광합성

3. 광합성의 메커니즘

광합성 생물은 광독립영양생물로, 빛에너지를 사용하여 이산화 탄소와 물로부터 직접 음식물을 합성할 수 있다. 식물, 조류, 남세균은 광합성을 통해 산소를 방출하는 산소발생 광합성을 한다. 이들 생물의 광합성은 전반적으로 매우 유사하지만, 일부 세균은 산소를 방출하지 않는 산소비발생 광합성을 하기도 한다.

광합성은 크게 두 단계로 일어난다. 첫 번째 단계는 광의존적 반응으로, 빛에너지를 이용하여 에너지 저장 분자인 ATP와 NADPH를 생성한다. 두 번째 단계는 광비의존적 반응으로, ATP와 NADPH를 사용하여 이산화 탄소를 포도당으로 환원시킨다.

광합성의 일반적인 화학 반응식은 다음과 같다.^[157]

: CO₂ + 2H₂O+ 광자 → [CH₂O] + 2A + H₂O

산소발생 광합성에서 물은 전자공여체로 사용되므로, 다음과 같이 나타낼 수 있다.

: CO₂ + 2H₂O + 광자 → [CH₂O] + O₂ + H₂O

광합성 세균에서 광합성을 위해 빛을 흡수하는 단백질은 세포막에 존재한다.^[163] 이 막은 틸라코이드라고 불리는 원통형 시트로 접혀 세포 내부를 채울 수 있어, 넓은 표면적을 통해 빛 흡수량을 증가시킨다.^[165]

식물과 조류는 엽록체라는 세포소기관에서 광합성을 한다. 엽록체는 외막과 내막의 이중막 구조를 가지며, 내막으로 둘러싸인 스트로마에는 틸라코이드가 층층이 쌓인 그라나가 있다. 틸라코이드 막에는 광합성 색소와 전자전달계 효소, ATP 생성효소 등이 있어 빛에너지를 화학 에너지로 전환한다.

식물은 주로 엽록소를 사용하여 빛을 흡수하며, 엽록소 외에도 카로틴, 잔토필 등의 색소를 사용한다.^[166] 조류는 엽록소 외에도 피코시아닌, 피코에리트린, 갈조소 등 다양한 색소를 가진다.^[167]

광비의존적 반응(암반응)은 엽록체의 스트로마에서 일어나며, 광의존적 반응(명반응)의 산물인 ATP와 NADPH를 이용하여 이산화 탄소(CO₂)로부터 글리세르알데하이드 3-인산(G3P)을 합성한다. G3P는 포도당 합성에 사용된다. 녹색 식물에서 광비의존적 반응의 전체 반응식은 다음과 같다.^[168]

:3 CO₂ + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H⁺ → 글리세르알데하이드 3-인산(G3P) + 9 ADP + 8 P_i + 6 NADP⁺ + 3 H₂O

3. 1. 엽록체

3. 2. 광의존적 반응 (명반응)

3. 2. 1. Z-스킴

3. 2. 2. 물의 광분해

3. 3. 광비의존적 반응 (암반응)

3. 3. 1. 캘빈 회로

3. 3. 2. 탄소 농축 메커니즘

• 산소화효소 활성의 생성물은 3-포스포글리세르산(3탄소 화합물)이 아닌 2-포스포글리콜산(2탄소 화합물)이다. 2-포스포글리콜산은 캘빈-벤슨 회로에 의해 대사되지 않으며, 광호흡 과정에서 CO₂를 방출한다. 그러므로 산소화효소의 높은 활성은 리불로스 1,5-이중인산을 재생성하고, 캘빈-벤슨 회로를 계속 돌리기 위해 필요한 당을 배출시킨다.
• 2-포스포글리콜산은 높은 농도에서 식물에게 독성이 있는 글리콜산으로 빠르게 대사되는데 이것은 광합성을 저해한다.
• 글리콜산을 회수하는 것은 글리콜산 경로를 사용하는 에너지를 많이 소모하는 과정이며, 탄소의 75%만이 3-포스포글리세르산의 형태로 캘빈-벤슨 회로로 되돌아간다. 글리콜산 경로는 또한 암모니아(NH₃)를 생성하는데, 암모니아는 식물 밖으로 확산되어 질소의 손실을 초래할 수 있다.

4. 광합성 효율

식물은 보통 3~6%의 광합성 효율로 빛 에너지를 화학 에너지로 전환한다.^[178] 흡수한 빛 중에서 화학 에너지로 변환되지 않는 것은 주로 열로 방출되며, 소량(1~2%)^[179]은 더 긴 파장에서 엽록소 형광으로 재방사된다. 이러한 사실은 엽록소 형광 측정기를 사용하여 광합성의 명반응을 측정 가능하게 한다.^[180]

실제 식물의 광합성 효율은 전환되는 빛의 파장, 빛의 세기, 온도, CO₂의 농도에 따라 다르며 0.1%~8%까지 다양하다.^[181] 비교해 보면, 태양광 모듈은 양산된 모듈의 경우 약 6~20%의 효율로 빛 에너지를 전기 에너지로 변환하고, 실험실 장치에서는 약 40% 이상을 전기 에너지로 변환한다.

명반응과 암반응의 효율은 둘 다 측정할 수 있지만, 명반응과 암반응 간의 관계는 복잡할 수 있다.^[182] 예를 들어, 명반응에서 생성된 ATP와 NADPH는 캘빈 회로 또는 C₃ 식물의 광호흡에 사용될 수 있다.^[182] 전자들은 또한 다른 전자 싱크(sink)들로 흐를 수 있다.^{[183][184][185]} 이러한 이유로 광호흡 조건과 광호흡이 아닌 조건 하에서 수행된 반응을 구분하는 것이 일반적이다.^{[186][187][188]}

광계 II의 엽록소 형광 측정기로 명반응을 측정할 수 있고, 적외선 가스 분석기로 암반응을 측정할 수 있다.^[189] 또한 엽록소 형광 측정기와 적외선 가스 분석기를 통합하여 사용하거나 두 개의 개별 시스템을 함께 사용하여 명반응과 암반응을 조사할 수도 있다.^[190] 적외선 가스 분석기와 일부 수분 센서는 신뢰할 수 있는 방법을 사용하여 광합성에 따른 CO₂ 변화와 ΔH₂O를 측정할 수 있을 정도로 민감하다.^[191] CO₂는 일반적으로 μmols/m²/s⁻¹, ppm(parts per million) 단위로 측정되며, H₂O는 일반적으로 mmol/m²/s⁻¹ 또는 mbar 단위로 측정된다.^[191] CO₂의 동화, ΔH₂O, 잎의 온도, 기압, 잎의 면적, 광합성 유효복사(PAR)를 측정함으로써 탄소 동화("A"), 증산("E"), 기공 전도도("gs"), 세포 내 CO₂(또는 Ci)를 추정할 수 있다.^[191] 가장 일반적으로 사용되는 측정 매개 변수인 FV/FM과 Y(II) 또는 F/FM’을 몇 초 만에 만들 수 있기 때문에 식물 스트레스 측정에 엽록체 형광을 사용하는 것이 더 일반적이며, 보다 더 큰 식물 개체군의 측정을 가능하게 한다.^[188]

주변 공기의 위와 아래의 CO₂ 수준을 조절할 수 있는 가스 교환 시스템은 서로 다른 CO₂ 수준에서 탄소 동화(C)/세포 내 CO₂(Ci) 곡선을 측정하여 식물의 광합성 반응을 특성화한다.^[191]

엽록소 형광 측정기와 가스 교환 시스템의 통합은 광합성 반응과 광합성 메커니즘의 보다 정확한 측정을 가능하게 한다.^[189][157] 표준 가스 교환 광합성 시스템은 Ci(세포 내 CO₂) 또는 기공 아래 공간의 CO₂ 수준을 측정할 수 있지만, 엽록소 형광 측정을 추가하면 Ci를 보다 정확하게 측정한 C_C로 대체할 수 있다.^[190][192] 엽록체의 카복실화 부위에서의 CO₂의 추정 또는 C_C는 통합된 시스템을 이용한 엽육 전도도 또는 g_m의 측정으로 가능해진다.^{[189][190][193]}

광합성 측정 시스템은 잎이 흡수하는 빛의 양을 직접적으로 측정하도록 설계되지 않았다. 그러나 엽록소 형광, P₇₀₀ 및 P₅₁₅의 흡광도, 기체 교환 측정의 분석은 광계, 양자 효율 및 CO₂의 동화 속도에 대한 자세한 정보를 보여준다. 다른 측정 장비로도 광합성 효율의 파장 의존성을 분석할 수 있다.^[194]

5. 광합성의 진화

녹색황세균, 홍색황세균, 녹색비황세균, 홍색비황세균과 같은 초기 광합성 생물들은 산소 비발생 광합성을 한 것으로 생각되며, 전자공여체로 물이 아닌 다른 다양한 분자들을 사용했다. 녹색황세균과 홍색황세균은 전자공여체로 수소와 황을 사용한 것으로 생각된다. 녹색비황세균은 전자공여체로 다양한 아미노산들과 다른 유기산들을 사용했다. 홍색비황세균은 전자공여체로 다양한 비특이적 유기 분자들을 사용했다. 이러한 분자들의 사용은 당시에 원시 지구의 대기가 매우 환원성이었다는 지질학적 증거와 일치한다.^[198]

필라멘트 모양의 광합성 생물이라고 생각되는 화석은 34억년 전의 것으로 추정된다.^[199][200] 2018년 3월에 보고된 보다 최근의 연구는 광합성이 약 34억년 전부터 시작되었을 수도 있음을 시사한다.^[201][202]

지구 대기에서 산소의 주요 공급원은 산소 발생 광합성에서 생성되는 산소이며, 산소의 첫 출현은 종종 산소대폭발 사건이라고 불린다. 지질학적 증거는 남세균과 같은 산소 발생 광합성 생물이 약 20억년 전 고원생대 시기에 중요해졌음을 시사한다. 현존하는 식물들과 대부분의 광합성 원핵생물들은 산소 발생 광합성을 한다. 산소 발생 광합성은 물을 전자공여체로 사용하는데, 물은 광합성 반응중심에서 산소(O₂)로 산화된다.

광합성에서 전자공여체로 물을 사용하는 생화학적 능력은 현존하는 남세균(예전에는 남조류로 불림)의 공통조상에서 딱 한 번 진화하였다. 지질학적 기록에 따르면 남세균의 조상이 광합성에 물을 사용한 사건은 적어도 24억 5000만년~23억 2000만년 전에 지구 역사의 초기에 일어난 것으로 추정된다.^[211][212] 광합성을 했을 것으로 추정되는 시기 동안 지구의 대기에는 산소가 거의 없었기 때문에, 최초의 광합성 남세균은 산소를 생성하지 않았을 것이라고 여겨진다.^[213] 시생누대(약 38억년 전~약 25억년 전)의 퇴적암에 대한 지질학적 연구로부터 얻은 증거는 생명체가 35억년 전에 존재했다는 것을 나타내지만, 산소 발생 광합성이 언제 진화했는지에 대한 문제는 아직도 풀리지 않고 있다. 남세균의 진화는 약 20억년 전에 시작된 것으로 보이고, 이미 다양한 남세균의 생물상이 드러났다. 남세균은 원생누대(약 25억년 전~5억 4200만년 전)에 걸쳐 산소의 주된 생산자로 남았는데, 이는 부분적으로 바다의 산화환원 구조가 질소 고정이 가능한 광독립영양생물을 선호했기 때문이다. 녹조류는 원생누대 말기에 대륙붕에서 산소의 주된 생산자였으며, 중생대의 쌍편모조류, 원석조류, 규조류의 방사와 함께 녹조류는 바다에서 산소의 일차적인 생산을 담당했다. 남세균은 해양 환류에서 산소의 주요 생산자, 생물학적 질소 고정자, 변형된 형태의 해양 조류의 색소체로서 해양 생태계에서 중요한 역할을 한다.^[214]

엽록체의 기원은 더욱 밀접한 공생 형태를 통해 설명할 수 있다. 엽록체는 원형 염색체, 원핵생물형 리보솜, 그리고 유사한 광합성 반응 중심의 단백질을 포함하여 광합성 세균과 많은 유사점을 가지고 있다.^[69][70] 내공생설은 초기 진핵 세포가 광합성 세균을 (내포작용에 의해) 획득하여 최초의 식물 세포를 형성했다는 것을 시사한다. 따라서 엽록체는 식물 세포 내부에서 생활에 적응한 광합성 세균일 수 있다. 미토콘드리아와 마찬가지로 엽록체는 숙주 식물 세포의 핵 DNA와 분리된 자체 DNA를 가지고 있으며, 이 엽록체 DNA의 유전자는 시아노박테리아에서 발견되는 유전자와 유사하다.^[71]

6. 광합성 연구의 역사

참조

_[1] 웹사이트 Photosynthesis https://web.archive.[...] Oxford University Press 2023-07-15
_[2] 논문 Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated https://www.scienced[...] 2006-11-01
_[3] 서적 Biology https://archive.org/[...] Pearson Education
_[4] 논문 Photosynthesis in the Archean era 2006-05-01
_[5] 논문 When did oxygenic photosynthesis evolve? 2008-08-01
_[6] 논문 Life: past, present and future 1999-12-01
_[7] 서적 Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis Kluwer Academic Publishers 2012-07-07
_[8] 서적 Sustainable development and innovation in the energy sector https://books.google[...] Springer 2016-02-21
_[9] 웹사이트 World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004 https://web.archive.[...] Energy Information Administration 2006-07-31
_[10] 논문 Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components http://www.escholars[...] 1998-07-01
_[11] 서적 McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology McGraw-Hill
_[12] 서적 Plants: Diversity and Evolution https://books.google[...]
_[13] 논문 An overview of anoxygenic phototrophic bacteria and their applications in environmental biotechnology for sustainable Resource recovery 2020-01-01
_[14] 논문 Carbon Dioxide as a Source of Carbon: Biochemical and Chemical Uses Springer Netherlands 1987-01-01
_[15] 논문 Mitochondria, Chloroplasts in Animal and Plant Cells: Significance of Conformational Matching 2015-07-17
_[16] 논문 Crosstalk between photosynthesis and respiration in microbes https://pubmed.ncbi.[...] 2024-01-01
_[17] 간행물 Anaerobic Photosynthesis 2008-08-18
_[18] 논문 Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California https://semanticscho[...] 2008-08-01
_[19] 웹사이트 Scientists discover unique microbe in California's largest lake https://web.archive.[...] 2005-01-01
_[20] 서적 Plants: Diversity and Evolution https://books.google[...] Cambridge University Press 2006-08-17
_[21] 논문 Development of the bacterial photosynthetic apparatus 2006-12-01
_[22] 논문 The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function
_[23] 논문 Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle 2007-10-01
_[24] 서적 Biology Exploring Life https://web.archive.[...] Prentice Hall
_[25] 논문 Molecular mechanism of SRP-dependent light-harvesting protein transport to the thylakoid membrane in plants 2018-12-01
_[26] 서적 Biology of Plants https://archive.org/[...] W. H. Freeman and Company
_[27] 웹사이트 Yachandra / Yano Group https://web.archive.[...] Lawrence Berkeley National Laboratory
_[28] 논문 Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting 2008-02-01
_[29] 논문 Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis 2013-09-01
_[30] 서적 Plant Physiology https://archive.org/[...] Sinauer Associates
_[31] 서적 C₄ plant biology Academic Press
_[32] 논문 C 2 photosynthesis: a promising route towards crop improvement? 2020-12-01
_[33] 논문 Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic 2002-04-01
_[34] 논문 Alarm Photosynthesis: Calcium Oxalate Crystals as an Internal CO2 Source in Plants 2016-08-01
_[35] 논문 Decomposition of Calcium Oxalate Crystals in ''Colobanthus quitensis'' under CO₂ Limiting Conditions 2020-10-01
_[36] 논문 CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution 2003-02-00
_[37] 논문 The diversity and coevolution of Rubisco, plastids, pyrenoids, and chloroplast-based CO₂-concentrating mechanisms in algae
_[38] 웹사이트 Chapter 1 – Biological energy production http://www.fao.org/d[...] Food and Agriculture Organization of the United Nations 2009-01-04
_[39] 논문 The photosynthesis fix https://www.knowable[...] Annual Reviews 2018-04-03
_[40] 논문 Chlorophyll fluorescence – a practical guide 2000-04-00
_[41] 웹사이트 What is Photosynthesis? http://www.life.illi[...] Biology at Illinois 2014-04-17
_[42] 서적 Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology Kluwer Academic Publishers 2019-04-17
_[43] 서적 Chlorophylla Fluorescence a Signature of Photosynthesis Springer 2019-04-17
_[44] 논문 Water stress induces different levels of photosynthesis and electron transport rate regulation in grapevines 1999-01-00
_[45] 논문 Relationship between CO{{sub|2}} assimilation, photosynthetic electron transport, and active O{{sub|2}} metabolism in leaves of maize in the field during periods of low temperature
_[46] 논문 Estimating photosynthetic electron transport via chlorophyll fluorometry without Photosystem II light saturation
_[47] 논문 The relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence
_[48] 논문 Chlorophyll fluorescence: A probe of photosynthesis ''in vivo''
_[49] 논문 Temperature response of mesophyll conductance. Implications for the determination of Rubisco enzyme kinetics and for limitations to photosynthesis in vivo
_[50] 논문 ''In vivo'' measurement of plant respiration
_[51] 논문 Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error
_[52] 논문 Temperature response of nesophyll conductance. Implications for the determination of Rubisco enzyme kinetics and for limitations to photosynthesis ''in vivo''
_[53] 논문 Theoretical reconsiderations when estimating the mesophyll conductanceto CO{{sub|2}} diffusion in leaves of C3 plants by analysis of combined gas exchange and chlorophyll fluorescence measurements
_[54] 논문 Assessment of wavelength-dependent parameters of photosynthetic electron transport with a new type of multi-color PAM chlorophyll fluorometer
_[55] 뉴스 Plants 'seen doing quantum physics' https://www.bbc.com/[...] 2018-06-21
_[56] 웹사이트 Quantum Biology: Better living through quantum mechanics https://www.pbs.org/[...] Nova: PBS Online; WGBH Boston 2017-09-08
_[57] 논문 Quantum coherent energy transfer over varying pathways in single light-harvesting complexes 2013-06-00
_[58] 논문 Sexual Reproduction and the Evolution of Sex https://www.nature.c[...] 2008-00-00
_[59] 뉴스 On The Origin Of Sexual Reproduction https://www.science.[...] 2009-06-05
_[60] 간행물 Photosynthesis got a really early start https://www.newscien[...] 2017-09-08
_[61] 간행물 Revealing the dawn of photosynthesis https://www.newscien[...] 2017-09-08
_[62] 논문 Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I 2018-03-00
_[63] 웹사이트 Photosynthesis Originated A Billion Years Earlier Than We Thought, Study Shows https://www.astrobio[...] 2018-03-23
_[64] 논문 Oldest thylakoids in fossil cells directly evidence oxygenic photosynthesis https://orbi.uliege.[...] 2024-00-00
_[65] 논문 Photosynthetic symbioses in animals
_[66] 논문 Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis 2000-05-00
_[67] 논문 Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs
_[68] 논문 Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica 2008-11-00
_[69] 논문 Plastid evolution: origins, diversity, trends 1998-12-00
_[70] 논문 The origin and establishment of the plastid in algae and plants
_[71] 논문 Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?
_[72] 논문 The CoRR hypothesis for genes in organelles 2017-12-00
_[73] 논문 The endosymbiotic origin, diversification and fate of plastids 2010-03-00
_[74] 서적 Astrobiology of Earth: The emergence, evolution and future of life on a planet in turmoil https://books.google[...] Oxford University Press 2019-04-17
_[75] 논문 Heimdallarchaeota harness light energy through photosynthesis. 2020-02-00
_[76] 논문 Early evolution of purple retinal pigments on Earth and implications for exoplanet biosignatures 2021-06-00
_[null] 뉴스 Purple reign: life on Earth might once have been dominated by purple microorganisms https://www.cbc.ca/r[...] 2018-10-26
_[77] 논문 The trouble with oxygen: The ecophysiology of extant phototrophs and implications for the evolution of oxygenic photosynthesis 2019-08-00
_[78] 논문 Evolution of rhodopsin ion pumps in haloarchaea 2007-05-00
_[79] 논문 Photosynthesis: what color was its origin? 2006-00-00
_[80] 논문 Biosynthetic potential of the global ocean microbiome 2022-07-00
_[81] 논문 Reaction centers of the thermophilic microaerophile, Chloracidobacterium thermophilum (Acidobacteria) I: biochemical and biophysical characterization https://scholarworks[...] 2019-10-00
_[82] 논문 Functional type 2 photosynthetic reaction centers found in the rare bacterial phylum Gemmatimonadetes 2014-05-00
_[83] 논문 The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives 2006-04-00
_[84] 웹사이트 Cyanobacteria: Fossil Record http://www.ucmp.berk[...] 2010-08-26
_[85] 서적 Plant biology https://books.google[...] Garland Science 2019-04-17
_[86] 논문 Cyanobacterial Diazotrophy and Earth's Delayed Oxygenation 2016-00-00
_[87] 논문 Cyanobacteria and biogeochemical cycles through Earth history https://www.cell.com[...] 2022-00-00
_[88] 서적 The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution https://books.google[...] Caister Academic Press 2019-04-17
_[89] 논문 A paradigm of fragile Earth in Priestley's bell jar 2012-09-00
_[90] 논문 Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz, MD (1730-1799), pioneer of photosynthesis research
_[91] 서적 Photosynthesis and Related Processes https://www.biodiver[...] 2019-12-14
_[92] 논문 'And whose bright presence' – an appreciation of Robert Hill and his reaction http://www.life.uiuc[...] 2015-08-27
_[93] 웹사이트 Otto Warburg – Biography http://nobelprize.or[...] 2011-11-03
_[94] 논문 Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels http://zfn.mpdl.mpg.[...] 2018-06-26
_[95] 논문 Photosynthesis by isolated chloroplasts. II. Photophosphorylation, the conversion of light into phosphate bond energy
_[96] 논문 Phosphorus metabolism and photosynthesis
_[97] 웹사이트 Photosynthesis http://www.etymonlin[...] 2013-05-23
_[98] 백과사전 φῶς https://www.perseus.[...] Perseus Project
_[99] 백과사전 σύνθεσις https://www.perseus.[...] Perseus Project
_[100] 논문 History of the word photosynthesis and evolution of its definition
_[101] 논문 Forty years of photosynthesis and related activities 1989-07-00
_[102] 논문 A table of photosynthesis rates under optimal, near natural conditions.
_[103] 논문 Maximal photosynthetic rates in nature 1959-07-00
_[104] 논문 Photosynthesis under field conditions. IV. Light studies with individual corn leaves
_[105] 논문 Variation in the response of photosynthesis to light
_[106] 논문 Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO₂ diffusion resistances
_[107] 논문 Citation Classic-Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO₂ diffusion resistances http://www.garfield.[...] 2023-12-06
_[108] 서적 Physiologische Pflanzanatomie https://books.google[...] Engelmann 2019-04-17
_[109] 논문 Factors Limiting Photosynthetic Rates of Different Plant Species The University of Arizona, Tucson
_[110] 논문 The distribution of radioactvity in carbon-14 among the products of photosynthesis in maize
_[111] 논문 Carbon dioxide fixation in sugarcane leaves
_[112] 논문 Photosynthesis by sugar-cane leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation
_[113] 논문 Photosynthesis: basics, history and modelling https://academic.oup[...] 2023-02-09
_[114] 서적 Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology https://books.google[...] Springer 2019-04-17
_[115] 서적 Plants and Microclimate: a Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology https://books.google[...] Cambridge University Press 2019-04-17
_[116] 논문 The amazing phycobilisome 2020-04
_[117] 논문 Photosynthesis: Microbial https://www.scienced[...] Academic Press 2021-10-15
_[118] 간행물 植物化学調節実験マニュアル 全国農村教育協会
_[119] 논문 Photosynthesis {{!}} The Heliobacteria https://www.scienced[...] Elsevier 2021-10-15
_[120] 논문 The rise of oxygen in Earth’s early ocean and atmosphere 2014-02
_[121] 서적 ヴォート生化学 第3版 東京化学同人 2005-02-28
_[122] 논문 The Phototrophic Way of Life Springer 2006
_[123] 논문 Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated 2006-11
_[124] 잡지 Newton 2008年4月号 ニュートンプレス 2008-04-07
_[125] 간행물 最新農薬生物検定法 全国農村教育協会
_[126] 논문 Candidatus Chloracidobacterium thermophilum: An Aerobic Phototrophic Acidobacterium 2007-07-27
_[127] 논문 Functional type 2 photosynthetic reaction centers found in the rare bacterial phylum Gemmatimonadetes 2014-05-27
_[128] 논문 Evolutionary Implications of Anoxygenic Phototrophy in the Bacterial Phylum Candidatus Eremiobacterota (WPS-2) 2019
_[129] 논문 Leptosphaeria rhodopsin: Bacteriorhodopsin-like proton pump from a eukaryote https://www.pnas.org[...] 2005-05-10
_[130] 논문 A phylogenomic and ecological analysis of the globally abundant Marine Group II archaea (Ca. Poseidoniales ord. nov.) 2019-03
_[131] 논문 An Australian halobacterium contains a novel proton pump retinal protein: Archaerhodopsin 1988-03
_[132] 논문 Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11 2005-11
_[133] 서적 植物化学キーノート シュプリンガー・ジャパン
_[134] 서적 生化学キーノート シュプリンガー・ジャパン
_[135] 서적
_[136] 서적
_[137] 서적
_[138] 웹사이트 光合成の効率 - 光合成事典 https://photosyn.jp/[...] 2022-06-30
_[139] 간행물 Renewable biological systems for unsustainable energy production http://www.fao.org/d[...] FAO Agricultural Services Bulletins
_[140] 웹사이트 4．光エネルギーの変換 https://info.ouj.ac.[...] 2022-06-30
_[141] 웹사이트 산소발생의 기원 - 광합성사전 https://photosyn.jp/[...] 2022-08-06
_[142] 서적 중학교의 「리과」를 철저공략 PHP연구소
_[143] 웹사이트 심건인 선생님 https://www.sekaiwok[...] 2023-05-07
_[144] 웹인용 photosynthesis http://www.etymonlin[...]
_[145] LSJ
_[146] LSJ
_[147] 저널 Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated 2006-11-01
_[148] 서적 Biology Pearson Education
_[149] 저널 Photosynthesis in the Archean era 2006-05-01
_[150] 저널 When did oxygenic photosynthesis evolve? 2008-08-01
_[151] 저널 Life: past, present and future 1999-12-01
_[152] 서적 Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis Kluwer Academic Publishers
_[153] 서적 Sustainable development and innovation in the energy sector https://books.google[...] Springer
_[154] 웹사이트 World Consumption of Primary Energy by Energy Type and Selected Country Groups, 1980–2004 http://www.eia.doe.g[...] Energy Information Administration 2006-07-31
_[155] 저널 Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components http://www.escholars[...] 1998-07-01
_[156] 서적 McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology McGraw-Hill
_[157] 서적 Concepts in Photobiology: Photosynthesis and Photomorphogenesis Kluwer Academic Publishers
_[158] 뉴스 Anaerobic Photosynthesis Chemical & Engineering News 2008-08-18
_[159] 저널 Arsenic(III) fuels anoxygenic photosynthesis in hot spring biofilms from Mono Lake, California 2008-08-01
_[160] 웹사이트 Scientists discover unique microbe in California's largest lake http://www.bio-medic[...]
_[161] 서적 Plants: Diversity and Evolution https://books.google[...]
_[162] 웹사이트 Evolutionary Novelties: Opsins: An amazing evolutionary convergence http://evolutionaryn[...] 2008-12-19
_[163] 저널 Development of the bacterial photosynthetic apparatus 2006-12-01
_[164] 저널 Atomic-level structural and functional model of a bacterial photosynthetic membrane vesicle 2007-10-01
_[165] 저널 The thylakoid membranes of cyanobacteria: structure, dynamics and function
_[166] 서적 Biology Exploring Life http://www.phschool.[...] Prentice Hall
_[167] 저널 Molecular mechanism of SRP-dependent light-harvesting protein transport to the thylakoid membrane in plants 2018-12-01
_[168] 서적 Biology of Plants W. H. Freeman and Company
_[169] 저널 Chemical Scheme of Water-Splitting Process during Photosynthesis by the Way of Experimental Analysis
_[170] 웹사이트 Yachandra/Yano Group - Lawrence Berkeley National Laboratory https://www2.lbl.gov[...]
_[171] 저널 Structural changes in the Mn4Ca cluster and the mechanism of photosynthetic water splitting 2008-02-01
_[172] 저널 Phenotypic landscape inference reveals multiple evolutionary paths to C4 photosynthesis 2013-09-01
_[173] 서적 Plant Physiology https://archive.org/[...] Sinauer Associates
_[174] 서적 C₄ plant biology Academic Press
_[175] 저널 Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic 2002-04-01
_[176] 저널 CO2 concentrating mechanisms in cyanobacteria: molecular components, their diversity and evolution 2003-02-01
_[177] 저널 The diversity and coevolution of Rubisco, plastids, pyrenoids, and chloroplast-based CO₂-concentrating mechanisms in algae
_[178] 웹인용 Chapter 1 – Biological energy production http://www.fao.org/d[...] Food and Agriculture Organization of the United Nations 2009-01-04
_[179] 저널 Chlorophyll fluorescence--a practical guide 2000-04-01
_[180] 저널 Chlorophyll fluorescence – a practical guide
_[181] 웹인용 What is Photosynthesis http://www.life.illi[...] Biology at Illinois
_[182] 서적 Practical Applications of Chlorophyll Fluorescence in Plant Biology Kluwer Academic Publishers
_[183] 서적 Chlorophylla Fluorescence a Signature of Photosynthesis Springer
_[184] 저널 Water stress induces different levels of photosynthesis and electron transport rate regulation in grapevines 1999-01-01
_[185] 저널 Relationship between CO2 Assimilation, Photosynthetic Electron Transport, and Active O2 Metabolism in Leaves of Maize in the Field during Periods of Low Temperature
_[186] 저널 Estimating photosynthetic electron transport via chlorophyll fluorometry without Photosystem II light saturation
_[187] 저널 MThe relationship between the quantum yield of photosynthetic electron transport and quenching of chlorophyll fluorescence
_[188] 저널 Chlorophyll Fluorescence: A Probe of Photosynthesis In Vivo
_[189] 저널 Temperature response of mesophyll conductance. Implications for the determination of Rubisco enzyme kinetics and for limitations to photosynthesis in vivo
_[190] 저널 In vivo measurement of plant respiration
_[191] 저널 Gas exchange measurements, what can they tell us about the underlying limitations to photosynthesis? Procedures and sources of error
_[192] 저널 R., Nakano H., von Caemmerer S., and Long S.P. (2002) Temperature Response of Mesophyll Conductance. Implications for the Determination of Rubisco Enzyme Kinetics and for Limitations to Photosynthesis in Vivo
_[193] 저널 Theoretical reconsiderations when estimating the mesophyll conductanceto CO2 diffusion in leaves of C3 plants by analysis of combined gas exchange and chlorophyll fluorescence measurements pce_2016 1513..1
_[194] 저널 Assessment of wavelength-dependent parameters of photosynthetic electron transport with a new type of multi-color PAM chlorophyll fluorometer 2012-01-01
_[195] 뉴스 Plants 'seen doing quantum physics' https://www.bbc.com/[...] 2013-06-21
_[196] 웹인용 Quantum Biology: Better Living Through Quantum Mechanics – The Nature of Reality https://www.pbs.org/[...] Nova: PBS Online, WGBH Boston 2014-03-10
_[197] 저널 Quantum coherent energy transfer over varying pathways in single light-harvesting complexes 2013-06-01
_[198] 서적 Astrobiology of Earth: The emergence, evolution and future of life on a planet in turmoil https://books.google[...] OUP Oxford 2009-01-01
_[199] 저널 Photosynthesis got a really early start https://www.newscien[...] 2004-10-02
_[200] 저널 Revealing the dawn of photosynthesis https://www.newscien[...] 2006-08-19
_[201] 저널 Early Archean origin of heterodimeric Photosystem I https://www.heliyon.[...] 2018-03-06
_[202] 웹인용 Photosynthesis Originated A Billion Years Earlier Than We Thought, Study Shows. https://www.astrobio[...] 2018-03-07
_[203] 저널 Photosynthetic symbioses in animals
_[204] 저널 Solar-powered sea slugs. Mollusc/algal chloroplast symbiosis 2000-05-01
_[205] 서적 Chloroplasts and algae as symbionts in molluscs
_[206] 저널 Horizontal gene transfer of the algal nuclear gene psbO to the photosynthetic sea slug Elysia chlorotica 2008-11-01
_[207] 저널 Plastid evolution: origins, diversity, trends 1998-12-01
_[208] 저널 The origin and establishment of the plastid in algae and plants
_[209] 저널 Genomics and chloroplast evolution: what did cyanobacteria do for plants?
_[210] 저널 The CoRR hypothesis for genes in organelles 2017-12-01
_[211] 저널 The evolutionary diversification of cyanobacteria: molecular-phylogenetic and paleontological perspectives 2006-04-00
_[212] 웹사이트 Cyanobacteria: Fossil Record http://www.ucmp.berk[...] Ucmp.berkeley.edu 2010-08-26
_[213] 서적 Plant biology https://books.google[...] Garland Science
_[214] 서적 The Cyanobacteria: Molecular Biology, Genomics and Evolution https://books.google[...] Caister Academic Press
_[215] 저널 'And whose bright presence' – an appreciation of Robert Hill and his reaction http://www.life.uiuc[...]
_[216] 웹사이트 Otto Warburg – Biography http://nobelprize.or[...] 2011-11-03
_[217] 저널 Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels http://zfn.mpdl.mpg.[...]
_[218] 저널 Photosynthesis by isolated chloroplasts. II. Photophosphorylation, the conversion of light into phosphate bond energy
_[219] 저널 Phosphorus metabolism and photosynthesis
_[220] 저널 History of the word photosynthesis and evolution of its definition
_[221] 저널 Forty years of photosynthesis and related activities 1989-07-00
_[222] 저널 A table of photosynthesis rates under optimal, near natural conditions.
_[223] 저널 Maximal photosynthetic rates in nature
_[224] 저널 Photosynthesis under field conditions. IV. Light studies with individual corn leaves
_[225] 저널 Variation in the response of photosynthesis to light.
_[226] 저널 Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO₂ diffusion resistances
_[227] 저널 Citation Classic-Photosynthesis among species in relation to characteristics of leaf anatomy and CO₂ diffusion resistances. http://www.library.u[...]
_[228] 서적 Physiologische Pflanzanatomie https://books.google[...] Engelmann
_[229] 학위논문 Factors Limiting Photosynthetic Rates of Different Plant Species The University of Arizona, Tucson, USA.
_[230] 저널 The distribution of radioactvity in carbon-14 among the products of photosynthesis in maize
_[231] 저널 Carbon dioxide fixation in sugarcane leaves
_[232] 저널 Photosynthesis by sugar-cane leaves. A new carboxylation reaction and the pathway of sugar formation
_[233] 서적 Principles of Terrestrial Ecosystem Ecology https://books.google[...] Springer
_[234] 서적 Plants and Microclimate: a Quantitative Approach to Environmental Plant Physiology https://books.google[...] Cambridge University Press 2014-00-00