고란초과
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1. 개요
고란초과는 양치식물에 속하는 과로, 줄기, 잎, 포자낭군 등의 특징을 가지며, 전 세계 열대 지역을 중심으로 약 50속 600종이 분포한다. 이 과는 20세기 중반까지 양치식물문의 거의 모든 것을 포함했으나, 계통 관계가 밝혀지면서 세분화되었다. 현재는 6개의 아과로 분류되며, 부활 고사리, 금사슬고사리 등이 이 과에 속한다. 한국에서는 고사리속, 콩짜개덩굴속 등 다양한 속의 식물들이 자생한다.
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- 고란초과 - 고란초속
고란초속(Selliguea)은 고란초과에 속하는 양치식물 속으로, 고란초, 큰고란초, 층층고란초 등을 포함하며, Hassler & Swale (2002)에 의해 종 목록이 제시되었으나 모든 종이 학계에서 인정받는 것은 아니다.
고란초과 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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분류 정보 | |
학명 | Polypodiaceae |
과 | 우라보시과 |
명명자 | J.Presl & C.Presl, 1822 |
하위 분류 | 본문 참조 |
이명 | Drynariaceae Ching 1978 Grammitidaceae Newman 1840 Gymnogrammitidaceae Ching 1966 Loxogrammaceae Ching ex Pichi-Sermolli 1975 Platyceriaceae Ching 1940 Pleurisoriopsidaceae Kurita & Ikebe ex Ching 1978 |
아과 및 속 |
2. 형태적 특징
고란초과는 줄기가 직립형에서 길게 뻗는 형태까지 다양하며, 비늘 모양의 뿌리줄기는 일반적으로 기는 형태를 띤다. 고란초과 식물은 습한 기후, 특히 열대 우림에서 발견되며, 온대 지역에서는 대부분 착생 또는 암생하는 경향이 있다. 이 과에 속하는 양치류는 대부분 착생 식물이며, 뿌리줄기는 포복하고 중심주는 망상이며 표면에 인편이 늘어서 있다.
2. 1. 잎
고란초과의 잎은 가장자리, 깃꼴 갈라짐, 또는 여러 갈래로 갈라지거나 깃꼴을 이룬다. 잎자루에는 턱잎이 없다. 잎맥은 복잡한 망상을 이룬다. Platycerioideae B.K.Nayar (Platycerieae Christenhusz) 아과에는 별 모양의 털이 있는 잎(중앙에서 방사형으로 뻗어 나옴)이 있다.2. 2. 포자낭군
포자낭군은 원형인 것이 많고, 다수 생길 경우에는 서로 붙어서 한 면을 이루는 경우도 있다.[1] 포막은 없다.[1]3. 생태
고란초과의 줄기는 직립형에서 길게 뻗는 형태까지 다양하다. 잎은 가장자리, 깃꼴 갈라짐, 또는 여러 갈래로 갈라지거나 깃꼴을 이룬다. 잎자루에는 턱잎이 없다. 비늘 모양의 뿌리줄기는 일반적으로 기는 형태를 띤다. 고란초과 식물은 습한 기후, 특히 열대 우림에서 발견된다. 온대 지역에서는 대부분의 종이 착생 또는 암생하는 경향이 있다.
이 과에 속하는 주목할 만한 고사리 예로는 부활 고사리 (''Pleopeltis polypodioides'')와 금사슬고사리 (''Phlebodium aureum'')가 있다.
4. 계통 분류
양치식물 계통 발생 그룹(PPG I)의 2016년 분류에 따르면, 고란초과는 8개의 다른 과와 함께 고란초아목(진고란초류 I)에 속한다. 이 과들 사이의 관계는 아래 분기도와 같다.
고란초아목을 고란초과 ''sensu lato''(넓은 의미)로 취급하고, 기존의 과를 아과로 축소하여 고란초과 ''sensu stricto''(좁은 의미)를 고란초아과로 보는 접근 방식도 있다. Plants of the World Online에서는 더 넓은 범위의 분류를 사용하며, 예를 들어 별도의 과로 표시되었던 면마과가 고란초과에 포함된다. 이렇게 광범위하게 정의된 고란초과는 "다루기 힘든 거대과"로 묘사되기도 한다.
고란초과는 20세기 중반까지 수생 양치류 등 극히 일부를 제외한 대부분의 양치식물을 포함하는 큰 분류군이었다. 그러나 양치류 계통 관계 연구가 진행되면서 세분화되었고, 현재는 단일 계통으로 여겨지는 양치류만을 포함한다. 고란초과는 단순한 잎 모양을 가진 경우가 많지만, 착생 식물로 진화한 양치류로 여겨진다.
사지란속이나 비카크시다속을 독립된 과로 분리하거나, 실고사리과, 고비고사리과 등을 고란초과에 포함하는 등 과의 범위에 대한 다양한 의견이 존재한다.
다음은 일본산 식물을 중심으로 한 대표적인 종 목록이다.
- ''Aglaomorpha'' 고사리속: 카자리시다
- ''Colysis'' 바위고비속: 야리노호쿠리하란, 신텐우라보시, 히토츠바이와히토데, 이와히토데, 오오이와히토데
- ''Crypsinus'' 세모우라보시속: 세모우라보시, 타카노우라보시, 야쿠시마우라보시, 미야마우라보시
- ''Drymotaenium'' 쿠라가리시다속: 쿠라가리시다
- ''Lemmaphyllum'' 콩짜개덩굴속: 콩짜개덩굴, 오니마메즈타
- ''Lecanopteris'' 개미둥지고사리속
- ''Lepisorus'' 넉줄고사리속: 넉줄고사리, 미야마노키시노부, 히메노키시노부, 토요구치우라보시, 코우라보시
- ''leptochilus'' 오키노쿠리하란속
- ''Loxogramme'' 사지란속: 사지란, 이와야나기시다, 히메사지란
- ''Microsorium'' 누카보시쿠리하란속(미크로소리움): 누카보시쿠리하란, 미츠데헤라시다, 호코자키우라보시, 타카우라보시
- ''Neocheiropteris'' 쿠리하란속: 쿠리하란, 야노네시다
- ''Phymatosorus'' 오키나와우라보시속: 오키나와우라보시
- ''Polypodium'' 에조덴다속: 아오네카즈라, 타이완아오네카즈라, 묘우기시다, 오샤구지덴다, 에조덴다, 오오에조덴다
- ''Platycerium'' 비카크시다속: 비카쿠시다(코우모리란)
- ''Pyrrosia'' 일엽초속: 일엽초, 이와오모다카, 비로드시다
4. 1. 분기도
wikitext2016년 고란초아목의 계통 분류는 다음과 같다.[5]
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! 고란초아목
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|-
| 디디모클라이나과
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|-
| 금털고사리과
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{| class="wikitable"
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| 관중과
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|-
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|-
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{| class="wikitable"
|-
| 텍타리아과
|-
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{| class="wikitable"
|-
| 올레안드라과
|-
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넉줄고사리과 |
고란초과 |
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|}
4. 2. 아과
분자 계통 발생 분석 결과에 따라 고란초과는 6개의 아과로 나뉜다.- 록소그램마아과(Loxogrammoideae)
- 드린나리아아과(Drynarioideae)
- 뿔고사리아과(Platycerioideae)
- 마이크로소리아과(Microsoroideae)
- 고란초아과(Polypodioideae)
- 검정고사리아과(Grammitidoideae)
이 아과들은 다른 분류 체계에서는 족으로 취급되기도 한다. PPG I 분류 체계와 Christenhusz & Chase (2014) 분류 체계의 각 아과와 족은 다음 표와 같다.
PPG I | Christenhusz & Chase (2014) |
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과 고란초과(Polypodiaceae) J.Presl & C.Presl | 아과 고란초아과(Polypodioideae) B.K.Nayar |
아과 록소그램마아과(Loxogrammoideae) H.Schneid. | 족 록소그램마족(Loxogrammeae) R.M.Tryon & A.F.Tryon |
아과 뿔고사리아과(Platycerioideae) B.K.Nayar | 족 Platycerieae Christenh. |
아과 드린나리아아과(Drynarioideae) Crabbe, Jermy & Mickel | 족 드린나리아족(Drynarieae) Chandra |
아과 마이크로소리아과(Microsoroideae) B.K.Nayar | 족 마이크로소레족(Microsoreae) V.N.Tu |
아과 고란초아과(Polypodioideae) Sweet | 족 고란초족(Polypodieae) Hook. & Lindl. ex Duby |
아과 검정고사리아과(Grammitidoideae) Parris & Sundue |
2008년 Mabberley는 뿔고사리아과(''비단고사리(Platycerium)''와 ''넉줄고사리(Pyrrosia)'')와 검정고사리과를 제외한 모든 고란초과를 고란초아과(Polypodioideae)로 취급하고, 이를 다시 6개의 족으로 나누었다. 이 중 4개는 PPG I 아과(드린나리아족(Drynarieae), 록소그램마족(Loxogrammeae), 마이크로소레족(Microsoreae) 및 고란초족(Polypodieae))에 해당하며, 나머지 2개(Selligueeae와 Lepisoreae)는 각각 드린나리아아과와 마이크로소리아과에 속한다.
고란초과는 20세기 중반까지 수생 양치류 등 극히 일부를 제외하고 양치식물문의 거의 모든 것을 포함하는 큰 분류군이었다. 그러나 양치류의 계통 관계가 밝혀짐에 따라 세분화되어, 현재는 단일 계통으로 여겨지는 양치류만을 포함한다. 고란초과는 단순한 잎 모양을 가진 경우가 많지만, 착생 식물로 진화한 양치류로 생각된다.
사지란속이나 비카크시다속을 독립된 과로 분리하거나, 실고사리과, 고비고사리과 등을 고란초과에 포함시키는 등 과의 범위에 대한 다양한 의견이 존재한다.
참조
[1]
논문
Exploring phylogeny of the microsoroid ferns (Polypodiaceae) based on six plastid DNA markers
https://www.scienced[...]
[2]
논문
An Open and Continuously Updated Fern Tree of Life
[3]
웹사이트
Tree viewer: interactive visualization of FTOL
https://fernphy.gith[...]
2022-12-12
[4]
간행물
Cytology of Some Genera of Polypodiaceae in Eastern India
[5]
논문
A community-derived classification for extant lycophytes and ferns
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