ATP 가수분해

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1. 개요
2. 생산되는 에너지의 양
- 2.1. 깁스 자유 에너지 변화 (ΔG)
  - 2.1.1. 표준 조건에서의 ΔG
  - 2.1.2. 세포 내 조건에서의 ΔG
- 2.2. 평형 상수 (K)와 반응 지수 (Q)
  - 2.2.1. 세포 내 농도와 ΔG
참조

1. 개요

ATP 가수분해는 ATP의 말단 인산 무수 결합이 물 분해를 통해 분해되는 과정으로, 매우 발열적이며 세포 조건에 따라 방출되는 에너지의 양이 달라진다. 방출되는 에너지는 ATP, ADP, 무기 인산의 농도에 따라 달라지며, 깁스 자유 에너지 변화(ΔG) 값은 표준 조건에서 -28 ~ -34 kJ/mol이다. 세포 내 환경은 ΔG 값에 영향을 미치며, 실제 세포 내 ATP 가수분해에서 방출되는 에너지는 표준 조건보다 더 크다. 핵자기 공명을 이용한 연구에 따르면, 인간 근육 세포에서 측정한 ΔG 값은 휴식 시 -64 kJ/mol, 허혈 후 운동 회복 시 -69 kJ/mol로, 표준 조건보다 더 많은 에너지를 방출한다.

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ATP 가수분해
개요
명칭	ATP 가수분해
다른 이름	아데노신 삼인산 가수분해
영어 명칭	ATP hydrolysis, adenosine triphosphate hydrolysis
설명	ATP가 ADP로 분해되는 이화 작용
반응 메커니즘
반응식	ATP + H₂O → ADP + Pi + 자유 에너지
설명	물 분자가 ATP의 말단 인산기 사이의 결합을 공격하여 인산기(Pi)를 분리하고 ADP를 생성함. 이 과정에서 자유 에너지가 방출됨.
에너지 변화
표준 자유 에너지 변화 (ΔG°')	약 -30.5 kJ/mol (-7.3 kcal/mol)
세포 내 조건	실제 자유 에너지 변화는 세포 내 조건 (농도, 온도, pH)에 따라 크게 달라질 수 있음.
참고	ATP 가수분해는 발열 반응이며, 세포 내에서 다양한 에너지 요구 반응과 짝지어짐.
생물학적 중요성
주요 역할	세포 내 에너지 공급원
관련 과정	근육 수축 능동 수송 신호 전달 DNA 및 RNA 합성
효소 촉매
관련 효소	ATP 가수분해 효소 (ATPase)
종류	미오신 ATPase (근육 수축) Na⁺/K⁺-ATPase (이온 수송) H⁺-ATPase (양성자 펌프)
화학적 세부 사항
결합 에너지	인산-산소 결합 에너지: 약 460 kJ/mol
참고	ATP 가수분해는 높은 에너지 결합의 파괴로 인해 에너지를 방출하지만, 실제 에너지 변화는 반응 조건에 따라 달라짐.

2. 생산되는 에너지의 양

ATP의 말단 인산 무수 결합 가수분해는 매우 에너지 방출적인 과정이다. 방출되는 에너지의 양은 특정 세포 조건에 따라 달라지며, 특히 ATP, ADP 및 P_i 농도에 의존한다.^[13]^[14]

Δ''G'' 값은 ATP 분자를 안정화시키는 Mg²⁺ 양이온 농도 및 세포 환경에 영향을 받기 때문에 변동이 예상된다.^[14]

사람의 경우, ATP 가수분해로 방출되는 에너지는 표준 조건에서 생성되는 에너지의 거의 두 배이다.^[14]^[15]

2. 1. 깁스 자유 에너지 변화 (ΔG)

깁스 자유 에너지 변화(ΔG)는 ATP, ADP, P_i 농도에 따라 달라지며, 이 농도들이 평형값에서 벗어나면 ΔG 값도 변한다. 표준 조건(ATP, ADP, P_i 농도 1M, 물 농도 55M)에서 ΔG 값은 -28 ~ -34 kJ/mol이다.^[13]^[14]

ΔG 값 범위는 ATP 분자를 안정화하는 Mg²⁺ 농도에 의존한다. 세포 환경 또한 ΔG 값에 영향을 주며, 연구된 세포, 주변 조직, 세포 내 구획에 따라 달라져 변동이 예상된다.^[14]

표준 깁스 자유 에너지 변화(Δ_rG^o)와 화학 평형 관계는 Δ_rG^o = -RT ln(K)이다. (K는 평형 상수, 평형에서 반응 지수 Q와 같음). ATP 가수분해 반응의 표준 ΔG 값은 -28 ~ -34 kJ/mol이지만, 실험으로 결정된 분자 농도는 반응이 평형 상태가 아님을 나타낸다.^[14]

평형 상수 K는 표준 조건 반응을 고려하지만, 세포 환경에서 ATP, ADP, P_i 농도는 표준 조건(1M)과 다르다. 실제 농도는 mM 단위로 측정되며, 이는 M보다 1,000배 작다.^[14] 비표준 농도를 사용한 계산된 Q 값은 1보다 훨씬 작다. ΔG = Δ_rG^o + RT ln(Q) 방정식을 통해 Q를 ΔG에 연관시키면, ΔG 크기가 표준값보다 훨씬 커짐을 알 수 있다. 즉, 세포의 비표준 조건은 더 유리한 반응을 유도한다.^[15]

핵자기 공명을 이용한 생체 내 ΔG 측정 연구에서,^[14] 휴식 상태 사람 근육 세포 내 ATP 농도는 약 4mM, ADP 농도는 약 9μM였으며, 이를 바탕으로 계산된 ΔG는 -64 kJ/mol이다. 허혈 후 회복 시 ATP 농도는 1mM, ADP 농도는 약 7μM로, ΔG는 -69 kJ/mol까지 높아진다.^[16]

표준 ΔG 값과 실험적 ΔG 값을 비교하면, 사람에서 측정된 ATP 가수분해 에너지가 표준 조건보다 거의 두 배임을 알 수 있다.^[14]^[15]

2. 1. 1. 표준 조건에서의 ΔG

ATP의 말단 인산 무수 결합의 가수분해는 매우 에너지 방출적인 과정이다. 방출되는 에너지의 양은 특정 세포의 조건에 따라 다르다. 특히 방출되는 에너지는 ATP, ADP 및 P_i의 농도에 따라 달라진다. 이러한 분자의 농도가 평형값에서 벗어나면 깁스 자유 에너지 변화 값(Δ''G'')이 점점 달라진다. 표준 조건(ATP, ADP 및 P_i의 농도는 1 M, 물의 농도는 55 M)에서 Δ''G'' 값은 -28 ~ -34 kJ/mol이다.^[13]^[14]

Δ''G'' 값의 범위가 존재하는 이유는 이 반응이 ATP 분자를 안정화시키는 Mg²⁺ 양이온의 농도에 의존하기 때문이다. ATP 가수분해는 연구된 세포뿐만 아니라 주변 조직 및 세포 내 구획에도 의존하기 때문에 세포 환경도 Δ''G'' 값의 차이에 기여한다. 따라서 Δ''G'' 값의 변동성이 예상된다.^[14]

표준 깁스 자유 에너지 변화 Δ_r''G''^o와 화학 평형 간의 관계는 방정식 Δ_r''G''^o = -''RT'' ln(''K'')에 의해 정의되며, 여기서 ''K''는 평형 상수이며, 이는 평형에서 반응 지수 ''Q''와 같다. 이 반응에 대한 Δ''G''의 표준값은 언급된 바와 같이 -28 ~ -34 kJ/mol이다. 그러나 실험적으로 결정된 관련 분자들의 농도는 반응이 평형 상태가 아님을 나타낸다.^[14] 이러한 사실을 감안할 때 평형 상수 ''K''와 반응 지수 ''Q''를 비교하면 통찰력을 얻을 수 있다. ''K''는 표준 조건에서 일어나는 반응을 고려하지만, 세포 환경에서 관련된 분자들(즉, ATP, ADP, 및 P_i)의 농도는 표준 조건인 1 M과 동떨어져 있다. 사실 농도는 M보다 1,000배 작은 mM 단위로 더 적절하게 측정된다.^[14] 이러한 비표준 농도를 사용하여 계산된 ''Q'' 값은 1보다 훨씬 작다. Δ''G'' = Δ_r''G''^o + ''RT'' ln(''Q'') 방정식을 사용하여 ''Q''를 Δ''G''에 관련시킴으로써 Δ_r''G''^o는 ATP 가수분해에 대한 깁스 자유 에너지의 표준 변화이며, Δ''G''의 크기가 표준값보다 훨씬 더 크다는 것을 알 수 있다. 세포의 비표준 조건들은 실제로 더 유리한 반응을 초래한다.^[15]

한 특정 연구에서 사람의 생체 내 Δ''G''를 결정하기 위해 핵자기 공명을 사용하여 ATP, ADP 및 P_i의 농도를 측정했다.^[14] 휴식 상태에서 사람의 근육 세포에서 ATP의 농도는 약 4 mM이고 ADP의 농도는 약 9 μM인 것으로 나타났다. 이 값을 위의 방정식에 입력하면 Δ''G'' = -64 kJ/mol이 된다. 허혈 후 근육이 운동에서 회복될 때 ATP의 농도는 1 mM 정도로 낮고 ADP의 농도는 약 7 μM이다. 따라서 절대 Δ''G''는 -69 kJ/mol 만큼 높다.^[16]

Δ''G'' 의 표준값과 Δ''G''의 실험값을 비교하면 사람에서 측정했을 때 ATP의 가수분해에서 방출되는 에너지가 표준 조건에서 생성된 에너지의 거의 2배임을 알 수 있다.^[14]^[15]

2. 1. 2. 세포 내 조건에서의 ΔG

ATP의 말단 인산 무수 결합의 가수분해는 매우 에너지 방출적인 과정이다. 방출되는 에너지의 양은 특정 세포의 조건에 따라 다르다. 특히 방출되는 에너지는 ATP, ADP 및 P_i의 농도에 따라 달라진다. 이러한 분자의 농도가 평형값에서 벗어나면 깁스 자유 에너지 변화 값(Δ''G'')이 점점 달라진다. 표준 조건(ATP, ADP 및 P_i의 농도는 1 M, 물의 농도는 55 M)에서 Δ''G'' 값은 -28 ~ -34 kJ/mol이다.^[13]^[14]

Δ''G'' 값의 범위가 존재하는 이유는 이 반응이 ATP 분자를 안정화시키는 Mg²⁺ 양이온의 농도에 의존하기 때문이다. ATP 가수분해는 연구된 세포뿐만 아니라 주변 조직 및 세포 내 구획에도 의존하기 때문에 세포 환경도 Δ''G'' 값의 차이에 기여한다. 따라서 Δ''G'' 값의 변동성이 예상된다.^[14]

표준 깁스 자유 에너지 변화 Δ_r''G''^o와 화학 평형 간의 관계가 밝혀졌다. 이 관계는 방정식 Δ_r''G''^o = -''RT'' ln(''K'')에 의해 정의되며, 여기서 ''K''는 평형 상수이며, 이는 평형에서 반응 지수 ''Q''와 같다. 이 반응에 대한 Δ''G''의 표준값은 언급된 바와 같이 -28 ~ -34 kJ/mol이다. 그러나 실험적으로 결정된 관련 분자들의 농도는 반응이 평형 상태가 아님을 나타낸다.^[14] 이러한 사실을 감안할 때 평형 상수 ''K''와 반응 지수 ''Q''를 비교하면 통찰력을 얻을 수 있다. 평형 상수 ''K''는 표준 조건에서 일어나는 반응을 고려하지만, 세포 환경에서 관련된 분자들(즉, ATP, ADP, 및 P_i)의 농도는 표준 조건인 1 M과 동떨어져 있다. 사실 농도는 M보다 1,000배 작은 mM 단위로 더 적절하게 측정된다.^[14] 이러한 비표준 농도를 사용하여 계산된 ''Q'' 값은 1보다 훨씬 작다. Δ''G'' = Δ_r''G''^o + ''RT'' ln(''Q'') 방정식을 사용하여 ''Q''를 Δ''G''에 관련시킴으로써 Δ_r''G''^o는 ATP 가수분해에 대한 깁스 자유 에너지의 표준 변화이며, Δ''G''의 크기가 표준값보다 훨씬 더 크다는 것을 알 수 있다. 세포의 비표준 조건들은 실제로 더 유리한 반응을 초래한다.^[15]

한 특정 연구에서 사람의 생체 내 Δ''G''를 결정하기 위해 핵자기 공명을 사용하여 ATP, ADP 및 P_i의 농도를 측정했다.^[14] 휴식 상태에서 사람의 근육 세포에서 ATP의 농도는 약 4 mM이고 ADP의 농도는 약 9 μM인 것으로 나타났다. 이 값을 위의 방정식에 입력하면 Δ''G'' = -64 kJ/mol이 된다. 허혈 후 근육이 운동에서 회복될 때 ATP의 농도는 1 mM 정도로 낮고 ADP의 농도는 약 7 μM이다. 따라서 절대 Δ''G''는 -69 kJ/mol 만큼 높다.^[16]

Δ''G'' 의 표준값과 Δ''G''의 실험값을 비교하면 사람에서 측정했을 때 ATP의 가수분해에서 방출되는 에너지가 표준 조건에서 생성된 에너지의 거의 2배임을 알 수 있다.^[14]^[15]

2. 2. 평형 상수 (K)와 반응 지수 (Q)

ATP의 말단 인산 무수 결합의 가수분해는 매우 발열적인 과정이다. 방출되는 에너지의 양은 특정 세포의 조건에 따라 달라지며, 특히 ATP, ADP 및 P_i의 농도에 따라 달라진다. 이러한 분자들의 농도가 평형 값에서 벗어나면 깁스 자유 에너지 변화(Δ''G'') 값도 달라진다.

표준 깁스 자유 에너지 변화(Δ_r''G''^o)와 화학 평형 간의 관계는 Δ_r''G''^o = -''RT'' ln(''K'')로 나타낼 수 있다. 여기서 ''K''는 평형 상수이며, 평형 상태에서는 반응 지수 ''Q''와 같다. 평형 상수 ''K''는 표준 조건에서의 반응을 고려하지만, 실제 세포 환경에서 ATP, ADP, P_i의 농도는 표준 조건인 1M과 크게 다르다.

Δ''G''의 표준 값과 실험값을 비교하면, 사람에서 측정된 ATP 가수분해 시 방출되는 에너지는 표준 조건에서 생성되는 에너지의 거의 두 배에 달한다는 것을 알 수 있다.^[14]^[15]

2. 2. 1. 세포 내 농도와 ΔG

ATP의 말단 인산 무수 결합의 가수분해는 매우 에너지 방출적인 과정이다. 방출되는 에너지의 양은 특정 세포의 조건에 따라 다르다. 특히 방출되는 에너지는 ATP, ADP 및 P_i의 농도에 따라 달라진다. 이러한 분자의 농도가 평형값에서 벗어나면 깁스 자유 에너지 변화 값(Δ''G'')이 점점 달라진다. 표준 조건(ATP, ADP 및 P_i의 농도는 1 M, 물의 농도는 55 M)에서 Δ''G'' 값은 -28 ~ -34 kJ/mol이다.^[13]^[14]

Δ''G'' 값의 범위가 존재하는 이유는 이 반응이 ATP 분자를 안정화시키는 Mg²⁺ 양이온의 농도에 의존하기 때문이다. ATP 가수분해는 연구된 세포뿐만 아니라 주변 조직 및 세포 내 구획에도 의존하기 때문에 세포 환경도 Δ''G'' 값의 차이에 기여한다. 따라서 Δ''G'' 값의 변동성이 예상된다.^[14]

표준 깁스 자유 에너지 변화 Δ_r''G''^o와 화학 평형 간의 관계는 방정식 Δ_r''G''^o = -''RT'' ln(''K'')에 의해 정의되며, 여기서 ''K''는 평형 상수이며, 이는 평형에서 반응 지수 ''Q''와 같다. 이 반응에 대한 Δ''G''의 표준값은 언급된 바와 같이 -28 ~ -34 kJ/mol이다. 그러나 실험적으로 결정된 관련 분자들의 농도는 반응이 평형 상태가 아님을 나타낸다.^[14] 이러한 사실을 감안할 때 평형 상수 ''K''와 반응 지수 ''Q''를 비교하면 통찰력을 얻을 수 있다. ''K''는 표준 조건에서 일어나는 반응을 고려하지만, 세포 환경에서 관련된 분자들(즉, ATP, ADP, 및 P_i)의 농도는 표준 조건인 1 M과 동떨어져 있다. 사실 농도는 M보다 1,000배 작은 mM 단위로 더 적절하게 측정된다.^[14] 이러한 비표준 농도를 사용하여 계산된 ''Q'' 값은 1보다 훨씬 작다. Δ''G'' = Δ_r''G''^o + ''RT'' ln(''Q'') 방정식을 사용하여 ''Q''를 Δ''G''에 관련시킴으로써 Δ_r''G''^o는 ATP 가수분해에 대한 깁스 자유 에너지의 표준 변화이며, Δ''G''의 크기가 표준값보다 훨씬 더 크다는 것을 알 수 있다. 세포의 비표준 조건들은 실제로 더 유리한 반응을 초래한다.^[15]

한 특정 연구에서 사람의 생체 내 Δ''G''를 결정하기 위해 핵자기 공명을 사용하여 ATP, ADP 및 P_i의 농도를 측정했다.^[14] 휴식 상태에서 사람의 근육 세포에서 ATP의 농도는 약 4 mM이고 ADP의 농도는 약 9 μM인 것으로 나타났다. 이 값을 위의 방정식에 입력하면 Δ''G'' = -64 kJ/mol이 된다. 허혈 후 근육이 운동에서 회복될 때 ATP의 농도는 1 mM 정도로 낮고 ADP의 농도는 약 7 μM이다. 따라서 절대 Δ''G''는 -69 kJ/mol 만큼 높다.^[16]

Δ''G''의 표준값과 Δ''G''의 실험값을 비교하면 사람에서 측정했을 때 ATP의 가수분해에서 방출되는 에너지가 표준 조건에서 생성된 에너지의 거의 2배임을 알 수 있다.^[14]^[15]

참조

_[1] 서적 Molecular cell biology W.H. Freeman and Co 2013
_[2] 간행물 Bond Dissociation Energies in Simple Molecules Nat. Bur. Stand. (U.S.) 1970
_[3] 웹사이트 Common Bond Energies (D http://www.wiredchem[...] 2020-04-04
_[4] 서적 Berne & Levy physiology Mosby/Elsevier 2010
_[5] 웹사이트 Standard Gibbs free energy of ATP hydrolysis - Generic - BNID 101989 http://bionumbers.hm[...] 2018-01-25
_[6] 웹사이트 » How much energy is released in ATP hydrolysis? http://book.bionumbe[...] 2018-01-25
_[7] 웹사이트 ATP: Adenosine Triphosphate https://cnx.org/cont[...] 2016-10-21
_[8] 논문 Recovery of free ADP, Pi, and free energy of ATP hydrolysis in human skeletal muscle 1998-12
_[9] 서적 Molecular cell biology https://archive.org/[...] W.H. Freeman and Co 2013
_[10] 간행물 Bond Dissociation Energies in Simple Molecules Nat. Bur. Stand. (U.S.) 1970
_[11] 웹인용 Common Bond Energies (D http://www.wiredchem[...] 2020-04-04
_[12] 서적 Berne & Levy physiology https://archive.org/[...] Mosby/Elsevier 2010
_[13] 웹인용 Standard Gibbs free energy of ATP hydrolysis - Generic - BNID 101989 http://bionumbers.hm[...] 2018-01-25
_[14] 웹인용 » How much energy is released in ATP hydrolysis? http://book.bionumbe[...] 2018-01-25
_[15] 웹인용 ATP: Adenosine Triphosphate https://cnx.org/cont[...] 2018-05-16
_[16] 논문 Recovery of free ADP, Pi, and free energy of ATP hydrolysis in human skeletal muscle 1998-12

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