호상균강

1. 개요

호상균강은 분자생물학적 연구를 통해 분류되며, Synchytriales, Gromochytriales, Mesochytriales, Lobulomycetales, Polytrichiales, Cladochytriales, Chytridiales, Spizellomycetales, Rhizophlyctidales, Rhizophydiales 등 여러 목으로 나뉜다. 호상균강의 일부 종은 유기물 분해자 역할을 하며 생태계 물질 순환에 기여하고, 다른 종은 기생 생물로서 식물, 곤충, 양서류 등에 질병을 유발하기도 한다. 특히 *Batrachochytrium dendrobatidis*는 양서류 개체수 감소의 주요 원인으로 알려져 있다.

2. 계통 발생

호상균강(Chytridiomycota)의 계통 발생은 주로 분자생물학적 데이터를 이용한 연구를 통해 지속적으로 밝혀지고 있다. 특히 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구는 현재 호상균강의 분류 체계를 이해하는 데 중요한 기반을 제공한다. 이러한 연구 결과에 따라 호상균강은 여러 목(Order)으로 분류되며, 주요 목들과 그 하위 분류군에 대한 자세한 내용은 아래의 각 분류군별 설명을 통해 확인할 수 있다.

2.1. Synchytriales

Synchytriales는 호상균강에 속하는 균류의 목 중 하나이다. 이 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다. 현재 이 목은 Synchytriaceae 과 하나로 구성되어 있다.

2.1.1. Synchytriaceae

Synchytriaceae는 Synchytriales 목에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 1892년 Schröter가 명명하였다.

2.2. Gromochytriales

Gromochytriales는 호상균강에 속하는 균류의 한 목이다. 이 목은 Gromochytriaceae 과를 포함한다.

2.2.1. Gromochytriaceae

Gromochytriaceae는 호상균강에 속하는 균류의 한 과로, Gromochytriales 목에 포함된다. 이 과는 2014년 카르포프(Karpov)와 알료신(Aleoshin)에 의해 처음 기술되었으며, 이러한 분류는 파월(Powell)과 레처(Letcher) (2015) 및 카르포프 등 (2014)의 연구 결과를 따른다.

2.3. Mesochytriales

메소키트리움목(Mesochytriales)은 호상균강에 속하는 균류의 목이다. 이 목에는 메소키트리움과(Mesochytriaceae)가 유일하게 속한다.

2.3.1. Mesochytriaceae

메소키트리움과(Mesochytriaceae)는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 이 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구를 기반으로 한다. 메소키트리움과는 2014년 카르포프(Karpov)와 알료신(Aleoshin)에 의해 처음 기술되었으며, 메소키트리움목(Mesochytriales)의 유일한 과이다. 계통학적 분석에 따르면, 메소키트리움목은 그로모키트리움목(Gromochytriales)과 자매군 관계에 있으며, 이 두 목은 함께 로불로미케스목(Lobulomycetales)과 더 큰 분기군을 형성한다.

2.4. Lobulomycetales

로불로미케스목(Lobulomycetales)은 호상균강에 속하는 균류 목이다. 이 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 따른다. 계통학적으로 Gromochytriales 목 및 Mesochytriales 목과 같은 분기군에 속하며, 하위에 Alogomycetaceae 과와 Lobulomycetaceae 과를 포함한다.

2.4.1. Alogomycetaceae

Alogomycetaceae는 호상균강에 속하는 진균의 한 과로, Lobulomycetales 목에 분류된다. 이 과는 Doweld가 2014년에 처음 기술하였으며, 계통학적으로 Lobulomycetaceae 과와 가장 가까운 관계에 있다.

2.4.2. Lobulomycetaceae

이 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다. 로불로미케스과(Lobulomycetaceae)는 Simmons가 2009년에 명명한 과로, 로불로미케스목(Lobulomycetales)에 속한다.

2.5. Polytrichiales

호상균강에 속하는 균류의 목이다. 이 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다. Polytrichiales 목은 Arkayaceae와 Polytrichiaceae 두 과를 포함한다.

2.5.1. Arkayaceae

Arkayaceae는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 Polytrichiales 목 아래에 분류되며, Doweld가 2014년에 명명했다. 이 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다.

2.5.2. Polytrichiaceae

`Polytrichiaceae`는 호상균강의 Polytrichiales 목에 속하는 균류의 과이다. 2012년 Longcore와 Simmons가 명명하였다.

2.6. Cladochytriales

`Cladochytriales`는 호상균강에 속하는 균류의 한 목이다. 이 목의 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구에 기반하며, 다음 5개 과를 포함한다.
* Catenochytridiaceae
* Nowakowskiellaceae
* Septochytriaceae
* Cladochytriaceae
* Endochytriaceae

2.6.1. Catenochytridiaceae

Catenochytridiaceae는 호상균강 Cladochytriales 목에 속하는 균류의 한 과이다. 2014년 Doweld가 명명하였다.

2.6.2. Nowakowskiellaceae

Nowakowskiellaceae는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. Cladochytriales 목에 속하며, 2009년 스패로우의 기술을 바탕으로 모즐리-스탠드리지(Mozley-Standridge)에 의해 명명되었다.

2.6.3. Septochytriaceae

Septochytriaceae는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. Cladochytriales 목 아래에 분류되며, 2009년 Mozley-Standridge에 의해 명명되었다. 이 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구 결과를 따른다.

2.6.4. Cladochytriaceae

Schröter가 1892년에 명명한 균계에 속하는 과이다. 호상균강 Cladochytriales 목에 속하며, 이 목에는 Catenochytridiaceae, Nowakowskiellaceae, Septochytriaceae, Endochytriaceae 과 등도 포함된다. 이 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다.

2.6.5. Endochytriaceae

`Endochytriaceae`는 Cladochytriales 목에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 1980년 스패로우(Sparrow)와 바(Barr)에 의해 명명되었다.

2.7. Chytridiales

호상균강에 속하는 균류의 한 목이다. 계통학적으로 Cladochytriales 목과 가까운 관계에 있는 것으로 분류된다. 이 목에는 Chytriomycetaceae 과와 Chytridiaceae 과 등이 포함된다.

현재의 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다.

2.7.1. Chytriomycetaceae

Chytriomycetaceae는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 Chytridiales 목에 속하며, 2011년 Letcher에 의해 처음 기술되었다. 계통학적으로 Chytriaceae 과와 가장 가까운 관계에 있는 것으로 여겨진다. 현재의 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구를 기반으로 한다.

2.7.2. Chytridiaceae

호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. Chytridiales 목에 속하며, 1878년 Nowakowski가 처음 기술하였다. Chytridiales 목 내에서는 Chytriomycetaceae 과와 함께 분류된다.

이 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다.

2.8. Spizellomycetales

Spizellomycetales는 Powell & Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구에 기반한 분류 체계에 따라 호상균강에 속하는 균류의 한 목으로 분류된다. 분자계통학적 분석 결과, 이 목은 Rhizophlyctidales 목과 가까운 유연 관계를 가지는 것으로 나타났다. Spizellomycetales 목은 다음의 세 과를 포함한다.
* Caulochytriaceae Subram. 1974
* Powellomycetaceae Simmons 2011
* Spizellomycetaceae Barr 1980

2.8.1. Caulochytriaceae

Caulochytriaceae는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 1974년 Subramanian이 명명하였다. 분자계통학적 연구에 따르면, Caulochytriaceae는 Spizellomycetales 목에 속하며, Powellomycetaceae, Spizellomycetaceae와 함께 이 목을 구성한다.

2.8.2. Powellomycetaceae

Powellomycetaceae는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 2011년 시몬스(Simmons)에 의해 처음 기술되었다. Powellomycetaceae는 Spizellomycetales 목에 속하며, 이 목 내에서 Caulochytriaceae, Spizellomycetaceae 과와 함께 분류된다.

2.8.3. Spizellomycetaceae

`Spizellomycetaceae`는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 Spizellomycetales 목에 포함되며, 해당 목에는 Caulochytriaceae 과와 Powellomycetaceae 과도 함께 속한다. Spizellomycetaceae 과는 1980년 Barr에 의해 처음 기술되었다. 분자계통학적 연구에 따르면, Spizellomycetales 목은 Rhizophlyctidales 목과 가까운 유연관계를 가진다.

2.9. Rhizophlyctidales

리조플릭티스목(Rhizophlyctidales)은 호상균강에 속하는 균류의 한 목이다. 이 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다.

분자 계통학적 분석에 따르면, 리조플릭티스목은 Spizellomycetales목과 가까운 관계에 있으며, 다음 네 개의 과를 포함한다.
* Arizonaphlyctidaceae
* Borealophlyctidaceae
* Sonoraphlyctidaceae
* Rhizophlyctidaceae

2.9.1. Arizonaphlyctidaceae

Arizonaphlyctidaceae는 호상균강(Chytridiomycota)에 속하는 균류의 한 과이다. 분자 계통학적 연구 결과에 따르면, 이 과는 Rhizophlyctidales 목에 속하며, Borealophlyctidaceae, Sonoraphlyctidaceae, Rhizophlyctidaceae 등과 함께 분류된다.

2.9.2. Borealophlyctidaceae

Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구에 따른 분류 체계에서, Borealophlyctidaceae는 Rhizophlyctidales 목에 속하는 균류 과의 하나이다.

2.9.3. Sonoraphlyctidaceae

Sonoraphlyctidaceae는 균류 호상균문 호상균강에 속하는 과이다. Powell과 Letcher(2015) 및 Karpov 등(2014)의 연구에 기반한 분류 체계에 따르면, Rhizophlyctidales 목 아래에 위치한다.

2.9.4. Rhizophlyctidaceae

리조플릭티스과(Rhizophlyctidaceae)는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 리조플릭티스목(Rhizophlyctidales)에 속하며, 해당 목에는 Arizonaphlyctidaceae, Borealophlyctidaceae, Sonoraphlyctidaceae 과 등도 포함된다. 이러한 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다.

2.10. Rhizophydiales

리조피디움목(Rhizophydiales)은 균계 호상균문 호상균강에 속하는 목이다. 이 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구 결과를 기반으로 한다.

분자 계통학적 분석에 따르면, 리조피디움목은 스피젤로미케스목(Spizellomycetales)과 가장 가까운 유연 관계, 즉 자매군(sister group)을 형성한다. 리조피디움목 내에서는 Entophlyctis helioformis 종이 가장 먼저 분기하는 것으로 나타났다.

나머지 과들은 여러 분기군(clade)으로 나뉘는데, 주요 그룹은 다음과 같다.
* Protrudomycetaceae, Angulomycetaceae, Aquamycetaceae 과를 포함하는 분기군.
* Kappamycetaceae, Gorgonomycetaceae, Alphamycetaceae 과를 포함하는 분기군.
* Terramycetaceae와 Dinomycetaceae 과를 포함하는 분기군.
* Coralloidiomycetaceae, Uebelmesseromycetaceae, Operculomycetaceae 과를 포함하는 분기군.
* Batrachochytriaceae, Globomycetaceae, Pateramycetaceae, Rhizophydiaceae 과를 포함하는 분기군.

각 과에 대한 자세한 정보는 해당 하위 섹션에서 다룬다.

2.10.1. Protrudomycetaceae

Protrudomycetaceae는 균계 호상균강에 속하는 과이다. 2008년 레처(Letcher)가 처음 기술하였다. 이 과는 Rhizophydiales 목에 속하며, 계통 발생학적 연구에 따르면 Angulomycetaceae 및 Aquamycetaceae 과와 가장 가까운 관계에 있다. 이러한 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구 결과를 반영한다.

2.10.2. Angulomycetaceae

`Angulomycetaceae`는 균계 호상균문 호상균강의 Rhizophydiales 목에 속하는 과이다. 2008년 레처(Letcher)가 처음 분류하였다. 계통학적으로 Aquamycetaceae 과와 가장 가까운 관계에 있으며, 이 두 과는 Protrudomycetaceae 과와 함께 하나의 분류군을 형성한다. 이러한 분류는 파월(Powell)과 레처(Letcher)의 2015년 연구 및 카르포프(Karpov) 등의 2014년 연구에 기반한다.

2.10.3. Aquamycetaceae

아쿠아미케타과(Aquamycetaceae)는 2008년 레처(Letcher)가 명명한 균류의 한 과이다. 파월(Powell)과 레처(Letcher) (2015년), 카르포프(Karpov) 등 (2014년)의 연구에 따른 계통 분류에서, 이 과는 근상균목(Rhizophydiales)에 속하며 앙굴로미케타과(Angulomycetaceae)와 가장 가까운 자매군을 형성한다. 이 두 과는 프로트루도미케타과(Protrudomycetaceae)와 함께 분기군을 이룬다.

2.10.4. Kappamycetaceae

Kappamycetaceae는 진균계 호상균문 호상균강 Rhizophydiales 목에 속하는 과이다. 2006년 Letcher가 처음 기술하였으며, Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구에 따른 분류 체계에 포함된다. 분자 계통학적 분석에 따르면, Gorgonomycetaceae 및 Alphamycetaceae 과와 가장 가까운 유연 관계를 가진다.

2.10.5. Gorgonomycetaceae

고르고노마이세스과(Gorgonomycetaceae)는 호상균강 Rhizophydiales목에 속하는 균류의 한 과이다. 2006년 레처(Letcher)가 명명하였다. 분자계통학적 연구에 따르면, 고르고노마이세스과는 Alphamycetaceae과와 가장 가까운 유연관계를 가지며, 이 두 과는 Kappamycetaceae과와 함께 하나의 분기군을 형성한다.

이 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구 결과를 기반으로 한다.

2.10.6. Alphamycetaceae

알파미케스과(Alphamycetaceae^라틴어)는 레처(Letcher)가 2008년에 기술한 진균의 한 과이다. 이 과는 리조피디움목(Rhizophydiales^라틴어)에 속하며, 계통분류학적으로 고르고노미케스과(Gorgonomycetaceae^라틴어)와 가장 가까운 유연관계를 가진다.

2.10.7. Terramycetaceae

Terramycetaceae는 호상균강 Rhizophydiales목에 속하는 균류의 한 과이다. 2006년 Letcher가 명명하였다.

2.10.8. Dinomycetaceae

Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구에 기반한 분류 체계에 따르면, 디노미케스과(Dinomycetaceae)는 호상균강 리조피디움목(Rhizophydiales)에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 2014년 카르포프(Karpov)와 기유(Guillou)에 의해 처음 기술되었다. 계통 발생학적으로 볼 때, 디노미케스과는 테라미케스과(Terramycetaceae)와 가장 가까운 유연 관계를 가지며, 이 두 과는 코랄로이디오미케스과(Coralloidiomycetaceae)와 함께 더 큰 분기군을 이룬다.

2.10.9. Coralloidiomycetaceae

Coralloidiomycetaceae는 균류의 한 과이다. 호상균강(Chytridiomycetes) 리조피디움목(Rhizophydiales)에 속하며, 2014년 Doweld가 처음 기술하고 명명하였다. `Uebelmesseromycetaceae` 과와 계통 분류학적으로 가장 가까운 자매 그룹을 형성한다. 이러한 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한다.

2.10.10. Uebelmesseromycetaceae

Uebelmesseromycetaceae는 균계에 속하는 호상균강의 한 과이다. 2015년 Powell과 Letcher에 의해 명명되었다. 이 분류는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 외 (2014)의 연구를 기반으로 한다.

2.10.11. Operculomycetaceae

Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기반한 분류 체계에 따르면, Operculomycetaceae는 호상균목(Rhizophydiales)에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 Doweld가 2014년에 처음 기술하였다.

계통 발생학적으로 Operculomycetaceae는 Uebelmesseromycetaceae 과와 가장 가까운 자매 그룹 관계에 있다. 이 두 과는 함께 Coralloidiomycetaceae 과와 하나의 분기군을 형성하며, 더 나아가 Dinomycetaceae 과 및 Terramycetaceae 과 등과 단계적으로 유연 관계를 맺고 있는 것으로 나타난다.

2.10.12. Batrachochytriaceae

Batrachochytriaceae는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 2013년 Doweld에 의해 처음 기술되었으며, Rhizophydiales 목으로 분류된다.

2.10.13. Globomycetaceae

글로보미케타과(Globomycetaceae^라틴어)는 호상균강에 속하는 균류의 한 과이다. 이 과는 Letcher가 2008년에 처음 기술하였다. 계통 분류학적으로 Rhizophydiales 목에 포함된다.

2.10.14. Pateramycetaceae

Pateramycetaceae는 진균계의 한 과로, 2008년 Letcher에 의해 처음 기술되었다. 이 과는 호상균강 내 Rhizophydiales 목에 속한다. 분자 계통학적 연구에 따르면, Pateramycetaceae는 Rhizophydiaceae 과와 가장 가까운 유연 관계, 즉 자매 그룹(sister group)을 형성하는 것으로 나타났다.

2.10.15. Rhizophydiaceae

리조피디아과(Rhizophydiaceae)는 호상균강에 속하는 균류의 한 과로, 리조피디움목(Rhizophydiales)으로 분류된다. 이 과는 1954년 베르더만(Werderm.)에 의해 처음 기술되었다.

분자 계통학적 연구 결과에 따르면, 리조피디아과는 파테라미케스과(Pateramycetaceae) 및 글로보미케스과(Globomycetaceae)와 유전적으로 가까운 관계를 가지며, 이 세 과는 함께 하나의 분기군을 형성한다. 이러한 분류 체계는 Powell과 Letcher (2015) 및 Karpov 등 (2014)의 연구에 기초하고 있다.

3. 생태 및 환경

호상균강은 대부분 물이 있는 환경에서 발견된다. 담수, 해수, 습지 등 다양한 수생 환경에서 서식하며, 일부 종은 토양에서도 찾아볼 수 있다.

3.1. 생태적 역할

(내용 없음)

4. 인간과의 관계

(내용 없음)