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리케차목

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1. 개요

리케차목은 리케차과(Rickettsiaceae), 미디클로리아과(Midichloriaceae), 에를리키아과(Ehrlichiaceae)의 세 가지 주요 과로 구성된 세균 분류군이다. 리케차목에 속하는 세균들은 세포질 내에서 자유롭게 증식하거나 기생포 내에서 증식하며, 다양한 속을 포함한다. 리케차과는 리케차속, 오리엔티아속, 옥시덴티아속을, 에를리키아과는 아나플라스마속, 에를리키아속, 볼바키아속 등을 포함한다. 또한, 명확하게 어떤 과에도 속하지 않는 몇몇 계통도 존재한다. 리케차목의 게놈은 환원 진화를 겪어 작고, AT가 풍부하며, 낮은 코딩 밀도를 특징으로 한다.

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리케차목 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
리케차 리케치이 (붉은 점)가 사슴 진드기의 세포 내에 있음
학명Rickettsiales
명명자Gieszczykiewicz 1939 (Approved Lists 1980)
타입 속리케차
하위 분류
Candidatus Deianiraeaceae
Ehrlichiaceae
Candidatus Midichloriaceae
Rickettsiaceae
Candidatus Tenuibacteraceae
속, 불확실한 위치Candidatus Anadelfobacter veles
Candidatus Repentibacter
"Sinorickettsia

2. 분류

리케차목은 리케차과(Rickettsiaceae), 미디클로리아과(Midichloriaceae), 에를리키아과(Ehrlichiaceae)의 세 과로 구성된다. 홀로스포라과(Holosporaceae)를 포함하는 경우도 있지만,[10] 홀로스포라목(Holosporales)으로 분류하여 리케차목에 포함하지 않는다는 견해도 있다.

리케차목에는 ''Candidatus'' Arcanobacter lacustris[4], Rickettsiales bacterium Ac37b 등 특정 과에 명확히 속하지 않는 것들도 있다.

과거 바르토넬라과(Bartonellaceae), 클라미디아과(Chlamydiaceae) 등이 리케차목에 속했으나, 현재는 각각 히포미크로비움목(Hyphomicrobiales), 클라미디아목(Chlamydiales) 등으로 이동했다.

2. 1. 리케차과 (Rickettsiaceae)

리케차과(Rickettsiaceae)는 세포질에서 자유롭게 증식하는 세균으로 구성된다. 여기에는 리케차속(Rickettsia), 오리엔티아속(Orientia), 옥시덴티아속 (''Occidentia'') 3개 속이 포함된다.[10]

리케차과에 속하는 속
리케차속(Rickettsia)
오리엔티아속(Orientia)
옥시덴티아속 (Occidentia)


2. 2. 에를리키아과 (Ehrlichiaceae)

에를리키아과(Ehrlichiaceae)는 세포질에 기생포를 만들고 그 내부에서 증식하는 세균 과이다. 아나플라스마속(Anaplasma), 에를리키아속(Ehrlichia), 볼바키아속(Wolbachia) 등 6속으로 구성된다.[21][22] 1993년부터 아나플라즈마과(Anaplasmataceae)가 리케차목에 속했으나, 현재는 에를리키아과로 변경되었다.

2. 3. 미디클로리아과 (Midichloriaceae)

리케차목에 속하는 과이다. 미디클로리아속(Midichloria)만을 포함하고 있다.

알파프로테오박테리아의 개략적인 리보솜 RNA 계통수에서 리케차목은 다음과 같은 분지도를 갖는다.[5]

{| class="wikitable"

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! 리케차목

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|-

| 아나플라즈마과

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|

{| class="wikitable"

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| 네오리케차속

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{| class="wikitable"

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| 볼바키아속

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아나플라스마속
에를리키아속



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|}

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{| class="wikitable"

|-

! 미디클로리아과

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| 미디클로리아속

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! 리케차과

|-

|

오리엔티아속
리케차속



|}

|}

|}

2. 4. Incertae sedis


  • ''Lyticum''
  • ''Sinorickettsia''
  • ''Symbiotes''

3. 계통 분류

2013년 펄라 등(Ferla ''et al.'')의 연구에 기반한 알파프로테오박테리아의 계통 분류는 다음과 같다.[32]

{| class="wikitable"

|-

! 알파프로테오박테리아

|-

| 마그네토코쿠스아강

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| 카울로박테리아아강

|-

|

로도스피릴룸목, 스핑고모나스목, 로도박터과, 리조비움목
홀로스포라목



|-

| 리케차아강

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 펠라지박터목

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|

펠라지박터과
펠라지박터속
기타



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|

{| class="wikitable"

|-

| 원시-미토콘드리아

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|

{| class="wikitable"

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| 아나플라스마과

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|

{| class="wikitable"

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|

에를리키아속
아나플라스마속



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| ''볼바키아속''

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|-

| ''네오리케차속''

|}

|-

|

{| class="wikitable"

|-

| 미디클로리아과

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| ''미디클로리아속''

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| 리케차과

|-

|

리케차속
오리엔티아속



|}

|}

|}

|}

리케차목은 리케차과, 미디클로리아과, 에를리키아과의 세 가지 과로 구성된다. 대부분의 연구는 홀로스포라과를 포함하지만, 일부 연구에서는 이의를 제기한다.[10] 홀로스포라과는 자체적인 목인 홀로스포라목으로 분류되어 리케차목에 속하지 않는다.

리케차목(''Rickettsiales'')은 원래 모든 편성 세포 내 기생 세균을 포함했지만, 클라미디아나 Q열 병원체(콕시엘라균 ''Coxiella burnetii'') 등은 근연성이 낮다고 하여 제외되었다. 현재 체계에서는 리케차과(''Rickettsiaceae'')와 에를리키아과(''Ehrlichiaceae'')의 2개 과가 존재한다. 홀로스포라과(''Holosporaceae'')가 포함되는 경우도 있지만, 최근에는 홀로스포라목(''Holosporales'')으로 별개의 계통으로 분류되고 있다.[21][22]

특징
리케차과 Rickettsiaceae세포질에서 자유롭게 증식한다.Rickettsia(리케차속), Orientia(오리엔티아속) 등 3속
에를리키아과 Ehrlichiaceae세포질에 기생포를 만들고, 그 내부에서 증식한다.Anaplasma(아나플라스마속), Ehrlichia(에를리키아속), Wolbachia(볼바키아속) 등 6속
아나플라스마과(Anaplasmataceae) Philip 1957[27] (IJSEM 목록에 게재 1980[13])1993년부터 소속되어 있었으나 현재는 에를리키아과(Ehrlichiaceae)로 변경되었다.
바르토넬라과(Bartonellaceae) Gieszczykiewicz 1939[28] (IJSEM 목록에 게재 1980[13])1962년부터 소속되어 있었으나 현재는 히포미크로비움목(Hyphomicrobiales) Douglas 1957 (IJSEM 목록에 게재 1980)으로 이동했다.
클라미디아과(Chlamydiaceae) Rake 1957[29] (IJSEM 목록에 게재 1980[13])1962년부터 소속되어 있었으나 현재는 클라미디아목(Chlamydiales) Storz and Page 1971 (IJSEM 목록에 게재 1980)으로 이동했다.
홀로스포라과(Holosporaceae) Görtz and Schmidt 2006[30] (IJSEM 목록에 게재 2006[31])2005년부터 소속되어 있었으나 현재는 홀로스포라목(Holosporales) Szokoli et al. 2020으로 이동했다.


4. 환원 진화

리케차목의 게놈은 환원 진화를 겪고 있으며, 일반적으로 작고(대개 1.5Mbp 미만), AT가 풍부하며(대개 40% GC 미만), 낮은 코딩 밀도(대개 85% 미만)와 상대적으로 많은 유사유전자를 가지고 있다.[11] 게놈 크기, % GC 및 코딩 밀도, 그리고 유전자의 감소는 일반적으로 유전 부동과 뮬러 래칫에 기인한다. 유전 부동은 (내부 공생적 특성으로 인해) 낮은 개체수와 잦은 개체수 병목 현상으로 인해 리케차목 게놈에서 강화된다. 마찬가지로, 뮬러 래칫은 재조합 및 수평 유전자 전달의 부재를 통해 활성화된다(진핵생물 숙주 세포는 자연적인 장벽이다).

참조

[1] 논문 Molecular identification of a novel intracellular proteobacteria from scallop ''Chlamys farreri''
[2] 논문 Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology
[3] 서적 Rickettsiales: Biology, Molecular Biology, Epidemiology, and Vaccine Development Springer
[4] 논문 Single-cell genomics of a rare environmental alphaproteobacterium provides unique insights into Rickettsiaceae evolution
[5] 논문 New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability
[6] 논문 A robust species tree for the alphaproteobacteria
[7] 논문 Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade
[8] 논문 Independent genome reduction and phylogenetic reclassification of the oceanic SAR11 clade
[9] 논문 The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria
[10] 논문 New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability
[11] 논문 Intracellular pathogens go extreme: genome evolution in the Rickettsiales
[12] 서적 Bulletin de l'Académie Polonaise des Sciences Série des Sciences Biologiques
[13] 논문 Approved Lists of Bacterial Names 1980-01-01
[14] 논문 Zur Aetiologie des Fleckfeibers
[15] 웹사이트 Order ''Rickettsiales'' https://lpsn.dsmz.de[...] List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature 2023-08-15
[16] 논문 Cytotropic pathogenic infections and place of ''Rickettsia'' in the system of Chlamydozoa
[17] 논문 Criteria for the accurate classification of the Rickettsial diseases (Rickettsioses) and of their etiological agents 1936-03-01
[18] 논문 Wolbachia: master manipulators of invertebrate biology http://www.nature.co[...] 2008-10
[19] 서적 Medical microbiology https://www.worldcat[...] University of Texas Medical Branch at Galveston 1996
[20] 논문 Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria http://www.nature.co[...] 2018-05
[21] 논문 New rRNA Gene-Based Phylogenies of the Alphaproteobacteria Provide Perspective on Major Groups, Mitochondrial Ancestry and Phylogenetic Instability https://doi.org/10.1[...] 2013-12-11
[22] 논문 An updated phylogeny of the Alphaproteobacteria reveals that the parasitic Rickettsiales and Holosporales have independent origins https://elifescience[...] 2019-02-25
[23] 논문 A robust species tree for the alphaproteobacteria. http://jb.asm.org/cg[...]
[24] 논문 The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria.
[25] 논문 Independent Genome Reduction and Phylogenetic Reclassification of the Oceanic SAR11 Clade https://academic.oup[...] 2012-02-01
[26] 논문 The SAR11 Group of Alpha-Proteobacteria Is Not Related to the Origin of Mitochondria https://doi.org/10.1[...] 2012-01-23
[27] 서적 Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology, 7th ed. The Williams and Wilkins Co., Baltimore
[28] 서적 Bulletin de l'Academie Polonaise des Sciences, Serie des Sciences Biologiques
[29] 서적 Bergey’s Manual of Determinative Bacteriology, 7th ed The Williams and Wilkins Co., Baltimore
[30] 서적 Bergey's Manual of Systematic Bacteriology, 2nd edn, vol. 2 (The Proteobacteria), part C (The Alpha-, Beta-, Delta-, and Epsilonproteobacteria) Springer, New York
[31] 논문 List of new names and new combinations previously effectively, but not validly, published 2006-01-01
[32] 논문



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