무축삭 세포
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1. 개요
무축삭 세포는 망막의 내부 얼기층에서 작용하며, 양극 세포와 망막 신경절 세포 사이의 시냅스 연결을 조절하는 신경 세포의 한 종류이다. 무축삭 세포는 연결된 영역의 너비, 내부 얼기층의 위치, 신경 전달 물질의 종류에 따라 분류되며, GABA, 글리신, 또는 두 가지 모두를 사용하지 않는 유형으로 나뉜다. 또한 수상 돌기의 길이에 따라 좁은 시야, 중간 시야, 넓은 시야 무축삭 세포로 구분된다. 무축삭 세포는 망막 내 수직적 및 수평적 소통에 기여하며, 방향성 운동 감지, 빛 적응, 일주기 리듬 조절, 그리고 암순응과 명순응에 대한 감도 조절 등 다양한 기능을 수행한다.
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| 무축삭 세포 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 위치 | 망막의 내핵층 및 신경절 세포층 |
| 기능 | 억제성 또는 신경 조절 중간 뉴런 |
| 신경전달물질 | 감마-아미노부티르산, 글리신, DA, 또는 5-HT |
| 형태 | 다양함 |
| 구심성 연결 | 양극 세포 |
| 원심성 연결 | 양극 세포 및 신경절 세포 |
2. 구조
아마크린 세포는 망막의 양극 세포와 망막 신경절 세포가 시냅스를 형성하는 내부 얼기층(IPL)에서 작동한다. 가지 돌기 형태와 층상 구조에 기초하여 최소 33가지 이상의 서로 다른 아형이 존재한다. 수평 세포와 마찬가지로 측면으로 작용하지만, 수평 세포가 막대 세포와 원뿔 세포의 출력에 연결되는 반면, 아마크린 세포는 양극 세포의 출력에 영향을 미치며, 종종 더 전문화되어 있다.[2] 대부분의 아마크린 세포는 감마-아미노부티르산(GABA) 또는 글리신을 신경 전달 물질로 사용하여 억제 작용을 한다.
2. 1. 유형
아마크린 세포는 내부 얼기층(IPL)에서 작동하며, IPL은 양극 세포와 망막 신경절 세포가 시냅스를 형성하는 두 번째 시냅스 망막층이다. 아마크린 세포는 가지 돌기 형태와 층상 구조에 기초하여 최소 33가지 이상의 서로 다른 아형이 존재한다. 수평 세포와 마찬가지로 아마크린 세포는 측면으로 작용하지만, 수평 세포가 막대 세포와 원뿔 세포의 출력에 연결되는 반면, 아마크린 세포는 양극 세포의 출력에 영향을 미치며, 종종 더 전문화되어 있다. 각 유형의 아마크린 세포는 다른 세포와 연결되는 곳에서 하나 또는 여러 개의 신경 전달 물질을 방출한다.[2]아마크린 세포는 연결된 영역의 너비, 내부 얼기층의 층, 그리고 신경 전달 물질 유형에 따라 분류되는 경우가 많다. 대부분의 아마크린 세포는 감마-아미노부티르산(GABA) 또는 글리신을 신경 전달 물질로 사용하여 억제 작용을 한다.
- '''GABA성, 글리신성 또는 둘 다 아님'''
무축삭 세포는 억제성 신경전달물질(GABA, 글리신 또는 둘 다 아님)의 발현 여부에 따라 GABA성, 글리신성 또는 둘 다 아닐 수 있다. GABA성 무축삭 세포는 일반적으로 넓은 시야의 무축삭 세포이며, 신경절 세포층(GCL)과 내핵층(INL)에서 발견된다. 비교적 잘 연구된 GABA성 무축삭 세포의 한 유형은 별 모양 무축삭 세포이다. 이 무축삭 세포는 일반적으로 콜린 아세틸트랜스퍼라제의 발현으로 특징지어지며 방향 선택성과 방향 운동 감지에 역할을 하는 것으로 알려져 있다.[2] 아세틸콜린 또한 이들 무축삭 세포에서 방출되지만, 그 기능은 완전히 밝혀지지 않았다.[3] GABA성 무축삭 세포의 또 다른 하위 유형은 도파민성이다. 이들은 모두 TH를 발현하며, 빛 적응과 일주기 리듬을 조절한다.[2] 이들은 널리 퍼져있는 무축삭 세포이며, GABA를 계속 방출하고 모든 정상적인 시냅스 방출을 수행하면서 도파민을 확산적으로 방출한다.[3]
글리신성 무축삭 세포는 GABA성 무축삭 세포만큼 광범위하게 특징지어지지 않았다. 그러나 모든 글리신성 무축삭 세포는 글리신 수송체 GlyT1에 의해 표시된다. 매우 잘 특징지어진 글리신성 무축삭 세포 중 하나는 AII 무축삭 세포이다. 이 세포는 INL에 존재한다.[2] AII 무축삭 세포의 중요한 기능 중 하나는 간상 세포에서 세포 입력을 캡처하여 원추 세포의 시냅스 종말을 어댑터로 사용하여 원추 쌍극 세포로 재분배하는 것이다.[4]
약 15%의 무축삭 세포는 GABA성도 글리신성도 아니다.[2] 이 무축삭 세포는 때때로 nGnG 무축삭 세포로 알려져 있으며, 전구 세포에 작용하는 전사 인자가 무축삭 세포의 운명을 결정한다고 생각된다. nGnG 무축삭 세포에서 선택적으로 발현되는 것으로 밝혀진 전사 인자 중 하나는 Neurod6이다.[5]
- '''수상 돌기 길이'''
수상 돌기 뻗음에 따라, 무축삭 세포는 좁은 시야 무축삭 세포(직경 약 70um), 중간 시야 무축삭 세포(직경 약 170um) 및 넓은 시야 무축삭 세포(직경 약 350um)로 분류될 수 있다.[2] 이 서로 다른 길이는 무축삭 세포가 달성할 수 있는 서로 다른 특정 기능에 기여한다. 좁은 시야 무축삭 세포는 다른 망막 수준 간의 수직적 소통을 가능하게 한다. 또한 신경절 세포의 수용 영역에서 기능적 하위 단위를 만드는 데 도움이 된다. 이러한 좁은 시야 무축삭 세포와 이러한 하위 단위의 중첩은 특정 신경절 세포가 시야의 작은 지점의 작은 움직임을 감지할 수 있게 한다. 이러한 역할을 하는 좁은 시야 세포의 한 유형은 별 모양 무축삭 세포이다.[1]
중간 시야 무축삭 세포 또한 망막 세포의 수직적 소통에 기여하지만, 전체 기능의 대부분은 여전히 알려져 있지 않다. 수상 돌기 크기가 신경절 세포와 매우 유사하다는 사실 때문에, 신경절 세포 시야의 가장자리를 흐리게 할 수 있다. 이와 유사하게, 넓은 시야 무축삭 세포는 망막 전체에 걸쳐 있기 때문에 연구하고 발견하기 어렵다. 그러나 크기를 고려할 때, 주요 기능 중 하나는 층 내의 수평적 소통이지만, 일부는 층 간의 수직적 소통도 한다.[3]
3. 조직
무축삭 세포와 다른 망막 내 신경 세포는 우연히 발생하는 경우보다 같은 아형(subtype)의 이웃과 가까이 있지 않을 가능성이 더 높다. 이는 세포들을 분리하는 '배제 구역'을 형성하기 때문이다. 모자이크 배열은 각 세포 유형을 망막 전체에 균등하게 분산시키는 메커니즘을 제공하여, 시야의 모든 부분이 완전한 처리 요소 세트에 접근할 수 있도록 한다.[6] MEGF10 및 MEGF11 막 단백질은 쥐의 스타버스트 무축삭 세포와 가로 세포에 의한 모자이크 형성에 중요한 역할을 한다.[7]
4. 기능
아마크린 세포는 내부 얼기층(IPL)에서 작동하며, IPL은 양극 세포와 망막 신경절 세포가 시냅스를 형성하는 두 번째 시냅스 망막층이다. 아마크린 세포는 가지 돌기 형태와 층상 구조에 기초하여 최소 33가지 이상의 서로 다른 아형이 존재한다. 수평 세포와 마찬가지로 아마크린 세포는 측면으로 작용하지만, 수평 세포가 막대 세포와 원뿔 세포의 출력에 연결되는 반면, 아마크린 세포는 양극 세포의 출력에 영향을 미치며, 종종 더 전문화되어 있다. 각 유형의 아마크린 세포는 다른 세포와 연결되는 곳에서 하나 또는 여러 개의 신경 전달 물질을 방출한다.[2]
아마크린 세포는 연결된 영역의 너비, 내부 얼기층의 층, 그리고 신경 전달 물질 유형에 따라 분류되는 경우가 많다. 대부분의 아마크린 세포는 감마-아미노부티르산(GABA) 또는 글리신을 신경 전달 물질로 사용하여 억제 작용을 한다.
망막 무축삭 세포의 몇 가지 구체적인 기능은 다음과 같다.
- IPL에서 망막 신경절 세포 및/또는 양극성 세포를 가로챈다.[2]
- 많은 신경절 세포의 수용 영역 내에서 기능적 하위 단위를 생성한다.
- 망막층 내에서 수직적 소통에 기여한다.
- 도파민, 아세틸콜린, 산화 질소의 방출과 같은 파라크린 기능을 수행한다.[3][8]
- 시냅스에서 다른 망막 세포와의 연결 및 신경 전달 물질의 방출을 통해, 방향성 운동 감지에 기여하고, 빛 적응 및 일주기 리듬을 조절하며, 간상체 및 원추체 양극성 세포와의 연결을 통해 암순응에서 높은 감도를 제어한다.[4]
모든 서로 다른 무축삭 세포의 모든 기능에 대해 아직 밝혀야 할 것이 많다. 광범위한 수상 돌기를 가진 무축삭 세포는 양극성 세포와 신경절 세포 수준 모두에서 피드백을 통해 억제성 주변부를 형성하는 데 기여한다고 생각된다. 이러한 역할에서 그들은 수평 세포의 작용을 보충하는 것으로 여겨진다.
다른 형태의 무축삭 세포는 명순응 및 암순응에 대한 감도 조절을 허용하여 조절 역할을 할 가능성이 높다. AII 무축삭 세포는 암순응 조건에서 간상체 세포의 신호를 매개한다.[4]
참조
[1]
논문
Roles of Amacrine Cells
1995
[2]
학술지
Development of Retinal Amacrine Cells and Their Dendritic Stratification
[3]
학술지
The tasks of amacrine cells
[4]
학술지
The AII amacrine cell connectome: A dense network hub
[5]
학술지
Neurod6 expression defines new retinal amacrine cell subtypes and regulates their fate
[6]
학술지
The Mosaic of Nerve Cells in the Mammalian Retina
1978-03-22
[7]
학술지
MEGF10 and MEGF11 mediate homotypic interactions required for mosaic spacing of retinal neurons
2012-03
[8]
학술지
A Self-Regulating Gap Junction Network of Amacrine Cells Controls Nitric Oxide Release in the Retina
2018-12-05
[9]
저널
Roles of Amacrine Cells
1995
[10]
저널
Development of Retinal Amacrine Cells and Their Dendritic Stratification
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