자를 흡수하면 레티날이 이성질체화되어 옵신에서 방출된다. 레티날의 이성질체화와 재생에 이르는 과정은 시각 주기라고 알려져 있다. 유리된 11-''시스''-레티날은 광감성을 가지며 380nm의 자체적인 분광 감도를 나타낸다.[2] 그러나 시각 신호의 근간이 되는 과정인 광변환 연쇄 반응을 유발하려면, 레티날이 이성질체화될 때 옵신에 결합되어 있어야 한다. 레티닐리덴 단백질은 유리 레티날과는 다른 분광 감도를 가지며, 이는 옵신 서열에 따라 달라진다.
옵신은 레티날에만 결합할 수 있지만, 척추동물 시각 옵신의 발색단 역할을 할 수 있는 레티날에는 두 가지 형태가 있다.
육상 동물과 해양 어류는 시각 색소를 레티날 1만 사용하여 형성한다. 그러나 많은 민물고기와 양서류는 효소 레티날-3,4-데사투라제 (GO:0061899)의 활성화에 따라 레티날 2를 사용하여 시각 색소를 형성할 수도 있다. 이러한 종 중 다수는 서식지 변화에 적응하기 위해 생애 동안 이러한 발색단을 전환할 수 있다.[3][4]
4. 하위 분류
척추동물의 시각 옵신은 간상체 광수용체 또는 원뿔체 광수용체에서 발현되는지에 따라 두 가지 부류로 구분된다.[12]
4. 1. 원뿔 옵신 (Cone opsins)
원뿔 세포에서 발현되는 옵신을 원뿔 옵신이라고 한다.[12] 원뿔 옵신은 레티날에 결합되지 않은 경우 포톱신이라고 하고 레티날에 결합된 경우 이오돕신이라고 한다.[12] 원추형 옵신은 낮눈보기(명소시)를 중재한다. 원뿔 옵신은 이오돕신의 분광 민감도, 즉 가장 높은 광 흡수가 관찰되는 파장(''λ''max)에 따라 더 세분화된다.[17]| 이름 | 약어 | 세포 | λmax (nm) | 인간 변종[15] |
|---|---|---|---|---|
| 장파 감지 | LWS | 원뿔 | 500–570 | OPN1LW "빨간색" 엽록소(564nm) OPN1MW "녹색" 엽록소(534nm) |
| 단파 감지 1 | SWS1 | 원뿔 | 355–445 | OPN1SW "파란색" 시아놀라베(420nm) (단공류에서 멸종) |
| 단파 감지 2 | SWS2 | 원뿔 | 400–470 | (수아강 포유류에서는 멸종) |
| 로돕신 유사 2 | Rh2 | 원뿔 | 480–530 | (포유류에서는 멸종) |
4. 2. 막대 옵신 (Rod opsins)
막대 세포에서 발현되는 옵신을 막대 옵신이라고 한다. 간상 옵신은 레티날에 결합되지 않은 경우 스코톱신이라고 하고 레티날에 결합된 경우에는 로돕신 또는 포르피롭신이라고 한다(각각 레티날 1 및 레티날 2). 막대 옵신은 밤눈보기(암소시)를 중재한다.[18] 원뿔형 옵신과 비교할 때, 로돕신의 스펙트럼 민감도는 척추동물에서 500 nm에서 크게 벗어나지 않고 매우 안정적이다.| 이름 | 약어 | 세포 | λmax (nm) | 인간 변종[15] |
|---|---|---|---|---|
| 스코톱신 | Rh1 | 막대 세포 | 로돕신: ~500 포르피롭신: ~522[13] | RHO 인간 로돕신(498nm) |
5. 진화
현존하는 척추동물은 일반적으로 4개의 원뿔 옵신 종류(LWS, SWS1, SWS2, Rh2)와 1개의 간상체 옵신 종류(로돕신, Rh1)를 가지고 있으며, 이들은 모두 초기 척추동물 조상으로부터 물려받은 것이다. 척추동물 시각 옵신의 이 5가지 종류는 유전자 중복을 통해 나타났으며, 이는 신규 기능의 예로 작용한다.[9][10] 옵신의 아미노산 서열을 사용하여 추론된 진화적 관계는 원뿔 옵신을 각 종류로 분류하는 데 자주 사용된다.[1] 포유류는 야행성 병목 현상 동안 Rh2와 SWS2 종류를 잃었다. 영장류 조상은 나중에 두 개의 LWS 옵신(LWS 및 MWS)을 발달시켜 인간은 3가지 종류의 4개의 시각 옵신을 갖게 되었다.
6. 역사
조지 왈드는 1950년대에 이러한 광색소의 흡수 차이를 보여주는 실험으로 1967년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[11]
참조
[1]
학술지
The opsins
2005-03-01
[2]
학술지
Adaptations of Cetacean Retinal Pigments to Aquatic Environments
2016-06-23
[3]
학술지
The Porphyropsin Visual System
http://jgp.rupress.o[...]
1939
[4]
학술지
The in vivo Regeneration of Goldfish Rhodopsin and Porphyropsin
http://jeb.biologist[...]
1985
[5]
학술지
Visual pigments of rods and cones in a human retina.
1980-01-01
[6]
학술지
The spectral sensitivities of the middle- and long-wavelength-sensitive cones derived from measurements in observers of known genotype
2000-06
[7]
간행물
Phototransduction: Inactivation in Cones
https://www.scienced[...]
Academic Press
2024-05-02
[8]
학술지
Evolution of opsins and phototransduction
2009-10
[9]
학술지
Evolution and spectral tuning of visual pigments in birds and mammals
2009-10
[10]
학술지
Opsins: evolution in waiting
2005-10
[11]
웹사이트
The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1967
https://www.nobelpri[...]
Nobel Media AB 2014
2015-12-12
[12]
학술지
The opsins
2005-03-01
[13]
학술지
The Porphyropsin Visual System
http://jgp.rupress.o[...]
1939
[14]
학술지
The in vivo Regeneration of Goldfish Rhodopsin and Porphyropsin
http://jeb.biologist[...]
1985
[15]
학술지
Visual pigments of rods and cones in a human retina.
1980-01-01
[16]
학술지
The spectral sensitivities of the middle- and long-wavelength-sensitive cones derived from measurements in observers of known genotype
2000-06
[17]
간행물
Phototransduction: Inactivation in Cones
https://www.scienced[...]
Academic Press
2024-05-02
[18]
학술지
Evolution of opsins and phototransduction
2009-10
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