고치벌과
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1. 개요
고치벌과는 약 47개의 아과와 1,000개 이상의 속을 포함하는 벌목의 한 과이다. 고치벌과는 환구아목과 비환구아목으로 나뉘며, 다양한 아과들이 존재한다. 형태적으로는 흑갈색을 띠는 경우가 많지만, 일부 종은 화려한 색상과 패턴을 나타내기도 한다. 대부분의 종은 다른 곤충의 유충에 기생하며, 생물학적 방제 제제로도 활용된다. 고치벌과는 긴꼬리벌과와 날개맥, 제2등판과 제3등판의 융합 여부 등으로 구별된다. 이들은 백악기 시대부터 존재했으며, 일부 종은 마약 및 폭발물 탐지, 방사선 내성 연구 등에 활용되기도 한다. 한국에는 배추흰나비좀벌, 왕담배나방고치벌, 말꼬리좀벌, 무당벌레고치벌 등 여러 종이 분포한다.
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고치벌과 - [생물]에 관한 문서 | |
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기본 정보 | |
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학명 | Braconidae |
명명자 | 라트레유, 1829 |
이명 | Stenophasmidae Benoit, 1949 |
화석 범위 | 백악기 - 현재 |
분류 | |
계 | 동물계 |
문 | 절지동물문 |
강 | 곤충강 |
목 | 벌목 |
아목 | 벌아목 |
상과 | 맵시벌상과 |
과 | 고치벌과 |
아과 | Adeliinae Agathidinae Alysiinae Amicrocentrinae Aphidiinae Apozyginae Betylobraconinae Blacinae Braconinae Cardiochilinae Cenocoeliinae Cheloninae Dirrhopinae Doryctinae Ecnomiinae Euphorinae Exothecinae Gnamptodontinae Helconinae Histeromerinae Homolobinae Hormiinae Khoikhoiiinae Ichneutinae Macrocentrinae Masoninae Mendesellinae Mesostoinae Meteorideinae Meteorinae Microgastrinae Microtypinae Miracinae Neoneurinae Opiinae Orgilinae Pselaphaninae Rhyssalinae Rogadinae Sigalphinae Telengaiinae Trachypetinae Vaepellinae Ypsistocerinae Xiphozelinae |
2. 분류
고치벌과는 현재 약 47개의 아과와 1,000개 이상의 속에 속하며, 여기에는 ''Aerophilus'', ''Aleiodes'', ''Apanteles'', ''Asobara'', ''Bracon'', ''Cenocoelius'', ''Chaenusa'', ''Chorebus'', ''Cotesia'', ''Dacnusa'', ''Diachasma'', ''Dimeris'', ''Microgaster'', ''Opius'', ''Parapanteles'', ''Phaenocarpa'', ''Spathius'', 그리고 ''Syntretus'' 등이 포함된다.
이들은 크게 두 그룹으로 나뉘는데, 편의상 환구아목(cyclostomes)과 비환구아목(noncyclostomes)이라고 부른다. 환구아목 고치벌과에서는 입술과 윗입술의 아래쪽 부분이 윗입술과 턱뼈의 등쪽 가장자리에 대해 오목하다. 이 그룹들은 고치벌과의 진화 초기에 분화된 계통일 수 있다. 환구아목은 단일 계통인 반면, 비환구아목은 공식적으로 미소위벌상과(microgastroids), 시갈파상과(sigalphoids), 헬콘상과(helconoids), 유포로이드상과(euphoroids)로 나눌 수 있다.
고치벌과에는 다음과 같은 아과들이 속한다.
- Adeliinae
- 줄고치벌아과 (Agathidinae)
- 장승입고치벌아과 (Alysiinae)
- Amicrocentrinae
- 진디고치벌아과 (Aphidiinae)
- Apozyginae
- Betylobraconinae
- Blacinae
- 고치벌아과 (Braconinae)
- 배우고치벌아과 (Cardiochilinae)
- Cenocoeliinae
- 흰허리고치벌아과 (Cheloninae)
- 후기문고치벌아과 (Dirrhopinae)
- 중국고치벌아과 (Doryctinae)
- Ecnomiinae
- 잎벌레고치벌아과 (Euphorinae)
- Exothecinae
- 가로판고치벌아과 (Gnamptodontinae)
- 하늘소고치벌아과 (Helconinae)
- Histeromerinae
- 가지나방고치벌아과 (Homolobinae)
- Hormiinae
- Khoikhoiiinae
- 잎벌살이고치벌아과 (Ichneutinae)
- 잎말이고치벌아과 (Macrocentrinae)
- Masoninae
- Mendesellinae
- Mesostoinae
- Meteorideinae
- 가는배고치벌아과 (Meteorinae)
- 밤나방살이고치벌아과 (Microgastrinae)
- Microtypinae
- 무경맥고치벌아과 (Miracinae)
- 개미살이고치벌아과 (Neoneurinae)
- 꽃파리고치벌아과 (Opiinae)
- 긴경실고치벌아과 (Orgilinae)
- Pselaphaninae
- Rhyssalinae
- 송충살이고치벌아과 (Rogadinae)
- Sigalphinae
- Telengaiinae
- Trachypetinae
- Vaepellinae
- Ypsistocerinae
- 파랑눈황고치벌아과 (Xiphozelinae)
2. 1. 하위 아과
고치벌과에는 다음과 같은 아과들이 속한다.- Adeliinae
- 줄고치벌아과 (Agathidinae)
- 장승입고치벌아과 (Alysiinae)
- Amicrocentrinae
- 진디고치벌아과 (Aphidiinae)
- Apozyginae
- Betylobraconinae
- Blacinae
- 고치벌아과 (Braconinae)
- 배우고치벌아과 (Cardiochilinae)
- Cenocoeliinae
- 흰허리고치벌아과 (Cheloninae)
- 후기문고치벌아과 (Dirrhopinae)
- 중국고치벌아과 (Doryctinae)
- Ecnomiinae
- 잎벌레고치벌아과 (Euphorinae)
- Exothecinae
- 가로판고치벌아과 (Gnamptodontinae)
- 하늘소고치벌아과 (Helconinae)
- Histeromerinae
- 가지나방고치벌아과 (Homolobinae)
- Hormiinae
- Khoikhoiiinae
- 잎벌살이고치벌아과 (Ichneutinae)
- 잎말이고치벌아과 (Macrocentrinae)
- Masoninae
- Mendesellinae
- Mesostoinae
- Meteorideinae
- 가는배고치벌아과 (Meteorinae)
- 밤나방살이고치벌아과 (Microgastrinae)
- Microtypinae
- 무경맥고치벌아과 (Miracinae)
- 개미살이고치벌아과 (Neoneurinae)
- 꽃파리고치벌아과 (Opiinae)
- 긴경실고치벌아과 (Orgilinae)
- Pselaphaninae
- Rhyssalinae
- 송충살이고치벌아과 (Rogadinae)
- Sigalphinae
- Telengaiinae
- Trachypetinae
- Vaepellinae
- Ypsistocerinae
- 파랑눈황고치벌아과 (Xiphozelinae)
- Acampsohelconinae
- Agathidinae
- Alysiinae
- Amicrocentrinae
- Aphidiinae
- Apozyginae
- Betylobraconinae
- Brachistinae
- Braconinae
- Cardiochilinae
- Cenocoeliinae
- Charmontinae
- Cheloninae
- Dirrhopinae
- Doryctinae
- Ecnomiinae
- Euphorinae
- Exothecinae
- Gnamptodontinae
- Helconinae
- Histeromerinae
- Homolobinae
- Hormiinae
- Ichneutinae
- Khoikhoiiinae
- Lysiterminae
- Macrocentrinae
- Masoninae
- Maxfischeriinae
- Mendesellinae
- Mesostoinae
- Meteorideinae
- Meteorinae
- Microgastrinae
- Microtypinae
- Miracinae
- Neoneurinae
- Opiinae
- Orgilinae
- Pambolinae
- Pselaphaninae
- Protorhyssalinae
- Rhysipolinae
- Rhyssalinae
- Rogadinae
- Seneciobraconinae
- Sigalphinae
- Telengaiinae
- Trachypetinae
- Vaepellinae
- Xiphozelinae
- Ypsistocerinae
3. 형태
고치벌과의 형태적 변이는 주목할 만하다. 이들은 흔히 흑갈색을 띠지만(때로는 붉은 반점이 있기도 함), 일부 종은 놀라운 색상과 패턴을 보여 뮐러 의태 복합체의 일부가 되기도 한다. 고치벌은 이치뉴몬상과(이치뉴몬과)의 다른 구성원과 달리 재귀맥이 없거나 하나만 있으며, 이치뉴몬과는 일반적으로 두 개의 재귀맥을 가진다. 날개 맥상 패턴은 그 외에는 매우 다양하다. 촉각은 일반적으로 16개 이상의 마디로 구성되어 있으며, 전절은 두 개의 마디를 갖는다.
암컷은 종종 긴 산란관을 가지고 있는데, 이는 종간에 크게 변하는 기관이다. 이러한 변이는 벌이 알을 낳는 숙주 종과 밀접하게 관련되어 있다. 예를 들어, 미소나비에 기생하는 종은 더 긴 산란관을 가지고 있는데, 이는 식물 조직층을 통해 애벌레에 도달하기 위한 것으로 보인다. 일부 벌은 또한 가시나 털과 같은 애벌레의 방어 기전을 피하거나, 나무 줄기 속에 깊이 파고 들어간 딱정벌레 유충에 도달하기 위해 긴 산란관을 가지고 있다.[5]
고치벌과는 자매군인 긴꼬리벌과와 다음의 특징 조합을 통해 구별된다.
- 고치벌과의 앞날개에서 2m-cu 맥은 칠레 종인 ''Apozyx penyai''를 제외하고는 존재하지 않는다. - 이 맥은 긴꼬리벌과의 95%에서 나타난다.
- 앞날개의 1/Rs+M 맥은 고치벌과에서 85% 존재하지만, 긴꼬리벌과에서는 전혀 나타나지 않는다.
- 뒷날개의 1r-m 맥은 고치벌과의 95%에서 R1과 Rs의 분리보다 기저부에 위치한다(긴꼬리벌과에서는 반대쪽에 있거나 끝부분에 위치한다).
- 고치벌과에서는 제2등판이 제3등판과 융합되어 있다(Aphidiinae에서는 이차적으로 유연함). - 긴꼬리벌과의 90%는 유연한 봉합선을 가지고 있다.[15]
3. 1. 긴꼬리벌과와의 구별
고치벌과는 자매군인 긴꼬리벌과와 다음의 특징 조합을 통해 구별된다.- 고치벌과의 앞날개에서 2m-cu 맥은 칠레 종인 ''Apozyx penyai''를 제외하고는 존재하지 않는다. - 이 맥은 긴꼬리벌과의 95%에서 나타난다.
- 앞날개의 1/Rs+M 맥은 고치벌과에서 85% 존재하지만, 긴꼬리벌과에서는 전혀 나타나지 않는다.
- 뒷날개의 1r-m 맥은 고치벌과의 95%에서 R1과 Rs의 분리보다 기저부에 위치한다(긴꼬리벌과에서는 반대쪽에 있거나 끝부분에 위치한다).
- 고치벌과에서는 제2등판이 제3등판과 융합되어 있다(Aphidiinae에서는 이차적으로 유연함). - 긴꼬리벌과의 90%는 유연한 봉합선을 가지고 있다.[15]
4. 생태
대부분의 고치벌 유충은 다른 곤충, 특히 딱정벌레목, 파리목, 나비목의 유충 단계의 내부 또는 외부 일차 기생생물이지만, 불완전변태 곤충인 진딧물, 노린재목, 다듬이벌레목도 기생한다. 대부분의 종은 숙주를 죽이지만, 일부는 숙주가 불임이 되고 활동성이 떨어지게 한다. 성충(특히 노린재목과 딱정벌레목)에 대한 기생도 발생한다. Mesostoinae와 Doryctinae의 두 아과 구성원은 식물에 충영을 형성하는 것으로 알려져 있다.[6][7] 고치벌은 특히 진딧물을 대상으로 생물학적 방제 제제로 자주 사용된다.[8]
고치벌은 수천 종의 곤충을 숙주로 삼는다. 몇 가지 주목할 만한 예는 다음과 같다.[9][10][11][12]
일부 고치벌 종은 동아시아에서 옥수수의 해충으로 알려진 나비목 아시아 옥수수 천공충(Ostrinia furnacalis)의 기생체이며, 아프리카 사탕수수 천공충(사하라 사막 이남 아프리카에서 흔히 발견되는 나방), 가나의 나비 ''Danaus chrysippus'', 북미의 ''Liriomyza trifolii''(미국 잎굴파리) 및 ''Manduca quinquemaculata''(토마토뿔나방)의 기생체이다. 또한 고치벌은 ''Anastrepha suspensa''와 같은 과실파리 유충을 잡아먹는 경우도 많다.
내부 기생체 종은 숙주 내 유충 생존을 향상시키기 위해 정교한 생리적 적응을 보이는 경우가 많다. 예를 들어 숙주 면역 체계를 손상시키기 위해 내공생 바이러스를 채택하는 경우가 있는데, 이러한 브라코바이러스는 종종 말벌에 의해 독 칵테일 대신 사용되거나 독 칵테일에 추가되어 사용된다.[13] 말벌의 DNA는 실제로 바이러스 입자의 구성 요소에 대한 템플릿인 부분을 포함하고 있으며, 이들은 암컷의 복부에 있는 꽃받침이라고 알려진 기관에서 조립된다.[13] 2009년 연구에 따르면 이러한 템플릿의 기원은 1억 년 전의 바이러스 감염으로 거슬러 올라가며, 이 바이러스가 숙주 DNA를 변경하여 이러한 바이러스 유사 "템플릿"의 필수적인 기반을 제공했다.[14]
이러한 바이러스는 면역 체계를 억제하여 기생체가 숙주 내부에서 감지되지 않고 성장하도록 한다. 다각핵바이러스 유전자의 염기 서열은 숙주 애벌레 내에서 독성 단백질과 유사한 단백질이 발현될 가능성을 보여준다. 말벌에 의해 사용되는 진화 역사를 통해, 이러한 바이러스는 오늘날 알려진 다른 바이러스와 달리 보이도록 수정된 것으로 보인다. 이러한 고도로 변형된 숙주 면역 억제 시스템으로 인해, 높은 수준의 기생체-숙주 특이성은 놀라운 일이 아니다.
4. 1. 숙주
고치벌은 수천 종의 곤충을 숙주로 삼는다. 몇 가지 주목할 만한 예는 다음과 같다.[9][10][11][12]일부 고치벌 종은 동아시아에서 옥수수의 해충으로 알려진 나비목 아시아 옥수수 천공충(Ostrinia furnacalis)의 기생체이며, 아프리카 사탕수수 천공충(사하라 사막 이남 아프리카에서 흔히 발견되는 나방), 가나의 나비 ''Danaus chrysippus'', 북미의 ''Liriomyza trifolii''(미국 잎굴파리) 및 ''Manduca quinquemaculata''(토마토뿔나방)의 기생체이다. 또한 고치벌은 ''Anastrepha suspensa''와 같은 과실파리 유충을 잡아먹는 경우도 많다.
4. 2. 다각핵바이러스 (Polydnaviruses)
내부 기생체 종은 숙주 내 유충 생존을 향상시키기 위해 정교한 생리적 적응을 보이는 경우가 많다. 예를 들어 숙주 면역 체계를 손상시키기 위해 내공생 바이러스를 채택하는 경우가 있는데, 이러한 브라코바이러스는 종종 말벌에 의해 독 칵테일 대신 사용되거나 독 칵테일에 추가되어 사용된다.[13] 말벌의 DNA는 실제로 바이러스 입자의 구성 요소에 대한 템플릿인 부분을 포함하고 있으며, 이들은 암컷의 복부에 있는 꽃받침이라고 알려진 기관에서 조립된다.[13] 2009년 연구에 따르면 이러한 템플릿의 기원은 1억 년 전의 바이러스 감염으로 거슬러 올라가며, 이 바이러스가 숙주 DNA를 변경하여 이러한 바이러스 유사 "템플릿"의 필수적인 기반을 제공했다.[14]이러한 바이러스는 면역 체계를 억제하여 기생체가 숙주 내부에서 감지되지 않고 성장하도록 한다. 다각핵바이러스 유전자의 염기 서열은 숙주 애벌레 내에서 독성 단백질과 유사한 단백질이 발현될 가능성을 보여준다. 말벌에 의해 사용되는 진화 역사를 통해, 이러한 바이러스는 오늘날 알려진 다른 바이러스와 달리 보이도록 수정된 것으로 보인다. 이러한 고도로 변형된 숙주 면역 억제 시스템으로 인해, 높은 수준의 기생체-숙주 특이성은 놀라운 일이 아니다.
5. 진화
고치벌과는 초기 백악기로 거슬러 올라가는 것으로 보인다. 만약 ''Eobracon''이 이 과에 제대로 속한다면, 이들은 중기 또는 후기 백악기에서 초기 신생대까지 광범위한 다양화를 겪었는데, 이는 피자식물의 번성과 연관된 곤충 초식동물, 즉 고치벌의 주요 숙주와 관련이 있다.
6. 인간과의 관계
일부 고치벌은 매우 뛰어난 후각을 지니고 있어 마약 및 폭발물 탐지에 활용될 수 있다.[16] ''Microplitis croceipes'' 종이 대표적이다. 또한, 고치벌은 이온화 방사선에 매우 강한 내성을 지닌 것으로 알려져 있다.[17] ''Habrobracon'' 속의 고치벌은 실험 결과, 인간에게 치명적인 방사선량보다 훨씬 높은 180,000 라드의 방사선량에도 생존하였다.[17]
7. 한국에 분포하는 주요 종
배추흰나비좀벌 ''Cotesia glomerata''는 배추흰나비 등에 기생한다. 왕담배나방고치벌 ''Cotesia kariyai''는 밤나방 등의 유충에 기생한다. 말꼬리좀벌 ''Euurobracon yokohamae''는 흰점박이꽃무지 유충에 기생한다. 무당벌레고치벌 ''Dinocampus coccinellae''는 무당벌레과에 기생한다. 은색배고치벌 ''Meteorus pulchricornis''는 밤나방과를 비롯한 다양한 나비목 유충에 기생한다.
참조
[1]
논문
Using taxonomic revision data to estimate the geographic and taxonomic distribution of undescribed species richness in the Braconidae (Hymenoptera: Ichneumonoidea)
[2]
간행물
Additions to the rare species of Braconidae fauna (Hymenoptera: Braconidae) from Turkey.
http://www.munisentz[...]
2013
[3]
서적
Hymenoptera: evolution, biodiversity, and biological control
Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation (CSIRO)
[4]
논문
Systematics, Phylogeny, and Evolution of Braconid Wasps: 30 Years of Progress
2019-01
[5]
논문
A new braconid genus (Hymenoptera) parasitizing webspinners (Embiidina) in Trinidad
https://scholarcommo[...]
1986
[6]
논문
A new species of phytophagous braconid Allorhogas minimus (Hymenoptera: Braconidae: Doryctinae) reared from fruit galls on Miconia longifolia (Melastomataceae) in Costa Rica
2010-06
[7]
논문
The Australian braconid wasp subfamily Mesostoinae (Hymenoptera: Braconidae) with the description of a new species of Mesostoa
1989-12
[8]
웹사이트
Know Your Friends: Aphidius Wasps
http://www.entomolog[...]
University of Wisconsin–Madison
1998-02
[9]
논문
Notes on the natural host surveys and laboratory rearing of Goniozus natalensis Gordh (Hymenoptera: Bethylidae), a parasitoid of Eldana saccharina Walker (Lepidoptera: Pyralidae) larvae from Cyperus papyrus L. in Southern Africa
https://hdl.handle.n[...]
1988-03-01
[10]
논문
Larval mortality and population regulation in the butterfly Danaus chrysippus in Ghana
1976-03-01
[11]
웹사이트
Beneficial insects in the garden: #04 Braconid Wasp on Hornworm (Cotesia congregatus)
https://aggie-hortic[...]
2017-11-14
[12]
학위논문
Trybliographa daci Weld (Hymenoptera: Cynipidae): Biology and aspects of the relationship with its host Anastrepha suspensa (Loew) (Diptera: Tephritidae)
https://ufdc.ufl.edu[...]
University of Florida
1982
[13]
서적
Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals
Greenwood Press
2007
[14]
논문
Polydnaviruses of Braconid Wasps Derive from an Ancestral Nudivirus
https://www.science.[...]
[15]
서적
Family Braconidae
Agriculture Canada Research Branch Monograph
1993
[16]
뉴스
Scientists recruit wasps for war on terror.
https://www.usatoday[...]
USA Today
2005-12-26
[17]
웹사이트
Cockroaches and radiation.
http://www.abc.net.a[...]
2006-02-23
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
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