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항원항체반응

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목차

1. 개요

항원-항체 반응은 항체와 항원 사이의 특이적인 결합을 의미한다. 항체는 B 세포에서 생성되는 단백질로, 특정 항원에 결합하여 면역 반응을 유발한다. 항원과 항체의 결합은 분자적 수준에서 이루어지며, Fab 영역의 초가변 영역(HV1, HV2, HV3)이 항원과 결합하는 파라토프를 형성한다. 이러한 결합은 약한 화학적 상호 작용에 의해 이루어지며, 결합 친화도와 아비디티는 항원-항체 상호 작용의 강도를 나타낸다. 항원-항체 반응은 자가면역 질환 진단 및 다양한 실험실 기술에 활용되며, 혈액형 검사, ELISA, 응집 반응 등이 그 예시이다.

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항원항체반응
일반 정보
명칭항원-항체 반응
영어 명칭Antigen-antibody interaction, Antigen-antibody reaction
설명항원과 항체 사이의 특이적 화학적 상호작용
반응 메커니즘
특이성항체는 특정 항원에만 결합함. 이러한 특이성은 항원의 에피토프(항원 결정기)와 항체의 항원 결합 부위(Fab) 사이의 상보적인 구조적 일치에 의해 결정됨.
결합력항원-항체 복합체는 비공유 결합(수소 결합, 이온 결합, 소수성 상호작용, 반 데르 발스 힘)에 의해 안정화됨. 결합력은 항체와 항원 사이의 전체적인 결합 강도를 나타내며, 항체의 친화도와 항원의 원자가에 의해 영향을 받음.
교차 반응때로는 항체가 원래 항원과 유사한 구조를 가진 다른 항원과도 결합할 수 있음. 이를 교차 반응이라고 함.
반응 종류
응집 반응용해되지 않는 입자성 항원(예: 세균)이 항체와 결합하여 덩어리를 형성하는 반응.
침강 반응용해성 항원이 항체와 결합하여 불용성 복합체를 형성하여 침전되는 반응.
중화 반응항체가 바이러스나 독소와 결합하여 그 활성을 중화시키는 반응.
보체 고정 반응항원-항체 복합체가 보체 시스템을 활성화시키는 반응.
옵소닌화항체가 항원에 결합하여 식세포의 식작용을 촉진하는 반응.
세포 독성 반응항체가 특정 세포를 표적으로 하여 파괴하는 반응(예: 항체 의존성 세포 매개 세포 독성, ADCC).
반응에 영향을 미치는 요인
온도온도가 높을수록 반응 속도가 빨라질 수 있지만, 너무 높으면 항체의 변성을 초래할 수 있음.
pH최적의 pH 범위가 존재하며, 이를 벗어나면 항원-항체 결합에 영향을 줄 수 있음.
이온 강도이온 강도가 높으면 정전기적 상호작용을 차단하여 결합을 저해할 수 있음.
항원 및 항체 농도적절한 농도 비율이 중요하며, 너무 높거나 낮으면 반응이 제대로 일어나지 않을 수 있음.
면역학적 의의
병원체 제거항원-항체 반응은 체내에서 병원체를 제거하는 데 중요한 역할을 함.
면역 복합체 질환과도한 항원-항체 복합체 형성은 조직 손상을 일으키는 면역 복합체 질환을 유발할 수 있음.
진단항원-항체 반응은 다양한 질병의 진단에 활용됨(예: ELISA, 웨스턴 블롯).
치료특정 항원에 대한 항체를 이용하여 질병을 치료할 수 있음(예: 면역 항암 치료).

2. 분자적 기초

획득 면역(또는 적응 면역)은 항원에 노출되면서 발달하는 면역으로, 출생 시 발달하는 선천 면역과는 다르다. 획득 면역은 혈액의 B 세포에서 생성되는 항체라는 단백질 그룹과 항원 간의 상호 작용에 의존한다. 많은 항체가 있으며 각 항체는 특정 유형의 항원에 특이적이다. 획득 면역에서 면역 반응은 항원과 항체의 정확한 결합으로 인해 발생한다. 항원과 항체 분자의 매우 작은 영역만이 에피토프(항원)와 파라토프(항체)라고 하는 상보적인 결합 부위를 통해 실제로 상호 작용한다.

2. 1. 항체 구조

항체에서 Fab 영역은 면역글로불린 폴리펩타이드의 경쇄와 중쇄의 아미노 말단에서 형성된다. V 도메인이라고 불리는 이 영역은 각 항체의 종류와 항원에 대한 결합 친화도를 결정하는 아미노산 서열로 구성된다. 가변 경쇄(VL)와 가변 중쇄(VH)가 결합하여 세 개의 초가변 영역(HV1, HV2, HV3)을 만든다. HV3가 가장 가변적인 지역이다. 이 영역들은 항원이 결합하는 장소인 파라토프를 구성한다. 초가변 영역 사이의 나머지 V 영역은 프레임워크 영역이라고 불리며, 각 V 영역은 FR1, FR2, FR3, FR4의 4개 프레임워크 도메인을 갖는다.[4][6]

2. 1. 1. 초가변 영역 (Hypervariable Region, HV)

항체에서 Fab (fragment, antigen-binding) 영역은 면역글로불린 폴리펩타이드의 경쇄(light chain)와 중쇄(heavy chain)의 아미노 말단에서 형성된다.[4] 이 영역은 가변(V) 도메인이라고 불리며, 각 항체의 유형과 항원에 대한 결합 친화도를 정의하는 아미노산 서열로 구성된다.[4] 가변 경쇄(VL)와 가변 중쇄(VH)의 결합된 서열은 세 개의 초가변 영역(HV1, HV2, HV3)을 생성한다.[4] VL에서 이들은 각각 대략 잔기 28~35, 49~59, 92~103에서 나타난다.[6] HV3는 가장 가변적인 부분이다.[4][6] 따라서 이러한 영역은 항원을 인식하고 결합하는 항체의 일부인 파라토프의 일부일 수 있다.[6] 초가변 영역 사이의 V 영역의 나머지는 프레임워크 영역이라고 한다.[6] 각 V 도메인은 FR1, FR2, FR3, FR4의 4개의 프레임워크 도메인을 갖는다.[4][6]

항체 분자의 구조 모델. 둥근 부분은 항원 결합 부위를 나타낸다.


닭 알 리소자임(HEL) 항원의 구조. (A) 세 개의 Ab(리본 표현)과 함께 HEL의 3차원 구조(CPK 표현). (B) (A)와 동일한 세 개의 에피토프에 따라 색상이 지정된 HEL의 구조. (C) Discotope(밝은 파란색), ellipro(보라색) 및 seppa(분홍색)에 의해 예측된 에피토프에 따라 색상이 지정된 HEL의 구조.

2. 1. 2. 프레임워크 영역 (Framework Region, FR)

항체에서 Fab (fragment, antigen-binding) 영역은 면역글로불린 폴리펩타이드의 경쇄와 중쇄의 아미노 말단에서 형성된다.[4] 이 영역은 가변(V) 도메인이라고 불리며, 각 항체의 유형과 항원에 대한 결합 친화도를 정의하는 아미노산 서열로 구성된다. 가변 경쇄(VL)와 가변 중쇄(VH)의 결합된 서열은 세 개의 초가변 영역(HV1, HV2, HV3)을 생성한다. VL에서 이들은 각각 대략 잔기 28~35, 49~59, 92~103에서 나타난다. HV3는 가장 가변적인 부분이다. 따라서 이러한 영역은 항원을 인식하고 결합하는 항체의 일부인 파라토프의 일부일 수 있다. 초가변 영역 사이의 V 영역의 나머지는 프레임워크 영역이라고 한다. 각 V 도메인은 FR1, FR2, FR3, FR4의 4개의 프레임워크 도메인을 갖는다.[6]

3. 성질

획득 면역은 개체가 항원에 노출되면서 발달하는 면역으로, B 세포에서 생성되는 항체라는 단백질과 항원의 상호 작용에 의존한다. 획득 면역에서 면역 반응은 항원과 항체의 정확한 결합으로 인해 발생한다. 항원과 항체 분자는 항원의 에피토프, 항체의 파라토프라는 상보적인 결합 부위를 통해 상호 작용한다. 항체는 항원과 비공유 결합을 통해 약한 화학적 상호작용으로 결합하며, 정전기적 상호 작용, 수소 결합, 반 데르 발스 힘, 소수성 상호 작용 등이 관여한다.[7][8] 항원과 항체는 자물쇠와 열쇠처럼 높은 결합 친화도로 상호작용한다.[10]

3. 1. 항원-항체 상호작용의 화학적 기초

항체는 항원과 약한 화학적 상호작용을 통해 결합하며, 이러한 결합은 본질적으로 비공유 결합이다. 정전기적 상호 작용, 수소 결합, 반 데르 발스 힘, 소수성 상호 작용 등이 상호 작용 부위에 따라 관여하는 것으로 알려져 있다.[7][8] 항체와 항원 간의 비공유 결합은 계면 물 분자에 의해 매개될 수도 있다. 이러한 간접적인 결합은 교차 반응성, 즉 단일 항체가 서로 다르지만 관련된 항원을 인식하는 현상에 기여할 수 있다.[9]

3. 2. 상호작용의 친화도 (Affinity)

항원과 항체는 높은 결합 친화도를 통해 마치 자물쇠와 열쇠처럼 상호작용한다.[10] 결합에는 동적 평형 상태가 존재한다.[11]

''k''a 와 ''k''d의 비율은 결합 친화도를 설명하며, 아래와 같은 수식으로 표현된다.

:K = \frac{K_a}{K_d} = \frac\ce{[AbAg]}\ce{[Ab][Ag]}

하지만, 이 평형 상태는 하나의 에피토프 결합, 즉 하나의 항원에 하나의 항체만 결합하는 경우에만 적용된다. 항체는 기본적으로 두 개의 파라토프를 가지고 있어 복잡한 결합이 발생하는 경우가 많기 때문에, 다중 결합 평형 상태는 하위 섹션에서 요약된 수식으로 표현된다.[12][13]

항체가 항원에 결합하는 전체 강도는 해당 항원에 대한 아비디티라고 하며, 항체의 단일 결합 부위와 표적 에피토프 간의 개별 상호 작용 강도는 해당 상호작용의 친화력이라고 한다.[14] 아비디티와 친화도는 해리 상수로 판단할 수 있으며, 해리 상수가 낮을수록 아비디티 또는 친화력이 높고 상호 작용이 강하다.[15][16]

3. 2. 1. 평형 결합 상수 (Ka)

항원과 항체는 자물쇠와 열쇠처럼 높은 친화력으로 결합하여 상호 작용한다.[10] 결합에 대한 동적 평형이 존재하며, 가역 반응은 다음과 같이 표현할 수 있다:[11]

:[Ab] + [Ag] <=> [AbAg]

여기서 [Ab]는 항체 농도이고, [Ag]는 항원 농도이며, 자유 상태([Ab], [Ag]) 또는 결합 상태([AbAg])이다.

평형 결합 상수 ''Ka''는 다음과 같이 나타낼 수 있다.

:K_a = \frac{k_\ce{on}}{k_\ce{off}} = \frac{\ce{[AbAg]}}{\ce{[Ab] [Ag]}}

여기서 ''kon''과 ''koff''는 각각 결합 및 해리 속도 상수이다.

역으로, 평형 해리 상수 ''Kd''는 다음과 같다.

:K_d = \frac{k_\ce{off}}{k_\ce{on}} = \frac{\ce{[Ab] [Ag]}}{\ce{[AbAg]}}

항체-항원 결합 동역학은 2차 가역 반응의 속도 방정식으로 설명할 수 있다. 그러나 이러한 방정식은 단일 에피토프 결합, 즉 하나의 항체가 하나의 항원에 결합하는 경우에만 적용된다. 항체는 필연적으로 두 개의 파라토프를 가지며, 많은 경우 복잡한 결합이 발생하므로, 다중 결합 평형은 다음과 같이 요약할 수 있다.

:K_a = \frac{k_\ce{on}}{k_\ce{off}} = \frac{\ce{[AbAg]}}{\ce{[Ab] [Ag]}} = \frac r {c(n-r)}

여기서 평형 상태에서 c는 자유 리간드의 농도, r은 총 항체 농도에 대한 결합된 리간드 농도의 비율을 나타내며, n은 항체 분자당 최대 결합 부위 수(항체 원자가)이다.[12][13]

3. 2. 2. 평형 해리 상수 (Kd)

항원과 항체는 마치 자물쇠와 열쇠처럼 높은 친화력으로 결합하여 상호작용한다.[10] 이 결합에는 동적 평형 상태가 존재하며, 가역 반응으로 나타낼 수 있다.[11]

:[Ab] + [Ag] <=> [AbAg]

여기서 [Ab]는 항체 농도, [Ag]는 항원 농도를 나타내며, 자유 상태([Ab], [Ag]) 또는 결합 상태([AbAg])로 존재한다.

평형 결합 상수(''Ka'')는 다음과 같이 표현할 수 있다.

:K_a = \frac{k_\ce{on}}{k_\ce{off}} = \frac\ce{[AbAg]}\ce{[Ab] [Ag]}

여기서 ''kon''과 ''koff''는 각각 결합 및 해리 속도 상수이다.

반대로, 평형 해리 상수(''Kd'')는 다음과 같다.

:K_d = \frac{k_\ce{off}}{k_\ce{on}} = \frac\ce{[Ab] [Ag]}\ce{[AbAg]}

이러한 방정식은 단일 에피토프 결합, 즉 하나의 항원에 하나의 항체가 결합하는 경우에만 적용된다. 항체는 기본적으로 두 개의 파라토프를 가지며, 많은 경우 복잡한 결합이 발생하므로 다중 결합 평형은 다음과 같이 요약할 수 있다.

:K_a = \frac{k_\ce{on}}{k_\ce{off}} = \frac\ce{[AbAg]}\ce{[Ab] [Ag]} = \frac r {c(n-r)}

여기서 평형 상태에서 c는 자유 리간드의 농도, r은 총 항체 농도에 대한 결합된 리간드 농도의 비율, n은 항체 분자당 최대 결합 부위 수(항체 원자가)이다.[12][13]

3. 2. 3. 다중 결합 평형

항원과 항체는 높은 결합 친화도를 통해 마치 자물쇠와 열쇠처럼 상호작용한다.[10] 이 결합에는 동적 평형이 존재하는데, 예를 들어 가역반응은 다음과 같이 표현할 수 있다.[11]

: 항체([Ab]) + 항원([Ag]) ⇌ [AbAg]

여기서 [Ab]는 항체 농도, [Ag]는 항원 농도를 나타내며, 자유 상태([Ab], [Ag]) 또는 결합 상태([AbAg])로 존재한다.

평형 결합 상수 ''Ka''는 다음과 같이 나타낼 수 있다.

: ''Ka'' = (''kon'' / ''koff'') = [AbAg] / ([Ab][Ag])

여기서 ''kon''과 ''koff''는 각각 결합 및 해리 속도 상수이다.

반대로, 평형 해리 상수 ''Kd''는 다음과 같다.

: ''Kd'' = (''koff'' / ''kon'') = ([Ab][Ag]) / [AbAg]

항체-항원 결합 동역학은 2차 가역 반응의 속도 방정식으로 설명할 수 있다. 그러나 이 방정식은 단일 에피토프 결합, 즉 하나의 항체가 하나의 항원에 결합하는 경우에만 적용된다. 항체는 필연적으로 두 개의 파라토프를 가지며, 많은 경우 복잡한 결합이 발생하므로, 다중 결합 평형은 다음과 같이 요약할 수 있다.

: ''Ka'' = (''kon'' / ''koff'') = [AbAg] / ([Ab][Ag]) = r / (c(n-r))

여기서 평형 상태에서 c는 자유 리간드의 농도, r은 총 항체 농도에 대한 결합된 리간드 농도의 비율, n은 항체 분자당 최대 결합 부위 수(항체 원자가)이다.[12][13]

항체가 항원에 결합하는 전체 강도는 해당 항원에 대한 아비디티라고 한다. 항체는 이가 또는 다가이므로, 이는 개별 항체-항원 상호 작용의 강도의 합이다. 항체의 단일 결합 부위와 표적 에피토프 간의 개별 상호 작용 강도는 해당 상호 작용의 친화력이라고 한다.[14]

아비디티와 친화도는 이들이 설명하는 상호 작용에 대한 해리 상수로 판단할 수 있다. 해리 상수가 낮을수록 아비디티 또는 친화력이 높고 상호 작용이 강하다.[15][16]

3. 2. 4. 아비디티 (Avidity)

항체가 항원에 결합하는 전체 강도를 해당 항원에 대한 아비디티라고 한다. 항체는 이가 또는 다가이므로, 이는 개별 항체-항원 상호 작용 강도의 총합이다. 항체의 단일 결합 부위와 표적 에피토프 간의 개별 상호 작용 강도는 해당 상호 작용의 친화력이라고 한다.[14]

아비디티와 친화도는 이들이 설명하는 상호 작용에 대한 해리 상수로 판단할 수 있다. 해리 상수가 낮을수록 아비디티 또는 친화력이 높고, 상호 작용이 강하다.[15][16]

4. 자가면역 질환

일반적으로 항체는 신체 외부의 분자와 세포 활동의 결과로 신체 내부에서 생성된 분자를 감지하고 구별할 수 있다. 면역 체계는 자가 분자를 무시한다. 그러나 특정 조건에서는 항체가 자가 분자를 항원으로 인식하고 예상치 못한 면역 반응을 유발한다. 이는 관련된 항원과 항체의 유형에 따라 다양한 자가면역 질환을 초래한다. 이러한 상태는 항상 해롭고 때로는 치명적이다. 자가면역 질환에서 항체-항원 상호작용의 정확한 특성은 아직 밝혀지지 않았다.

5. 응용

항원-항체 반응은 혈액 적합성 및 다양한 병원성 감염에 대한 혈청학적 검사를 위한 실험실 기술에 사용된다. 가장 기본적인 것은 수혈에 유용한 ABO 혈액형 결정이다.[19] 정교한 응용 분야로는 ELISA,[20] 엘리스팟, 면역 형광법, 면역 전기 영동법이 있다.[21][22][23]

5. 1. 침강 반응 (Precipitation Reaction)

가용성 항원이 적절한 온도와 pH에서 전해질이 존재할 때 가용성 항체와 결합하여 불용성 가시 복합체를 형성하는 것을 침강 반응이라고 한다. 침강 반응은 항원과 항체의 정성적 및 정량적 측정을 위해 사용된다. 이는 가용성 항원이 가용성 항체와 반응하여 격자라고 불리는 크고 얽힌 응집체를 형성하는 것을 포함한다.[24] 침강 반응은 두 가지 뚜렷한 단계로 발생한다. 첫째, 항원과 항체는 수 초 내에 항원-항체 복합체를 빠르게 형성한다. 둘째, 항체-항원 복합체가 용액에서 침전되는 격자를 형성하는 더 느린 반응이 뒤따른다.[25][26]

특수 고리 시험은 탄저병 진단 및 식품의 변조 여부 확인에 유용하다.[27][28]

5. 2. 응집 반응 (Agglutination Reaction)

항원-항체 반응에서 항체는 입자 항원과 가교 결합하여 눈에 띄는 덩어리를 형성한다. 응집 반응에는 능동적 응집과 수동적 응집 두 가지 유형이 있다.[29] 이는 장티푸스 진단을 위한 혈액 검사에 사용된다.[30][31]

5. 3. 구체적인 응용 분야

항원-항체 반응은 혈액의 호환성 및 다양한 질병의 혈청학적 검사를 위한 실험실 기법에 사용된다. 가장 기본적인 것은 수혈에 유용한 ABO 혈액형 검사이다. 보다 복잡한 응용에는 효소 결합 면역 흡착 검사법이 있다.

참조

[1] 논문 A Theory of Antibody—Antigen Reactions. I. Theory for Reactions of Multivalent Antigen with Bivalent and Univalent Antibody
[2] 서적 Applications of Percolation Theory https://books.google[...] CRC Press
[3] 논문 Goldberg's theory of antigen-antibody reactions in vitro
[4] 서적 Immunobiology: The Immune System in Health and Disease https://archive.org/[...] Garland Science
[5] 논문 The structural basis of antibody-antigen recognition 2013
[6] 논문 Structure, function and properties of antibody binding sites
[7] 논문 Nature of the antigen-antibody interaction. Primary and secondary bonds: optimal conditions for association and dissociation
[8] 논문 The nature of the antigen-antibody bond and the factors affecting its association and dissociation
[9] 논문 Direct and indirect interactions in the recognition between a cross-neutralizing antibody and the four serotypes of dengue virus 2014-04
[10] 논문 Protein motion and lock and key complementarity in antigen-antibody reactions.
[11] 논문 Factors affecting the antigen-antibody reaction 2007
[12] 논문 Effects of antibody affinity and antigen valence on molecular forms of immune complexes https://pubmed.ncbi.[...] 2009
[13] 논문 Factors affecting the antigen-antibody reaction 2007
[14] 논문 High throughput solution-based measurement of antibody-antigen affinity and epitope binning 2013
[15] 논문 Exploring avidity: understanding the potential gains in functional affinity and target residence time of bivalent and heterobivalent ligands 2013
[16] 논문 Binding Revisited-Avidity in Cellular Function and Signaling 2020
[17] 논문 B cell epitope spreading: Mechanisms and contribution to autoimmune diseases 2015
[18] 논문 Assessing human B cell repertoire diversity and convergence 2018
[19] 웹사이트 Immunoglobulins- antigen-antibody reactions and selected tests http://www.microbiol[...] University of South Carolina School of Medicine 2015-03-10
[20] 웹사이트 Antigen/Antibody Tests for Infectious Disease http://www.healthcom[...] Remedy Health Media, LLC. 2012-01-05
[21] 논문 Identification of Cytosolic Antigens from GW-39 Adenocarcinoma Cells by Crossed Immunoelectrophoresis and Immunofluorescence 1983
[22] 서적 Handbook of Immunochemistry Springer
[23] 논문 Immunofluorescence Techniques
[24] 간행물 Precipitation and Agglutination Reactions http://link.springer[...] Springer International Publishing 2021-11-11
[25] 논문 Antigen-antibody reactions https://pubmed.ncbi.[...] 1993
[26] 논문 Double-immunodiffusion assay for detecting specific antibodies https://pubmed.ncbi.[...] 2001
[27] 논문 An immuno-diffusion assay to assess the protective antigen content of anthrax vaccine https://pubmed.ncbi.[...] 2005
[28] 논문 Quantitation of Food Adulterants by Multiple Radial Immunodiffusion. I. Cross-Reacting Antigen Mixtures https://academic.oup[...] 1969
[29] 논문 Bubble-induced aggregation of platelets: effects of gas species, proteins, and decompression https://pubmed.ncbi.[...] 1993
[30] 논문 Widal agglutination test – 100 years later: still plagued by controversy 2000
[31] 논문 The utility of diagnostic tests for enteric fever in endemic locations https://pubmed.ncbi.[...] 2011
[32] 웹사이트 文字と画像で見る {{!}} 生物基礎 https://www.nhk.or.j[...] 2024-03-02
[33] 웹사이트 抗体の働きとは？｜バイオのはなし｜中外製薬 http://www.chugai-ph[...] 2024-03-02


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