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밤나방상과

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1. 개요

밤나방상과는 나비목에 속하는 분류군으로, 최근 분류 연구를 통해 분류 체계에 변화가 있었다. 밤나방상과는 날개맥 형태에 따라 두 그룹으로 나뉘며, 분자계통학 발전에 따라 다양한 분류 체계가 제안되고 있다. 현재는 태극나방과, 도이과, 밤나방과, 혹나방과, 재주나방과, 오이노산드라과, 스칸키과 등을 포함한다. 각 과는 세부적인 아과 및 족으로 세분화된다.

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기본 정보
학명Noctuoidea
에레비데과 (Erebidae)
유텔리아과 (Euteliidae)
밤나방과 (Noctuidae)
놀라과 (Nolidae)
애벌레나비과 (Notodontidae)
오에노산드라과 (Oenosandridae)
스크란시아과 (Scranciidae)
다양성70,000종 이상
큰노랑밑날개나방 Noctua pronuba
에조오오바코야가 원명아종 Diarsia dahlii dahlii

2. 최근 분류 동향

밤나방상과의 분류에 대한 최근 연구는 기존 분류 체계에 큰 변화를 가져왔다. 이러한 연구는 키칭(1984), 풀(1995), 키칭과 로울린스(1998), 스파이델 외(1996), 미첼 외(1997, 2000, 2006), 피비거와 라퐁텐(2005), 라퐁텐과 피비거(2006), 자히리 외(2010), 고바야시와 노나카(2016), 자히리 외(2023) 등이 수행하였다.[1]

밤나방상과는 크게 앞날개 날개맥이 세 갈래(삼지상)인 그룹(에노산드리대과(Oenosandridae), 노토돈티대과(Notodontidae))과 네 갈래(사지상)인 그룹(애기밤나방아과(Arctiinae), 독나방과(Lymantriidae), 솔밤나방과(Nolidae), 밤나방과(Noctuidae))으로 나뉜다. 연구 결과, 사지상 밤나방상과는 단계통군을 이루는 것으로 밝혀졌다.

2005년, 피비거와 라퐁텐은 사지상 그룹을 여러 과로 배열하면서 뒷날개 날개맥이 네 갈래인 밤나방과(Erebidae)와 세 갈래인 밤나방과(Noctuidae)를 포함시켰다. 이는 세 갈래 밤나방아과가 네 갈래 아과에서 유래했다는 증거에 기반한 것이며, 밤나방과(Erebidae)는 엄밀히 말해 단계통군이 아닐 수 있다.

2006년, 라퐁텐과 피비거는 밤나방과(Noctuidae)를 재정의하여 전체 사지상 그룹을 포함시켰다. 이들은 애기밤나방아과(Arctiinae), 독나방과(Lymantriidae), 솔밤나방과(Nolidae)가 확장된 밤나방과(Noctuidae) 내에서 유래되었으며, 밤나방과(Catocalinae) 아과와 밀접하게 관련되어 있다고 보았다. 이전에는 별개의 과로 취급되던 그룹이 밤나방과 내의 그룹과 더 밀접하게 관련되어 있다는 것이다. 이를 해결하기 위해 20개가 넘는 과를 인정하거나, 수많은 아과를 가진 하나의 과를 인정하는 방법 중 후자가 채택되었다(Lafontaine and Fibiger 2006).

자히리 외(2010)는 핵 유전자에 대한 연구를 통해 사지상 밤나방상과가 단계통군임을 확인하고, 네 개의 단계통군 아그룹(1. 네 갈래 아과, 2. 세 갈래 아과, 3. 솔밤나방아과(Nolinae), 4. 밤나방아과(Euteliinae))으로 나눌 수 있음을 보여주었다. 자히리 외는 네 그룹을 과로 인정하여 밤나방과(Erebidae), 밤나방과(Noctuidae), 솔밤나방과(Nolidae), 밤나방과(Euteliidae)로 분류하였다.

이후 연구는 대체로 이를 따랐으며, 도이대과(Doidae)를 제외하고 스크랜시대과(Scranciidae)를 추가하는 등 세부적인 수정이 있었다.[1] 최근에는 분자계통학 발전에 따라 다양한 분류 체계가 제안되고 있으며, 종 다양성이 높아 하위 분류는 유동적이고 안정적이지 않다.

현재 George F. Hampson의 고전적 분류 체계와 Kristensen 등(2007) 및 Zahiri 등(2011, 2012)의 비교적 새로운 체계, 이 세 가지 체계가 몇몇 아과 및 과 정보와 함께 사용되고 있다. 한국어 이름은 별도 언급이 없으면 駒井 등(2011) 및 神保(2020)를 따른다.

3. 분류 체계

밤나방상과의 분류 체계는 여러 학자들에 의해 지속적으로 연구되고 있다. 주요 연구자로는 키칭(Kitching, 1984), 풀(Poole, 1995), 키칭과 로울린스(Kitching and Rawlins, 1998), 스파이델 외(Speidel et al., 1996), 미첼 외(Mitchell et al., 1997, 2000, 2006), 피비거와 라퐁텐(Fibiger and Lafontaine, 2005), 라퐁텐과 피비거(Lafontaine and Fibiger, 2006), 자히리 외(Zahiri et al., 2010), 고바야시와 노나카(Kobayashi & Nonaka, 2016), 자히리 외(Zahiri et al., 2023) 등이 있다.

밤나방상과는 크게 앞날개 날개맥이 세 갈래(삼지상)인 그룹(에노산드리과, 꼬마밤나방과)과 네 갈래(사지상)인 그룹(밤나방아과, 독나방과, 날개띠밤나방과, 밤나방과)으로 나뉜다. 사지상 밤나방상과는 단계통군을 이루는 것으로 밝혀졌다.

피비거와 라퐁텐(2005)은 사지상 그룹을 여러 과로 배열하면서, 뒷날개 날개맥이 네 갈래인 태극나방과와 세 갈래인 밤나방과를 포함시켰다. 이는 세 갈래 밤나방아과들이 네 갈래 아과들로부터 유래되었다는 증거에 기반한 것이었다. 라퐁텐과 피비거(2006)는 밤나방과를 재정의하여 전체 사지상 그룹을 포함시켰고, 이에 따라 밤나방아과, 독나방과, 날개띠밤나방과가 확장된 밤나방과의 개념에 포함되었다.

자히리 외(2010)는 핵 유전자에 대한 연구를 통해 사지상 밤나방상과가 단계통군임을 확인하고, 네 개의 단계통군 아그룹(네 갈래 아과, 세 갈래 아과, 솔밤나방아과, 밤나방아과)으로 나눌 수 있음을 밝혔다. 이들은 이 네 그룹을 과로 인정하는 방식을 택했다. 이후 연구들은 대체로 자히리 외의 분류를 따르면서, 도이과를 제외하고 스칸키과를 추가하는 등 세부적인 수정이 이루어졌다.[1]

최근에는 분자계통학의 발전에 따라 다양한 새로운 분류 체계가 제안되고 있으며, 하위 분류는 유동적이고 안정적이지 않다.

현재까지 제안된 주요 분류 체계는 다음과 같다:


  • George F. Hampson의 체계
  • Kristensen 등(2007)의 체계
  • Zahiri 등(2011, 2012)의 체계


밤나방상과의 주요 과는 다음과 같다:

3. 1. 태극나방과 (Erebidae)

태극나방과 (Erebidae)는 밤나방상과에 속하는 나방 과의 하나이다. 이 과에는 다음과 같은 아과들이 포함된다.[2][3]

  • 아가나아과 (Aganainae) Boisduval, 1833
  • 아노비아과 (Anobinae) Holloway, 2005
  • 밤나방아과 (Arctiinae) Leach, 1815
  • 밤나방족 (Arctiini) Leach, 1815
  • 밤나방아족 (Arctiina) Leach, 1815
  • 칼리모르피나아족 (Callimorphina) Walker, 1865 (Nyctemerina 포함)
  • 크테누키나아족 (Ctenuchina) Kirby, 1837
  • 유크로미이나아족 (Euchromiina) Butler, 1876
  • 페리코피나아족 (Pericopina) Walker, 1865
  • 파에고프테리나아족 (Phaegopterina) Kirby, 1892
  • 리토시이니족 (Lithosiini) Billberg, 1820
  • 신토미니족 (Syntomini) Herrich-Schäffer, 1846 (Thyretidae 포함)
  • 볼레토비이나에아과 (Boletobiinae) Grote, 1895 (Araeopteroninae, Aventiinae, Eublemminae, Phytometrinae 포함)
  • 칼피나에아과 (Calpinae) Boisduval, 1840
  • 칼피니족 (Calpini) Boisduval, 1840
  • 필로디니족 (Phyllodini) Guenée, 1852
  • 에레비나에아과 (Erebinae) Leach, 1815
  • 아칸토리피니족 (Acantholipini) Fibiger & Lafontaine, 2005
  • 애니드로필리니족 (Anydrophilini) Wiltshire, 1976
  • 아리트루리니족 (Arytrurini) Fibiger & Lafontaine, 2005
  • 아우데이니족 (Audeini) Wiltshire, 1976
  • 카테피이니족 (Catephiini) Guenée, 1852
  • 카토칼리니족 (Catocalini) Boisduval, 1828
  • 코키티이니족 (Cocytiini) Boisduval, 1874
  • 크테누시니족 (Ctenusini) Berio, 1992
  • 에르케이이니족 (Ercheiini) Berio, 1992
  • 에레비니족 (Erebini) Leach, 1815
  • 유클리디이니족 (Euclidiini) Guenée, 1852
  • 훌로디니족 (Hulodini) Guenée, 1852 (= Speiredoniinae Swinhoe, 1900)
  • 히포피리니족 (Hypopyrini) Guenée, 1852
  • 멜리포티니족 (Melipotini) Grote, 1895
  • 옴마토포리니족 (Ommatophorini) Guenée, 1852
  • 옴프테리니족 (Omopterini) Boisduval, 1833
  • 오피우시니족 (Ophiusini) Guenée, 1837
  • 판데스미니족 (Pandesmini) Kühne & Speidel, 2004
  • 파노포디니족 (Panopodini) Forbes, 1954
  • 페리시미니족 (Pericymini) Wiltshire, 1976
  • 포아필리니족 (Poaphilini) Guenée, 1852
  • 스코디오닉시니족 (Scodionyxini) Wiltshire, 1976
  • 시프니니족 (Sypnini) Holloway, 2005
  • 테르메시이니족 (Thermesiini) Guenée, 1852
  • 유레피도티나에아과 (Eulepidotinae) Grote, 1895
  • 허미니나에아과 (Herminiinae) Leach, 1815
  • 히페니나에아과 (Hypeninae) Herrich-Schäffer, 1851
  • 히페노디나에아과 (Hypenodinae) Forbes, 1954 (Micronoctuidae 포함)
  • 히포칼리나에아과 (Hypocalinae) Guenée, 1852
  • 독나방아과 (Lymantriinae) Hampson, 1893
  • 아르크토르니티니족 (Arctornithini) Holloway, 1999
  • 류코미니족 (Leucomini) Grote, 1895
  • 독나방족 (Lymantriini) Hampson, 1893
  • 니그미이니족 (Nygmiini) Holloway, 1999
  • 오르기이니족 (Orgyiini) Wallengren, 1861
  • 팡그랍티나에아과 (Pangraptinae) Grote, 1882
  • 리불리나에아과 (Rivulinae) Grote, 1895
  • 스콜레코캄피나에아과 (Scolecocampinae) Grote, 1883
  • 스콜리오피테리기나에아과 (Scoliopyteryginae) Herrich-Schäffer, 1852
  • 아노미니족 (Anomini) Grote, 1882
  • 스콜리오피테리기니족 (Scoliopyterygini) Herrich-Schäffer, 1852
  • 티놀리나에아과 (Tinolinae) Moore, 1885
  • 톡소캄피나에아과 (Toxocampinae) Guenée, 1852

3. 2. 유텔리과 (Euteliidae)

Zahiri 등[2][3]의 연구와 그 안에 인용된 참고 문헌에 따르면, 유텔리과(Euteliidae)는 다음과 같이 분류된다.

  • 유텔리아과 (Euteliinae) Grote, 1882
  • 스티크톱테리나에아과 (Stictopterinae) Hampson, 1894

3. 3. 밤나방과 (Noctuidae)

Noctuidae|밤나방과|Latreille, 1809la

  • '''아콘티나에아과 (Acontiinae)''' Guenée|, 1841la
  • 아콘티이니족 (Acontiini) Guenée|, 1841la
  • 에디이니족 (Aediini) Beck|, 1960la
  • 아르마디니족 (Armadini) Wiltshire|, 1961la
  • 하이퍼칼림니이니족 (Hypercalymniini) Fibigerla & Lafontaine|, 2005la
  • '''아크로닉티나에아과 (Acronictinae)''' Heinemann|, 1859la (Lophonyctinaela, Sinocharinaela 포함)
  • '''아가리스티나에아과 (Agaristinae)''' Herrich-Schäffer|, 1858la
  • '''암피피리나에아과 (Amphipyrinae)''' Guenée|, 1837la
  • '''바기사리나에아과 (Bagisarinae)''' Crumb|, 1956la
  • 바기사리니족 (Bagisarini) Crumb|, 1956la
  • 시도시이니족 (Cydosiini) Kitchingla & Rawlins|, 1998la
  • '''발시나에아과 (Balsinae)''' Grote|, 1896la
  • '''브리오필리나에아과 (Bryophilinae)''' Guenée|, 1852la
  • '''콘디시나에아과 (Condicinae)''' Poole|, 1995la
  • 콘디시니족 (Condicini) Poole|, 1995la
  • 류코닉티니족 (Leuconyctini) Poole|, 1995la
  • '''쿠쿨리나에아과 (Cuculliinae)''' Herrich-Schäffer|, 1850la
  • '''딜로비나에아과 (Dilobinae)''' Aurivillius|, 1889la
  • '''에리오피나에아과 (Eriopinae)''' Herrich-Schäffer|, 1851la
  • '''유코키티나에아과 (Eucocytiinae)''' Hampson|, 1918la
  • '''유스트로티나에아과 (Eustrotiinae)''' Grote|, 1882la
  • '''하데니나에아과 (Hadeninae)''' Guenée|, 1837la
  • 에리오피기니족 (Eriopygini) Fibigerla & Lafontaine|, 2005la
  • 글로툴리니족 (Glottulini) Guenée|, 1852la
  • 하데니니족 (Hadenini) Guenée|, 1837la
  • 류카니이니족 (Leucaniini) Guenée|, 1837la
  • 오르토시이니족 (Orthosiini) Guenée|, 1837la
  • 톨레리니족 (Tholerini) Beck|, 1996la
  • '''헬리오티나에아과 (Heliothinae)''' Boisduval|, 1828la
  • '''메토포니나에아과 (Metoponiinae)''' Herrich-Schäffer|, 1851la
  • '''밤나방아과 (Noctuinae)''' Latreille|, 1809la
  • 아그로티니족 (Agrotini) Rambur|, 1848la
  • 밤나방족 (Noctuini) Latreille|, 1809la
  • '''온코크네미디나에아과 (Oncocnemidinae)''' Forbesla & Franclemont|, 1954la
  • '''판테이나에아과 (Pantheinae)''' Smith|, 1898la
  • '''플루시나에아과 (Plusiinae)''' Boisduval|, 1828la
  • 아브로스톨리니족 (Abrostolini) Eichlinla & Cunningham|, 1978la
  • 아르기로그라마티니족 (Argyrogrammatini) Eichlinla & Cunningham|, 1978la
  • 플루시이니족 (Plusiini) Boisduval|, 1828la
  • '''프사피디나에아과 (Psaphidinae)''' Grote|, 1896la
  • 페랄리이니족 (Feraliini) Poole|, 1995la
  • 노클로이니족 (Nocloini) Poole|, 1995la
  • 프사피디니족 (Psaphidini) Grote|, 1896la
  • 트리오크네미디니족 (Triocnemidini) Poole|, 1995la
  • '''라피나에아과 (Raphiinae)''' Beck|, 1996la
  • '''스티리나에아과 (Stiriinae)''' Grote|, 1882la
  • 아제니니족 (Azenini) Poole|, 1995la
  • 그로텔리니족 (Grotellini) Poole|, 1995la
  • 스티리이니족 (Stiriini) Grote|, 1882la
  • '''스트렙시마니나에아과 (Strepsimaninae)''' Meyrick|, 1930la
  • '''실레니나에아과 (Xyleninae)''' Guenée|, 1837la
  • 악티노티이니족 (Actinotiini) Beck|, 1996la
  • 아파메이니족 (Apameini) Guenée|, 1841la
  • 아르자미니족 (Arzamini) Grote|, 1883la
  • 카라드리니니족 (Caradrinini) Boisduval|, 1840la
  • 디프테리기이니족 (Dypterygiini) Forbes|, 1954la
  • 에이아프리이니족 (Eiaphriini) Beck|, 1996la
  • 에피세미니족 (Episemini) Guenée|, 1852la
  • 플로고포리니족 (Phlogophorini) Hampson|, 1918la
  • 포스필리니족 (Phosphilini) Poole|, 1995la
  • 프로데닐니족 (Prodenilni) Forbes|, 1954la
  • 프슈데우스트로티이니족 (Pseudeustrotiini) Beck|, 1996la
  • 실레니니족 (Xylenini) Guenée|, 1837la

3. 4. 혹나방과 (Nolidae)

날개띠밤나방과는 나비목에 속하는 곤충의 한 이다. 약 1,400여 종을 포함하고 있다.[2][3]

  • 아프리디나에아과 (Afridinae)
  • 블레니나에아과 (Bleninae)
  • 클로에포리나에아과 (Chloephorinae)
  • 아리올리시니족 (Ariolicini)
  • 캄프톨로미니족 (Camptolomini)
  • 카레이니족 (Careini)
  • 클로에포리니족 (Chloephorini)
  • 에리아디니족 (Eariadini)
  • 겔라스토세리니족 (Gelastocerini)
  • 사로트리피니족 (Sarrothripini)
  • 콜로메니나에아과 (Collomeninae)
  • 디프테리나에아과 (Diphtherinae)
  • 엘리그미나에아과 (Eligminae)
  • 날개띠밤나방아과 (Nolinae)
  • 리소비나에아과 (Risobinae)
  • 베스테르마니나에아과 (Westermanniinae)

3. 5. 재주나방과 (Notodontidae)

이 분류는 주로 Zahiri 등의 연구[2][3]와 그 안에 인용된 참고 문헌, 그리고 Kobayashi & Nonaka (2016)[4]의 재주나방과 내 그룹화에 대한 연구를 따릅니다.

  • '''꼬마밤나방과''' Stephens, 1829
  • * 아크로크테니나에아과 Kiriakof, 1970
  • * 디오프티나에아과 Walker, 1862
  • * 두두시나에아과 Matsumura, 1925
  • * 헤미세라티나에아과 Guenée, 1852
  • * 헤테로캄피나에아과 Neumogen & Dyar, 1894 (Disphraginae, Fentoniinae, Rifarginae 포함)
  • * 꼬마밤나방아과 Stephens, 1829
  • ** 디크라누리니족 Duponchel, 1845 (Cerurini 포함)
  • ** 꼬마밤나방족 Stephens, 1829
  • ** 스타우로피니족 Matsumura, 1929
  • * 니스탈레이나에아과 Forbes, 1948
  • * 페리에르고시나에아과 Kobayashi, 2016
  • * 팔레리나에아과 Butler, 1886
  • * 플라티카스마티나에아과 Nakamura, 1956
  • * 피가에리나에아과 Duponchel, 1845
  • * 로제미나에아과 Forbes, 1939
  • * 스파탈리나에아과 Matsumura, 1929 (Biretinae, Ceirinae 포함)
  • * 타우메토포에이나에아과 Aurivillius, 1889

3. 6. 오이노산드라과 (Oenosandridae)

이 분류는 주로 Zahiri 등의 연구[2][3]와 그 안에 인용된 참고 문헌, 그리고 Notodontidae 내의 그룹화에 대한 Kobayashi & Nonaka (2016)[4]을 따른다. 밤나방아과 (Arctiinae), 밤나방과 (Erebidae), 유텔리과 (Euteliidae), 독나방아과 (Lymantriinae), 날개띠밤나방과 (Nolidae)를 밤나방과 (Noctuidae) 내의 그룹으로 배치하는 것은 최근 저자들에 의해 대부분 거부되었으며, Dilobidae과, Micronoctuidae과, Thyretidae과와 같은 과들은 더 이상 아과보다 상위 계급으로 인정되지 않고, 도이과 (Doidae)는 낫날나방상과 (Drepanoidea)에 배치된다.

  • '''오에노산드리과 (Oenosandridae)''' Miller, 1991

3. 7. 스칸키과 (Scranciidae)

스칸키과는 Miller에 의해 1991년에 정의되었다.[1]

참조

[1] bioRxiv Hiding in Plain Sight: Phylogenomics Reveals a New Branch on the Noctuoidea Tree of Life 2023
[2] 저널 A new molecular phylogeny offers hope for a stable family level classification of the Noctuoidea (Insecta: Lepidoptera) https://www.actias.d[...] 2011
[3] 저널 Evolutionary history of Euteliidae (Lepidoptera, Noctuoidea) 2023
[4] 서적 Molecular phylogeny of the Notodontidae: Subfamilies inferred from 28S rRNA sequences (Lepidoptera, Noctuoidea, Notodontidae) 2016



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