균계

3. 생태와 이용

균류는 유기물이 있는 곳이면 어디에서나 생활할 수 있으며, 수생, 육상, 심지어 극한 환경에서도 발견된다. 대부분 부생 생활을 하지만, 생물에 기생하여 질병을 일으키거나 식물과 공생하는 경우도 있다.^[34][35]

4. 진균류

균류 키틴을 함유하는 균사벽이 있고 핵막이 있는 균류를 '진균류'라고 한다. 통곰팡이류, 접합균류, 자낭균류, 담자균류의 네 무리가 속하는데, 이 중 자낭균류와 담자균류만이 좁은 뜻의 진균류로 다루어진다.

원래 진균류라는 명칭은 세균류와 대립되는 것이었는데, 보통 넓은 뜻의 점균류는 제외한다. 오늘날에는 네 무리를 진균류로 묶는 것에 의문을 가지게 되어, 이것을 진균류가 아닌 4개의 독립된 균 무리(분류학상의 문)로 다루는 경향이 있다.

균류에 속하는 생물은 대부분 고착성이며, 현미경으로 보면 세포벽이 있는 세포로 구성되며, 정단 성장을 하는 것이 많다. 이는 고등식물과 공통되는 특징이며, 균류가 초기에는 식물로 여겨진 이유이기도 하다. 하지만 엽록체를 가지고 있지 않고 광합성을 하지 않는 종속영양생물이다. 그 점은 동물과 같지만, 체외의 유기물을 분해하여 세포 표면으로부터 흡수하는 영양 섭취 방식을 취한다.

형태적으로는 단세포 미생물인 것부터, 육안으로 볼 수 있는 크기 이상으로 발달하는 다세포생물까지 포함한다. 하지만, 다세포체를 가지는 것에서도, 균사라고 불리는 한 줄로 배열된 세포열까지밖에 가지지 않고, 진정한 조직을 발달시키지 않는다. 몸이 많은 균사로 구성되어 있는 것을 사상균이라고 부르고, 단세포 상태로 번식하는 것을 효모라고 부른다.

생식에는 포자를 형성하는 것이 많다. 생활사는 다양하지만, 무성생식과 유성생식을 포함하는 것이 많고, 각각에 다른 포자를 형성하는 것이 많다. 생활환에서는 핵이 단상(單相)의 상태가 우세하고, 복상(複相)의 기간은 제한적이다. 담자균 및 자낭균은 단상(n)의 일차균사가 체세포 접합에 의해 이핵(二核)의 이차균사가 되는 시기가 있으며, 다른 많은 유성생식을 하는 생물에서 볼 수 있는 복상(2n)에 대해 이것을 중상(n+n) 세대라고 부른다. 효모는 출아 또는 분열에 의해 증식하고, 세포의 융합을 하는 예도 있다.^[59]

식물에 기생하는 것이 많고, 농업적으로 중요한 것도 많다. 한편, 균근 등, 식물과 공생하는 것도 알려져 있다. 동물에 기생하는 것은 적지만, 중요한 병원체도 포함된다. 자유생활을 하는 것은 다양한 생물의 사체나 배설물 등의 유기물을 영양원으로 하여 생태계에서 분해자로서 작용한다고 생각된다. 그 외 발효에 관여하여 중요한 것, 항생물질을 생산하는 것 등이 있다.

전통적으로 난균류(고전적인 의미에서의) 이외는 생활사의 어느 부분에서도 편모를 형성하지 않는다. 그것들은 유성생식(접합 후의 감수분열로 생기는 포자의 모양)으로 분류된다.

• 접합균은 접합포자낭을 형성하는 그룹으로, 털곰팡이 등을 포함한다.
• 자낭균은 자낭 속에 포자를 만드는 그룹으로, 맥주 효모 등을 포함한다.
• 담자균은 담자기에 포자를 외생하는 무리로, 버섯의 대부분을 포함하는 분류군이다.

5. 계통 분류

다음은 후편모생물의 계통 분류이다.^{[73][74][75][76]}

{| class="wikitable"

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! style="text-align:left;" | 후편모생물

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! style="text-align:left;" | 홀로미코타

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! style="text-align:left;" | 크리스티디스코이데아

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! style="text-align:left;" | 균류/
오피스토스포리디아

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| BCG2^[77]

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| BCG1^[77]

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! style="text-align:left;" | 로젤라아계/
은진균문

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| 로젤라목

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! style="text-align:left;" | 홀로조아

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| 이크티오스포레아

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! style="text-align:left;" | 플루리포르메아

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! style="text-align:left;" | 필로조아

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| 필라스테레아

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! style="text-align:left;" | 깃편모충류

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공식적인 생물 분류는 아니지만, 특징에 따라 다음과 같이 분류할 수 있다.

• 사생균 - 죽은 물질을 분해하여 영양을 섭취하므로 토양, 퇴비, 낙엽, 고목에서 자란다.
• 기생균 - 기생 대상 생물로부터 영양을 섭취하거나 동물과 곤충에도 기생하여 피해를 준다. (예: 자작나무버섯, 동충하초, 무좀균)
• 공생균 - 기생 대상 식물과 이익을 주고받으며 생활한다. 송이가 대표적인 예시이다. 균류는 인과 질소 등을 소나무에 공급하고, 나무는 당분을 균류에 공급한다.

6. 균학

균학은 균류의 유전적 및 생화학적 특성, 분류학, 의약품 및 식품으로서의 활용, 그리고 중독이나 감염과 같은 위험성 등을 연구하는 생물학의 한 분야이다. 많은 식물 병원균이 균류이기 때문에 식물병리학과 밀접하게 관련되어 있다.

17세기 현미경의 발달 이후 균학은 체계적인 과학으로 발전하기 시작했다. 지암바티스타 델라 포르타가 1588년에 최초로 균류의 포자를 관찰했지만, 균학 발전에 중요한 업적을 남긴 것은 피에르 안토니오 미켈리이다. 그는 1729년에 발표한 저서 ''Nova plantarum genera''에서 포자를 관찰했을 뿐만 아니라, 적절한 조건에서 포자를 원래 종과 같은 균류로 배양할 수 있다는 것을 보여주었다.^[71]

7. 형태

균계는 대부분 영양체가 균사로 되어 있고, 유성 또는 무성생식으로 포자를 만들어 번식한다. 세포벽은 대부분 키틴질로 되어 있다. 운동성이 있는 균은 특수한 기관을 가진다. 포자가 발아하여 일련의 상태를 거쳐 다시 포자 형성에 이르는 과정을 생활사라고 한다. 이끼나 양치식물의 생활사는 규칙적이지만, 균계는 특정한 경우를 제외하고는 규칙적인 생활사를 거치지 않는다.

분자계통유전학적 방법이 도입되기 전, 분류학자들은 생활 방식의 유사성 때문에 균류를 식물계의 구성원으로 간주했다. 균류와 식물은 주로 움직이지 않고, 일반적인 형태와 서식지에서 유사성을 보였다.^[11][12] 균류는 식물, 동물과 구별되는 별개의 계로, 약 10억 년 전(신원생대 초)에 갈라진 것으로 보인다.

균류는 다른 진핵생물, 동물, 식물과 공유하는 특징과 고유한 특징을 모두 가지고 있다.

• 다른 진핵생물과 공유하는 특징: 균류 세포는 막 결합된 핵을 포함하며, 핵에는 인트론(비암호화 DNA)과 엑손(암호화 영역)을 포함하는 염색체가 있다. 미토콘드리아, 스테롤을 함유한 막, 80S형 리보솜과 같은 막 결합 세포질 소기관을 가진다. 당알코올(만니톨 등), 이당류(트레할로스 등), 다당류(글리코겐 등)를 포함한 특징적인 용해성 탄수화물과 저장 화합물을 가진다.
• 동물과 공유하는 특징: 엽록체가 없고 종속영양생물이므로 에너지원으로 미리 형성된 유기 화합물이 필요하다.
• 식물과 공유하는 특징: 세포벽과 액포를 가지고 있다. 유성 및 무성 방법으로 번식하며, 기저 식물 그룹처럼 포자를 생성한다. 이끼류, 조류와 유사하게 반수체 핵을 가진다.
• 유글레나류, 박테리아와 공유하는 특징: 고등 균류, 유글레나류, 일부 박테리아는 α-아미노아디페이트 경로라는 특정 생합성 단계에서 아미노산 L-라이신을 생성한다.
• 균사로 자라는 특징: 대부분의 균류 세포는 관 모양, 실 모양(섬유상) 구조인 균사로 자란다. 균류와 난균류 모두 섬유상 균사 세포로 자란다. 섬유상 녹조류와 같은 유기체는 세포 사슬 내에서 반복적인 세포 분열로 자란다. 균사를 형성하지 않는 단세포 균류(효모)도 있으며, 일부 균류는 균사와 효모 형태를 모두 가진다.
• 생물발광 특징: 일부 식물, 동물 종과 마찬가지로, 100종 이상의 균류 종은 생물발광을 나타낸다.

• 일부 종은 출아 또는 분열로 번식하는 단세포 효모로 자란다. 이형성 균류는 환경 조건에 따라 효모 단계와 균사 단계를 전환할 수 있다.
• 균류 세포벽은 키틴-글루칸 복합체로 만들어진다. 글루칸은 식물, 키틴은 절지동물의 외골격에서도 발견되지만, 균류는 세포벽에 이 두 가지 구조 분자를 결합하는 유일한 유기체이다. 식물, 난균류와 달리 균류 세포벽에는 셀룰로스가 없다.

7. 1. 미세 구조

7. 2. 거시 구조

8. 생장과 생리

균류는 균사체 또는 단세포 형태로 자라며, 높은 표면적 대 부피 비를 통해 영양분을 효율적으로 추출한다. 균사체는 고체 표면에서의 성장과 기질 및 조직 침입에 특히 적합하며, 강력한 관통력을 가진 기계적 힘을 발휘할 수 있다. 예를 들어, ''Magnaporthe grisea''를 포함한 많은 식물 병원균은 식물 조직을 뚫도록 진화한 부착기라는 구조를 형성하며, 부착기가 식물 표피에 가하는 압력은 8MPa을 초과할 수 있다.

대부분의 균류는 물과 영양분의 장거리 수송을 위한 효율적인 시스템이 없지만, ''Armillaria''와 같은 일부 균류는 균사속을 형성하여 식물의 뿌리와 유사한 기능을 수행한다.

진핵생물로서 균류는 메발론산과 피로인산을 화학적 구성 요소로 사용하는 테르펜을 생성하기 위한 생합성 경로를 가지고 있다. 균류는 식물이 만든 것과 구조가 유사하거나 동일한 여러 이차 대사산물을 생성한다. 이러한 화합물을 만드는 식물과 균류 효소의 대부분은 서열과 기타 특성이 서로 다르며, 이는 균류와 식물에서 이러한 효소의 별개의 기원과 수렴 진화를 나타낸다.

일부 종에서는 색소 멜라닌이 감마선과 같은 전리 방사선으로부터 에너지를 추출하는 데 역할을 할 수 있다. 이러한 "방사성 영양" 성장 형태는 소수의 종에서만 설명되었으며, 성장률에 대한 영향은 미미하고, 기본적인 생물 물리학적 및 생화학적 과정은 잘 알려져 있지 않다. 이 과정은 가시광선을 통한 CO₂ 고정과 유사할 수 있지만, 대신 전리 방사선을 에너지원으로 사용한다.

9. 생식

균류의 번식은 복잡하며, 이는 다양한 생물계 내에서의 생활 방식과 유전적 구성의 차이를 반영한다. 모든 균류의 3분의 1은 두 가지 이상의 번식 방법을 사용하는 것으로 추정되는데, 예를 들어 한 종의 생활사 내에서 뚜렷하게 구분되는 두 단계, 즉 텔레오모프(유성생식)와 아나모프(무성생식)에서 번식이 일어날 수 있다. 환경 조건은 유전적으로 결정된 발달 단계를 촉발하여 유성 또는 무성 생식을 위한 특수 구조를 만든다. 이러한 구조는 포자 또는 포자를 포함하는 영양체의 효율적인 분산을 통해 번식을 돕는다.

무성생식은 영양 생식 포자(분생포자) 또는 균사 분절을 통해 일어난다. 균사 분절은 균류의 균사가 여러 조각으로 분리되고, 각 조각이 별개의 균사로 자라는 과정이다. 균사 분절과 영양 생식 포자는 특정 서식지에 적응된 클론 집단을 유지하며, 유성 생식보다 더 빠른 분산을 가능하게 한다. "불완전균류"(유성 생식 단계가 없는 균류) 또는 불완전균류는 관찰 가능한 유성 생식 주기가 없는 모든 종을 포함한다. 불완전균류는 받아들여지는 분류군이 아니며, 현재는 단순히 유성 생식 단계가 알려지지 않은 균류를 의미한다.

감수분열을 통한 유성 생식은 글로메로균문을 제외한 모든 균류 문에서 직접 관찰되었다. (유전자 분석은 글로메로균문에서도 감수 분열이 있음을 시사한다). 이는 동물이나 식물의 유성 생식과 여러 면에서 다르다. 균류 그룹 간에도 차이가 있으며, 유성 구조와 생식 전략의 형태학적 차이를 통해 종을 구별하는 데 사용할 수 있다. 균류 분리주 간의 교배 실험은 생물학적 종 개념에 따라 종을 확인할 수 있다. 주요 균류 그룹은 처음에 유성 구조와 포자의 형태를 기반으로 구분되었다. 예를 들어, 포자를 포함하는 구조인 자낭과 담자기는 각각 자낭균류와 담자균류를 확인하는 데 사용될 수 있다. 균류는 두 가지 교배계를 사용한다. 이형접합 종은 반대 교배형의 개체 사이에서만 교배를 허용하는 반면, 동형접합 종은 다른 개체 또는 자신과 교배하여 유성 생식을 할 수 있다.

대부분의 균류는 생활환에 일배체와 이배체 단계를 모두 가지고 있다. 유성 생식을 하는 균류에서, 서로 호환되는 개체는 균사를 서로 융합하여 상호 연결된 네트워크를 형성할 수 있다. 이 과정인 균사연합은 유성 주기의 시작에 필요하다. 많은 자낭균류와 담자균류는 이핵체 단계를 거치는데, 이때 두 부모로부터 물려받은 핵은 세포 융합 후 즉시 결합하지 않고 균사 세포 내에서 별개로 남아있다(이핵현상 참조).

10. 진화

11. 분류

균류의 분류는 DNA 비교에 기반한 연구로 인해 끊임없이 변화하고 있다. 특히 2007년의 한 연구에서는 균계에 7개의 문이 인정되었으며, 그중 자낭균문과 담자균문이 가장 큰 그룹을 이루는 이중핵아계로 분류되었다. 이들은 대부분의 버섯, 식품 부패 곰팡이, 식물 병원성 균류, 그리고 맥주, 와인, 빵 제조에 사용되는 효모 등을 포함한다.

최근에는 미포자충이 균류의 한 무리로 간주되고 있다.^[77] 반면, 과거 균계에 포함되었던 변형균은 제외되었다.^[62]

다음은 2019년 기준으로 확인된 균류의 주요 9개 계통을 나타낸 표이다.

12. 균류와 인간의 관계

균류는 영양을 흡수하기 위해 효소를 이용하여 다른 동식물을 구성하는 고분자를 분해한다. 특히 셀룰로스, 리그닌, 콜라겐과 같이 다른 생물이 분해하기 어려운 고분자를 탄소, 질소, 인의 저분자 화합물로 분해하여 생태계 순환에 되돌리는 분해자 역할을 한다.^{[49][50][51][52][53]}

예를 들어, 숲에서는 생산자인 식물의 현존량 중 상당 부분이 소비자에게 이용되기 전에 나무와 낙엽 등의 죽은 부분으로 축적된다. 이들은 셀룰로스, 리그닌이 주성분이며 질소, 인 등의 함량이 적어 많은 동물이 직접 이용할 수 없다. 그러나 균류가 이를 분해하고 주변에서 무기 질소 화합물 등을 흡수하여 자신의 몸을 만듦으로써, 동물은 식물 유체와 균류를 동시에 섭취하여 먹이로 이용할 수 있게 된다.

균류의 역사적 이용과 사회적 영향에 대한 연구는 민속균학으로 알려져 있다. 균류는 항생 물질 등 생물학적 활성을 가진 천연물을 생산하여 항생제 생산, 비타민, 항암제, 콜레스테롤 저하제 생산에 사용된다. 균류의 유전자 조작 방법이 개발되어, 대사 공학을 통해 효모 종을 유전자 변형하여 효율적인 제약 생산이 가능해졌다. 균류 기반 산업은 바이오 경제의 주요 부분으로 간주되며, 섬유, 육류 대체, 균류 생명공학 등 다양한 분야에서 연구 개발이 진행되고 있다.

12. 1. 식용 및 식품 가공

12. 2. 의약품

12. 3. 유해성

12. 4. 생물학적 방제

12. 5. 생물 정화

12. 6. 모델 생물

참조

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