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곤충

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1. 개요

곤충은 절지동물문 내 육각아문에 속하는 무척추동물을 통칭하며, 머리, 가슴, 배로 이루어진 체절 구조와 3쌍의 다리, 1~2쌍의 날개를 가진 것이 특징이다. 곤충은 분류, 진화, 구조, 생리, 행동, 생태 등 다양한 측면에서 연구되며, 불완전 변태와 완전 변태를 통해 성장한다. 곤충은 생태계에서 중요한 역할을 수행하며, 수분, 식량 공급, 해충 방제 등 인간에게 다양한 영향을 미친다. 또한, 곤충은 식용, 문화적 상징, 애완동물 등으로 활용되며, 곤충과 인간의 관계는 긍정적, 부정적인 측면을 모두 가지고 있다.

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곤충 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
곤충은 머리, 가슴, 배의 세 부분으로 이루어져 있다. 머리에는 큰 겹눈과 더듬이가 있고, 가슴에는 세 쌍의 다리가 있다. 많은 그룹은 두 쌍의 날개도 가지고 있다.
학명Insecta
명명자Linnaeus, 1758
다른 이름Ectognatha
Entomida
라틴어 명칭insectum
크기55~70 cm
지질 시대데본기 전기 - 현세
분류
동물계
절지동물문
문 계급 없음대악류
범갑각류
아문육각아문
곤충강
하위 분류군고대턱곤충목
쌍관절구류
좀목
유시류
전통적 분류
아강무시아강
유시아강
계통 분류
아강단관절구아강
쌍관절구아강
구조
1더듬이
2홑눈 (아래쪽)
3홑눈 (위쪽)
4겹눈
5곤충 뇌 (뇌의 신경절, 버섯체, 촉각엽, 시엽)
6앞가슴
7등혈관
8기관 튜브 (기문 포함)
9중간가슴
10뒷가슴
11앞날개
12뒷날개
13중장 (위)
14등쪽 튜브 (심장)
15난소
16후장 (창자, 직장, 항문)
17항문
18수란관
19배신경삭 (복부 신경절)
20말피기소관
21발바닥
22발톱
23발목마디
24종아리마디
25넓적다리마디
26도래마디
27전장 (소낭, 모래주머니)
28흉부신경절
29엉덩이마디
30침샘
31식도하 신경절
32입틀
기타
영어 이름insect
참고분자 계통 분석에 따르면 실루리아기 (약 4억 4천만 년 전)에 기원한 것으로 추정된다.
곤충의 생태
서식지지구상 모든 환경
먹이매우 다양
천적다양한 포식자, 기생생물
번식유성생식, 변태
변태 종류완전변태, 불완전변태, 무변태
참고 문헌
참고 도서622쪽
참고 도서622쪽
참고 자료곤충의 생태(보존된 링크)
참고 도서624쪽
참고 자료완전변태(보존된 링크)
참고 도서622쪽

2. 분류

곤충은 절지동물문에 속하는 동물로, 거미, 지네 등과는 구분된다. 곤충을 분류하는 가장 일반적인 방법은 날개의 유무와 구조를 기준으로 삼는 것이다. 날개가 없는 무시아강(Apterygota)과 날개가 있는 유시아강(Pterygota)으로 크게 나뉜다.[249]

유시아강은 다시 날개를 접는 방식에 따라 고시류(Paleoptera)와 신시류(Neoptera)로 구분된다. 고시류는 날개를 접을 수 없는 원시적인 날개 구조를 가지며, 잠자리나 하루살이 등이 여기에 속한다. 고시류는 모두 불완전변태를 한다. 반면, 신시류는 날개를 등 위로 접을 수 있으며, 대부분의 곤충이 여기에 포함된다. 나비, , 딱정벌레 등이 대표적이다.

신시류는 다시 변태 방식과 날개 발생 위치 등을 기준으로 크게 외시류(Exopterygota)와 내시류(Endopterygota)로 나뉜다. 외시류는 번데기 시기 없이 약충(nymph) 단계를 거치는 불완전변태를 하며, 메뚜기, 바퀴벌레, 노린재 등이 속한다. 내시류는 알-애벌레-번데기-성충의 단계를 거치는 완전변태를 하며, 나비, 딱정벌레, 파리, 등이 포함된다. 내시류는 곤충 중에서 가장 종 수가 많은 그룹이다.

곤충의 분류


아래는 육각아문(Hexapoda)의 주요 하위 분류군이다.

곤충은 지구상에서 가장 다양한 생물군으로, 알려진 종 수만 해도 약 100만 종에 달하며 이는 확인된 모든 생물 종의 절반 이상을 차지한다. 아직 발견되지 않거나 분류되지 않은 종도 매우 많을 것으로 추정된다.[170]

흔히 '벌레'라고 불리는 동물에는 곤충 외에도 쥐며느리, 거미, 지네, 지렁이, 달팽이 등 다양한 작은 동물이 포함되므로, '벌레'는 곤충만을 가리키는 전문 용어는 아니다.

다음은 종 수가 많은 주요 곤충 목이다. (종 수는 대략적인 값)

목 (Order)대표적인 곤충전 세계 알려진 종 수 (대략)
딱정벌레목(Coleoptera)장수풍뎅이, 무당벌레, 사슴벌레350,000 종 이상
나비목(Lepidoptera)나비, 나방170,000 종 이상
파리목(Diptera)파리, 모기, 등에150,000 종 이상
벌목(Hymenoptera), 개미110,000 종 이상
노린재목(Hemiptera)매미, 노린재, 진딧물82,000 종 이상
메뚜기목(Orthoptera)메뚜기, 귀뚜라미, 여치20,000 종 이상
잠자리목(Odonata)잠자리, 실잠자리5,000 종 이상



딱정벌레목은 실제로 종 수가 매우 많은 것으로 알려져 있지만, 다른 목에 비해 비행 능력이 상대적으로 낮아 발견 및 채집이 쉬워 연구가 많이 진행된 측면도 있다. 생태가 매우 다양한 파리목이나 벌목의 실제 종 수는 딱정벌레목보다 더 많을 수도 있다는 의견도 있다.

2. 1. 진화

곤충은 절지동물 중에서 단일 계통군(clade), 즉 공통 조상을 가진 자연 분류군을 형성한다.[13] 곤충을 포함한 육각류(Hexapoda)의 기원에 대해서는 과거 여러 학설이 존재했다. 초기에는 좀을 닮은 절지동물인 다시렙투스 화석(고생대 페름기) 등을 근거로, 곤충이 다지류(Myriapoda)에서 진화했다는 '무악류설'(Atelocerata 또는 Tracheata)이 지지받았다.[193] 이 설은 다지류와 육각류를 하나의 그룹으로 묶었다.

그러나 21세기 분자계통학 연구가 발전하면서, 곤충(육각류)은 다지류보다 갑각류(Crustacea)와 더 가깝다는 '범갑각류설'(Pancrustacea)이 강력하게 지지받고 있다.[194][195][196][197][198][199][200][201][202] 유전자 분석 결과와 더불어 신경해부학적 구조,[203] 헤모시아닌 구성[204] 등 형태학적 증거들도 이를 뒷받침한다.[194] 범갑각류설에 따르면 육각류는 갑각류 그룹 내에서 유래했으며, 특히 갯지렁이류(Remipedia)가 육각류의 가장 가까운 자매군으로 여겨진다.[194][201][202] 육각류 내에서는 턱이 몸 안쪽에 있는 내악강(Entognatha: 좀붙이목, 톡토기목, 낫발이목)과 턱이 바깥쪽에 있는 곤충강(Insecta)으로 나뉜다. 2016년 계통 분석에 따르면, 곤충강은 좀붙이목(Diplura)과 가장 가까운 자매군이다.[14]

곤충은 지구 역사상 약 4억 년 전, 동물의 육상 진출이 시작될 무렵 육지에 처음 등장한 동물군 중 하나이다.[191] 가장 오래된 원시적인 날개 없는 곤충 화석 후보는 초기 데본기 지층에서 발견된 *레버헐미아(Leverhulmia)*이다.[31] 분자 시계 추정에 따르면, 원시 육각류는 약 4억 8천만 년 전, 곤충은 약 4억 4천만 년 전, 날개를 가진 곤충은 약 4억 6백만 년 전, 완전변태 곤충은 약 3억 5천만 년 전에 출현했을 것으로 보인다.[192] 이는 척추동물인 양서류의 육상 상륙(약 3억 6천만 년 전)보다 이른 시기이다.[191] 가장 오래된 날개 달린 곤충 화석은 약 3억 2800만 년 전에서 3억 2400만 년 전의 중기 석탄기 지층에서 발견된다.[32]

석탄기는 곤충 진화의 중요한 전환점이었다. 얕은 물과 지상의 포식자를 피해 유충 시기 아가미가 변형되어 날개가 진화했을 가능성이 있으며, 이는 곤충의 비행 능력과 번성으로 이어졌다. 당시 대기 중 높은 산소 농도[251] 덕분에 메가네우라와 같이 날개폭이 75cm에 달하는 거대 곤충도 존재했다.[36] 또한 식물의 진화와 함께 파리, 딱정벌레, 메뚜기, 바퀴벌레 등의 조상이 출현하여 다양하게 분화했다. 그러나 페름기 대멸종 이후 환경 변화와 효율성 추구로 인해 곤충의 몸 크기는 전반적으로 작아지는 경향을 보였다.

중생대에는 공룡과 함께 속씨식물이 등장하면서 새로운 진화의 장이 열렸다. 꽃의 꿀을 먹는 벌, 딱정벌레, 나비와 같은 내시류(완전변태) 곤충들이 속씨식물과 공진화하며 크게 번성했다. 곤충은 초기 육상 초식동물로서 식물에게 중요한 선택 압력을 가했고,[34] 식물은 화학적 방어 기작을 발달시켰다. 이에 곤충은 독소를 처리하거나 오히려 자신을 보호하는 데 이용하는 방식으로 적응했으며, 일부는 포식자에게 독성을 알리는 경계색을 발달시켰다.[35]

신생대포유류의 시대로, 곤충은 새로운 환경과 숙주에 적응해 나갔다. 벼룩은 포유류의 피를 빨도록 진화했고, 일부 종류는 새에서 포유류로 숙주를 전환하기도 했다.

곤충은 역사적으로 네 차례의 주요 대규모 방산을 겪었다. 딱정벌레(약 3억 년 전), 파리(약 2억 5천만 년 전), 그리고 나방말벌(각각 약 1억 5천만 년 전)이 대표적이다.[33] 특히 벌목(말벌, 꿀벌, 개미)은 약 2억 년 전 트라이아스기에 출현하여 신생대에 더욱 다양해졌다.

지구 환경 변화에 따라 고생대 말의 높은 산소 농도가 점차 낮아지면서 거대 곤충은 생존하기 어려워졌고,[251] 중생대 이후 등장한 익룡이나 와 같은 새로운 포식자들은 곤충의 생존 환경에 영향을 미쳤다. 비록 거대 곤충은 사라졌지만, 곤충은 오늘날에도 지구상에서 가장 다양하고 성공적인 동물 무리로 번성하고 있다.[252]

=== 분류학적 연구 역사 ===

고대 그리스의 철학자 아리스토텔레스는 곤충을 독립된 그룹으로 인식하고 기술한 최초의 인물 중 하나이다. 그는 자신의 저서에서 동물을 분류한 '자연의 사다리'에서 곤충을 비교적 낮은 단계의 동물로 분류했다.[18]

근대 곤충 분류의 기초는 1758년 카롤루스 린네우스가 그의 저서 ''식물분류 체계''(Systema Naturae) 제10판[19]에서 마련했다. 그는 동물계를 6개의 강으로 나누면서 곤충강(Insecta)을 설정하고, 주로 날개의 유무와 특징에 따라 곤충을 7개의 목(目)으로 분류했다. 분류 기준은 다음과 같다.[20]

  • 날개 없음: 무시아목(Aptera)
  • 날개 2개: 파리목(Diptera)
  • 날개 4개:
  • 앞날개가 완전히 딱딱함: 딱정벌레목(Coleoptera)
  • 앞날개가 부분적으로 딱딱함: 노린재목(Hemiptera)
  • 날개에 비늘이 있음: 나비목(Lepidoptera)
  • 막질 날개, 독침 없음: 풀잠자리목(Neuroptera)
  • 막질 날개, 독침 있음: 벌목(Hymenoptera)


이후 장-바티스트 라마르크는 1809년 ''동물철학''에서 곤충을 9개의 무척추동물 문 중 하나로 다루었고,[21] 조르주 퀴비에는 1817년 ''동물계''에서 절지동물과 환형동물을 포함하는 그룹(Articulata) 내에 곤충을 포함시켰다.[22] 19세기에는 발생학자 카를 에른스트 폰 베어, 동물학자 루이 아가시, 비교해부학자 리처드 오언[24], 그리고 에른스트 헤켈[23][24] 등이 동물 분류 체계를 발전시키면서 곤충의 분류학적 위치에 대한 이해가 점차 깊어졌다.

3. 구조

곤충은 절지동물의 한 강으로, 몸이 크게 머리, 가슴, 의 세 부분으로 나뉘는 마디 구조를 가진다.[253] 몸 전체는 주로 키틴으로 이루어진 단단한 외골격으로 덮여 있다.

곤충의 몸 구조: '''A'''-머리 '''B'''-가슴 '''C'''-배
'''1'''-더듬이 '''2,3'''-홑눈 '''4'''-겹눈 '''5'''-뇌 '''6'''-앞가슴 '''7'''-대동맥 '''8'''-기관 '''9'''-가운데가슴 '''10'''-뒷가슴 '''11'''-앞날개 '''12'''-뒷날개 '''13'''-중장 '''14'''-심장 '''15'''-난소 '''16'''-후장 '''17'''-항문 '''18'''-질 '''19'''-복부신경절 '''20'''-말피기 소관 '''21'''-발톱 패드 '''22'''-발톱 '''23'''-발목마디(부절) '''24'''-종아리마디(경절) '''25'''-넓적다리마디(퇴절) '''26'''-도래마디(전절) '''27'''-전장 '''28'''-흉부신경절 '''29'''-밑마디(기절) '''30'''-침샘 '''31'''-식도하신경절 '''32'''-입틀(주둥이)
]곤충의 몸은 다음과 같은 세 부분으로 구성된다.

  • 머리: 몸의 가장 앞부분으로, 주요 감각 기관과 먹이를 섭취하는 입틀이 있다.[253]
  • 가슴: 머리 뒤에 위치하며, 세 쌍의 다리가 붙어 있어 이동을 담당한다.[254] 대부분의 성충 곤충은 가슴에 날개를 가지고 있어 비행이 가능하다.
  • : 몸의 가장 뒷부분으로, 소화, 호흡, 배설, 생식과 관련된 대부분의 내부 기관이 들어 있다.[253]


일상 대화에서는 곤충 외에도 거미, 지네, 노래기, 쥐며느리 등 다리가 여럿 달린 육상 절지동물을 통틀어 벌레라고 부르기도 한다.[5][6] 이들은 마디 구조와 외골격을 가지고 있어 곤충과 혼동될 수 있지만,[7] 곤충은 기본적으로 몸이 세 부분으로 나뉘고 가슴에 다리가 세 쌍 있다는 점에서 구별된다. 또한 성충 시기에 날개를 갖는 것은 곤충의 고유한 특징이다. 곤충학에서는 '벌레(bug)'라는 용어를 노린재목 곤충만을 가리키는 좁은 의미로 사용하기도 한다.[6]

쥐며느리: 다리 일곱 쌍, 여러 개의 몸 마디

3. 1. 표피

곤충을 비롯한 절지동물은 단단한 키틴질로 된 껍질, 즉 큐티클을 가지고 있다. 이 큐티클은 곤충의 외골격을 이루며, 내부의 근육이 달라붙을 수 있는 뼈대 역할을 한다.[257]

곤충의 큐티클은 여러 층으로 이루어져 있다. 가장 바깥층은 얇고 왁스질이며 방수 기능을 하는 상표피(eng)로, 키틴을 포함하지 않는다.[37][255] 그 안쪽에는 키틴질로 이루어진 두꺼운 원표피(eng)가 있다.[255][37] 원표피는 다시 바깥쪽의 단단하게 경화된 외원표피(eng)와 안쪽의 유연하면서도 질긴 내원표피(eng)로 나뉜다.[37] 내원표피는 섬유상 키틴과 단백질이 여러 층으로 교차하며 쌓인 구조이다.[37]

큐티클을 이루는 주된 물질은 키틴으로, 이는 N-아세틸글루코사민이 긴 사슬 형태로 결합한 중합체 다당류이다.[256]

머리와 가슴의 뒷부분에는 큐티클이 내부로 자라 형성된 단단한 속돌기(eng)가 있어, 근육이 부착되는 일종의 내골격 역할을 하기도 한다.[258]

곤충은 육상 생활에 적응하면서 독특한 방식으로 큐티클을 경화시킨다. 갑각류가 무거운 칼슘 화합물을 사용하는 것과 달리, 곤충은 효소(multicopper oxidase-2)를 이용하여 대기 중의 산소로 큐티클을 단단하게 만든다. 이 덕분에 곤충의 외골격은 상대적으로 가볍다.[38]

3. 2. 머리



곤충의 머리는 키틴질의 단단하고 강하게 경화된, 분절되지 않은 머리 캡슐에 싸여 있으며, 대부분의 감각 기관을 포함한다. 머리에는 한 쌍의 더듬이, 한 쌍의 겹눈, 0개에서 3개 사이의 홑눈, 그리고 먹이를 먹는 입틀(주둥이)이 있다.[257] 정수리에는 Y자 모양의 두개봉합선이 있는데, 탈피를 할 때 이 부분부터 표피가 갈라진다.[254] 머리에는 두 개의 구멍이 있는데, 하나는 가슴과 이어지는 대후두공(大後頭孔)이고 다른 하나는 입틀로 이어진다.[254]

더듬이는 보통 8개의 마디로 이루어져 있으며,[254] 첫 번째 마디가 다른 마디보다 크고 두 번째 마디에는 존스턴 기관이라는 특수한 감각 기관이 있다. 더듬이는 페로몬과 같은 특정한 화학 물질, 온도, 진동, 습기 등을 감지하는 중요한 역할을 한다.[254]

입틀(주둥이)은 먹이를 섭취하는 기관으로, 기본적으로 윗입술, 한 쌍의 큰턱, 한 쌍의 작은턱, 아랫입술로 구성된다.[173] 곤충의 먹이 종류와 섭식 방법에 따라 입틀의 구조는 매우 다양하게 변형되었다. 예를 들어, 메뚜기와 같이 식물을 씹어 먹는 곤충은 복잡하고 튼튼한 턱과 입술이 발달했지만,[259] 꿀을 빠는 나비, 피를 빠는 모기, 액체 상태의 유기물을 핥는 파리 등의 입틀은 해당 기능에 맞게 보다 단순화되거나 특수화되었다. 입틀의 방향에 따라서도 구분할 수 있는데, 보통 아래를 향하는 하구식(下口式)이 일반적이지만, 딱정벌레처럼 앞을 향하는 전구식(前口式)이나 매미처럼 뒤를 향하는 후구식(後口式)도 존재한다.[254]

3. 3. 가슴

가슴은 곤충의 운동을 담당하는 중요한 부분으로[172], 앞가슴, 가운데가슴, 뒷가슴의 세 마디로 구성된다. 각 마디는 기본적으로 1개의 등판(tergitela), 2개의 옆판(pleuritela), 1개의 밑판(sternitela)으로 이루어져 있다.

가슴의 각 마디에는 원칙적으로 1쌍씩, 총 3쌍의 다리가 붙어 있다. 각 다리는 밑마디(coxala), 도래마디(trochanterla), 넓적다리마디(femurla), 종아리마디(tibiala), 발목마디(tarsusla) 등 5개의 주요 마디로 구성된다. 발목마디는 다시 1개에서 5개의 작은 마디로 나뉘며, 끝에는 1쌍의 발톱(claw영어)과 발톱 사이에 욕반(aroliumla 또는 pulvillila)이라는 부착 기관이 있다. 곤충의 다리는 생활 방식에 따라 도약, 유영, 땅파기(굴착), 먹이 잡기(포획) 등에 적합하도록 형태가 변형되기도 한다.

대부분의 성충 곤충(유시곤충)은 가운데가슴과 뒷가슴에 각각 1쌍씩, 총 2쌍의 날개를 가진다. 곤충은 비행 능력을 갖춘 최초의 동물로 여겨진다. 날개는 곤충 그룹에 따라 다양하게 변형되거나 퇴화하기도 한다. 예를 들어, 딱정벌레의 앞날개는 두껍고 단단한 딱지날개(elytrala)로 변형되어 막질의 뒷날개를 보호하는 역할을 한다. 파리의 뒷날개는 평형곤(halterela)이라는 작은 곤봉 모양의 평형 감각 기관으로 변형되었다.

곤충의 운동, 특히 비행은 가슴에 있는 근육과 외골격의 상호작용으로 이루어진다. 날개의 움직임은 서로 반대 작용을 하는 근육들의 수축과 이완에 의해 발생한다. 대부분의 비행 근육은 날개 자체에 직접 부착되지 않고 가슴 벽의 단단한 판(경판)에 붙어 있다. 이 근육들이 수축하면 가슴 벽의 모양이 변형되고, 이 변형이 지렛대 원리로 날개를 움직이게 한다. 날개를 위아래로 치는 속도(날갯짓 횟수)는 곤충의 종류에 따라 매우 다른데, 나비와 같이 비교적 느린 종도 있지만, 모기는 1초에 600번 이상 날갯짓을 하기도 한다.

3. 4. 배

배는 곤충의 몸을 구성하는 세 부분(머리, 가슴, 배) 중 가장 뒤쪽에 위치하며 일반적으로 가장 큰 부분이다. 원칙적으로 11~12개의 체절(마디)로 이루어져 있으나, 마디들이 융합되거나 마지막 마디가 퇴화하여 실제 보이는 수는 이보다 적은 경우가 많다.[172] 배는 머리나 가슴보다 덜 단단하게 경화되어 있으며, 각 마디는 위쪽의 등판과 아래쪽의 배판으로 나뉘고 유연한 막으로 연결된다.

일반적으로 다리와 같은 운동성 부속지는 없지만, 배의 끝부분에는 기능적으로 특수화된 부속지가 존재한다. 여기에는 보통 한 쌍의 꼬리털(미모, lat)이 포함되는데, 귀뚜라미나 바퀴 등에서는 이것이 감각기 역할을 수행한다. 또한, 성충의 배 끝 부속지는 외부생식기로 변형된다. 수컷의 경우 음경이나 교미 시 암컷을 잡는 파악기(把握器)가 되고, 암컷의 경우 알을 낳는 산란관이 된다. 원칙적으로 배에는 생식지 2쌍과 꼬리털 1쌍이 있는 것으로 간주된다.[173]

배 내부에는 소화 기관(뒷창자, 항문), 배설 기관(말피기 소관), 생식 기관(난소, 난관 등)의 대부분이 위치하며, 신경계의 일부인 배쪽 신경삭도 지나간다. 호흡을 위한 기관계와 연결되는 기문이 보통 배의 각 마디 측면에 한 쌍씩 존재한다. 일부 수서곤충은 배에 아가미와 같은 특수한 호흡 기관을 가지기도 한다.

3. 5. 날개

대부분의 성충 곤충(유시곤충)은 가슴의 가운데가슴과 뒷가슴 마디에 각각 한 쌍씩, 총 두 쌍의 날개를 가진다.[172] 곤충은 비행 능력을 진화시킨 유일한 무척추동물이며,[88] 날개가 있다는 점은 거미, 지네, 쥐며느리 등 다른 육상 절지동물과 곤충을 구별하는 중요한 특징 중 하나이다.

꽃등에와 같은 곤충은 빠르고 민첩한 비행을 할 수 있다.


날개는 약 3억 년 전 석탄기에 처음 나타난 것으로 추정되며, 가슴 부분의 큐티클이 늘어나 생긴 돌기에서 유래한 것으로 보인다. 날개는 몸의 다른 부분과 달리 큐티클 밑을 받치는 표피 조직 없이 튼튼한 큐티클로만 이루어져 있어, 강도와 탄력을 유지하면서도 무게를 줄일 수 있었다. 하지만 표피 조직이 없기 때문에 탈피할 때 새로운 날개를 만들 수 없다는 문제가 있다. 이 때문에 대부분의 성충 곤충은 탈피를 하지 않는다 (단, 날개가 없는 좀목의 성충은 계속 탈피를 한다). 곤충은 이러한 문제를 불완전변태완전변태라는 두 가지 방식으로 해결했다. 불완전변태 곤충은 약충 시기에 날개가 될 부분(시아)이 몸 표면에 작게 드러나 있다가 마지막 탈피 때 완전한 크기의 날개를 갖게 된다. 반면 완전변태 곤충은 유충 시기에는 날개 등 성충 기관이 될 세포(성충아)가 활동을 멈추고 있다가, 번데기 시기에 이 세포들이 발달하여 날개를 형성한다. 성충은 번데기 껍질을 벗고 나올 때 완성된 날개를 펼친다. 완전변태를 하는 곤충은 유충과 성충의 생활 방식이 크게 달라 더 다양한 환경에 적응할 수 있으며, 실제로 지구상의 곤충 중 약 4분의 3이 완전변태를 한다.

몇몇 곤충의 날개는 특수한 형태로 변형되기도 했다. 예를 들어 딱정벌레의 앞날개는 두껍고 단단한 딱지날개(elytra)로 변형되어, 막질의 뒷날개를 보호하는 역할을 한다.

곤충의 비행은 날개를 움직이는 근육에 의해 이루어진다. 날개를 움직이는 방식에 따라 크게 두 가지로 나눌 수 있다.

  • 직접 비행: 잠자리, 실잠자리, 하루살이와 같은 고대 곤충 그룹(구시류, Palaeoptera)에서 볼 수 있다. 각 날개 밑부분에 직접 붙어 있는 근육을 이용해 날개를 움직인다. 이 방식은 비교적 느린 속도로만 비행이 가능하다.
  • 간접 비행: 나머지 대부분의 곤충(신시류, Neoptera)이 사용하는 방식이다. 날개에 직접 붙어있지 않은 근육이 가슴 벽을 진동시키면, 이 진동이 날개에 전달되어 날갯짓을 일으킨다. 이 방식은 근육을 수축시키는 신경 신호보다 훨씬 빠르게 날갯짓을 할 수 있게 해준다. 예를 들어 나비는 1초당 날갯짓 횟수가 적지만, 모기는 600회가 넘는다. 간접 비행 근육은 가슴을 위아래 또는 앞뒤로 변형시켜 날개를 움직인다.[88][89] 비행은 곤충에게 많은 에너지를 소모시키는 활동이다.


대부분의 곤충은 날개 앞쪽 가장자리에서 공기의 소용돌이(와류)를 만들어 양력을 얻는다.[90] 총채벌레와 같이 몸이 매우 작고 날개가 깃털처럼 생긴 곤충들은 '날갯짓과 튕기기'(clap and fling)라는 독특한 방식으로 양력을 얻기도 한다. 날개를 서로 붙였다가 빠르게 떼면서 와류를 만들어 비행한다.[91][92]

곤충 날개의 정확한 기원에 대해서는 여러 가설이 제기되어 왔다. 과거에는 변형된 아가미, 기문의 덮개, 또는 다리 밑마디 부근의 돌기(epicoxa)에서 유래했다는 주장이 있었으나,[93] 최근에는 몸통의 등판이나 측판에서 나온 엽(lobe) 형태의 돌기가 진화했거나, 혹은 두 부분 모두에서 기원했을 가능성이 높다고 여겨진다.[94]

석탄기에는 잠자리와 비슷하게 생긴 ''메가네우라''처럼 날개폭이 최대 50cm에 달하는 거대한 곤충도 존재했다. 이러한 거대 곤충의 등장은 당시 대기 중 산소 농도가 현재보다 높았기 때문에 가능했던 것으로 추정된다. 곤충의 기관계 호흡 방식은 몸 크기가 커지는 데 한계가 있기 때문이다.[95] 오늘날 가장 큰 날개를 가진 곤충은 나비목의 대왕박각시나방으로, 날개폭이 약 28cm 정도이다.[96]

곤충의 비행 능력은 서식지 확장과 이동에 큰 영향을 미쳤다. 와 달리 작은 곤충들은 바람에 쉽게 휩쓸리지만,[97] 메뚜기나비와 같은 큰 곤충들은 스스로 장거리를 이동하기도 한다. 진딧물과 같이 매우 작은 곤충도 제트 기류와 같은 상층 바람을 타고 수백 킬로미터 이상 이동하는 것으로 알려져 있다.[98]

4. 생리

곤충은 개방순환계를 통해 혈림프가 순환하며, 이를 통해 영양분, 호르몬, 노폐물 등이 운반된다. 또한 생존과 번식, 개체 간 소통을 위해 다양한 화학 물질을 분비하고 활용한다.


  • 호르몬: 몸 내부에서 분비되어 탈피, 변태, 생식, 휴면, 물질대사 등 다양한 생리 과정을 조절한다.
  • 페로몬: 몸 밖으로 분비되어 같은 종의 다른 개체에게 특정한 행동이나 생리적 반응을 유발하는 화학 신호 물질이다. 성 유인, 길 안내, 경보, 집합, 계급 분화 등 다양한 종류가 있다. 예를 들어, 여왕벌이 분비하는 여왕물질은 다른 암컷 벌들이 일벌로 분화하도록 유도하며, 수컷 나방은 종종 1km 이상 떨어진 암컷의 페로몬을 감지할 수 있다.[50]
  • 방어물질: 포식자나 경쟁자로부터 자신을 보호하기 위해 분비하는 불쾌하거나 유독한 물질이다.


많은 곤충의 혈림프 내 주요 당분은 포도당이 아닌 트레할로스이다. 트레할로스 농도는 400-3,000 mg/dL 범위로 매우 높은데,[187] 이는 포도당에 비해 단백질과 당화 반응을 덜 일으켜 생체에 덜 해롭기 때문으로 여겨진다.[188][189]

4. 1. 근육과 골격

곤충은 몸집이 작지만, 근육의 단면적에 비해 발생하는 힘이 매우 강력하다. 이는 곤충이 작은 몸으로도 성공적으로 살아남을 수 있는 중요한 요인이다.

곤충은 몸을 보호하고 수분 증발을 막으며, 날개근육이 부착될 자리를 제공하는 튼튼한 외골격을 가지고 있다. 큐티클로 이루어진 이 외골격절지동물의 특징적인 구조이며, 특히 곤충의 다리는 속이 빈 원기둥 형태를 띤다. 물리학적으로 속이 빈 관은 동일한 재료로 만든 속이 꽉 찬 막대보다 구부리거나 누르는 힘에 더 잘 견딘다.

하지만 외골격은 몸과 함께 자라지 못하는 한계가 있다. 따라서 곤충은 성장하기 위해 주기적으로 허물을 벗는 탈피 과정을 거쳐야 하며, 이는 다른 절지동물도 마찬가지이다. 탈피 직후에는 새로운 큐티클이 단단해질 때까지 시간이 걸려 몸이 매우 취약해진다. 몸집이 작은 곤충에게는 큰 문제가 아닐 수 있으나, 몸집이 큰 곤충은 중력의 영향으로 아직 연약한 몸이 새 큐티클이 굳기 전에 손상될 위험이 있다. 이러한 점이 곤충의 몸 크기가 일정 수준 이상으로 커지기 어려운 제약 요인 중 하나로 작용한다.

곤충의 외골격갑각류와 달리 형성 과정에서 칼슘 침착이 일어나지 않는다. 이는 칼슘이 상대적으로 부족한 육상 환경에 적응한 결과로 여겨지며, 외골격을 가볍게 만들어 훗날 비행 능력을 발달시키는 데 유리하게 작용했을 것이라는 설이 있다.[190]

4. 2. 소화계

곤충은 소화계를 이용하여 섭취한 음식물에서 영양소 및 기타 물질을 추출한다.[41] 곤충에게 필요한 양분은 물, 무기 이온, 필수 아미노산 등으로 포유류와 유사하며, 미리 형성된 지방과 탄수화물의 필요성은 종에 따라 다양하다. 곤충은 비타민 B군이 필요하지만 비타민 A와 D는 필요하지 않다. 많은 곤충은 아스코르브산(비타민 C)을 스스로 합성할 수 있다. 특정 먹이만 섭취하는 곤충의 경우, 공생 미생물이 알을 통해 다음 세대로 전달되어 숙주에게 비타민 등 필수 영양소를 제공하기도 한다. 만약 이 공생 미생물이 제거되면, 비타민이 풍부한 영양분을 제공받지 못하는 한 곤충은 성장하지 못한다.

곤충의 소화계는 크게 전장(前腸), 중장(中腸), 후장(後腸) 세 부분으로 나뉜다.[42] 전장과 후장은 외배엽이 안으로 접혀 들어간 구조(함입)로 만들어져 안쪽 면이 큐티클로 덮여 있다. 소화관은 몸 전체를 따라 세로로 뻗어 있으며, 한 쌍의 침샘과 침 저장소를 가진다. 곤충은 입 부분을 움직여 음식물을 침과 섞는다.[43][44]

  • 전장(前腸): 입 위쪽에는 근육질의 인두가 있고, 그 뒤로 식도가 이어지며 종종 모이주머니 형태로 확장되어 음식물을 저장한다. 바퀴벌레 같은 곤충에서는 근육질의 모래주머니와 전위(前胃)가 중장까지 뻗어 있기도 하다. 전장은 단단한 음식물로부터 내부를 보호하기 위해 큐티클로 덮여 있다. 소화는 입에서 침 속의 소화 효소(주로 아밀라아제)에 의해 시작된다. 인두의 강한 근육은 액체를 입으로 빨아들이고 음식물을 부드럽게 하며, 일부 곤충이 피나 식물 수액을 섭취할 수 있게 한다.

  • 중장(中腸): 음식물이 전장을 지나면 중장으로 이동하여 대부분의 소화와 영양소 흡수가 일어난다. 중장 벽에는 미세융모라는 미세한 돌기가 있어 영양소 흡수 표면적을 넓힌다. 중장과 그 부속기관(기장, 岐腸)의 세포에서는 프로테아제, 라이페이스, 아밀라아제, 인버타아제 등 다양한 소화 효소가 분비되어 음식물을 분해한다. 파리와 같은 일부 곤충은 소화 효소를 먹이에 직접 분비하여 체외 소화를 하기도 하지만, 대부분의 곤충은 소화관 내에서 소화한다.

  • 후장(後腸): 중장 끝에는 배설 기능을 담당하는 여러 개의 말피기관이 연결되어 있다. 말피기관은 곤충의 혈림프에서 질소 노폐물을 제거하고 삼투압을 조절한다. 후장은 일반적으로 좁은 회장(回腸)과 벽이 두꺼운 직장(直腸)으로 나뉘며, 항문으로 이어진다. 후장에서는 소화되지 않은 음식 찌꺼기와 중장 및 말피기관에서 온 노폐물을 받아 요산과 결합시켜 배설물 덩어리를 형성한다. 질소 대사의 최종 산물은 주로 요산이며, 소량의 아미노산요소도 포함된다. 직장 내부에는 유두 모양의 돌기가 많으며, 이곳에는 기관이 풍부하게 분포하여 물과 이온을 재흡수하는 역할을 한다. 이를 통해 건조한 배설물이 몸 밖으로 배출된다.


메뚜기, 나비, 벌 등 많은 곤충의 혈당은 트레할로스이다. 트레할로스는 체내에서 분해 효소인 트레할라아제의 작용으로 포도당(글루코스)으로 변환되어 에너지원으로 사용된다. 곤충의 혈중 트레할로스 농도는 400-3,000 mg/dL (10-80 mM) 범위로, 사람의 일반적인 혈당치(포도당 기준 100-200 mg/dL)보다 훨씬 높다.[187] 이는 트레할로스가 포도당에 비해 단백질 당화 반응을 잘 일으키지 않아 생체에 덜 해롭기 때문인 것으로 여겨진다.[188][189]

4. 3. 순환계

곤충의 순환계는 개방혈관계로, 체액인 혈림프가 몸 속 공간 대부분을 채우고 흐른다. 유일하게 관 형태를 이루는 부분은 몸 등쪽에 위치한 배혈관으로, 몸 뒤쪽 끝에서 머리까지 이어진다. 배혈관은 뒤쪽의 심장과 앞쪽의 대동맥으로 나뉜다. 심장에는 판막이 있는 작은 구멍인 소공(ostia)이 있어 이를 통해 혈림프가 심장 안으로 들어온다.[48] 혈림프는 소공을 통해 심장으로 들어온 뒤, 배혈관의 연동 수축 작용에 의해 몸 앞쪽(머리 방향)으로 흘러간다.[48] 때때로 수축 방향이 반대가 되기도 하지만, 일반적으로 혈림프는 머리 쪽으로 순환하며 더듬이, 다리, 날개 내부까지 들어간다.

곤충은 기관을 통해 조직에 직접 산소를 공급하므로, 순환계는 산소 운반 기능을 거의 하지 않으며 그 구조도 비교적 단순하다.[48] 대신 혈림프는 영양소, 호르몬, 노폐물 등을 운반하는 역할을 한다. 각 기관에서 생성된 대사 노폐물을 말피기관으로 운반하여 배설을 돕는 것이 대표적이다.[48] 혈림프에는 혈구(hemocyte)라는 세포들이 떠다니는데, 이들은 면역 반응, 상처 치유 등에 관여하며, 상당수는 외부 침입 물질을 잡아먹는 식세포이다.[48] 탈피 시에는 근육을 수축하거나 공기를 삼켜 혈림프의 압력을 높이기도 한다.[49]

메뚜기, 벼메뚜기, 나비, 등 많은 곤충의 혈당은 포도당이 아닌 트레할로스이다. 트레할로스는 몸 안에서 트레할라아제라는 효소에 의해 포도당으로 분해되어 에너지원으로 사용된다. 장수말벌과 그 유충이 주고받는 영양액에도 트레할로스가 포함되어 있다. 곤충 혈림프 내 트레할로스 농도는 400-3,000 mg/dL (10-80 mM) 범위로, 사람의 일반적인 혈당치(포도당 기준 100-200 mg/dL)보다 훨씬 높다.[187] 이는 트레할로스가 포도당과 달리 단백질당화 반응을 잘 일으키지 않아 생체에 대한 유해성이 적기 때문인 것으로 여겨진다.[188][189]

혈림프 외에 지방체도 곤충의 대사 조절에 중요한 역할을 한다. 지방체는 지방, 글리코겐, 단백질 등을 저장했다가 필요할 때 분해하여 에너지 생성, 생장, 생식, 변태 등에 사용한다.

4. 4. 호흡계

곤충의 호흡은 폐 없이 이루어진다. 대신 기관(tracheae)이라는 내부 관과 주머니 시스템을 통해 기체가 확산되거나 능동적으로 펌핑되어 필요한 조직에 직접 산소를 전달한다.[46] 기관은 외배엽성 기원으로 체벽과 연결되어 있으며, 가슴과 배의 표면에 있는 숨구멍(spiracle)이라는 작은 구멍을 통해 외부와 통한다. 대부분의 곤충에서 공기는 배와 가슴 측면에 있는 짝을 이룬 숨구멍을 통해 몸 안으로 들어온다. 숨구멍에는 근육성 판이 있어 평소에는 닫혀 있다가 산소를 받아들이거나 이산화탄소를 내보낼 때만 열린다.

기관은 조직 속으로 들어가면서 점점 더 가늘게 갈라지며 기관소관으로 이어진다. 기관지는 세포 사이로 뻗어 나가거나 때로는 세포 안으로 직접 뚫고 들어가 세포막까지 깊숙이 뻗어 있어, 기체 교환을 위한 넓은 표면적을 제공한다.

움직이지 않는 곤충에서는 산소와 이산화탄소의 교환이 주로 기체의 확산에 의해 일어나지만, 활동성이 강한 종에서는 몸을 움직여 기계적으로 새로운 공기를 받아들인다. 활동적인 곤충 중 일부는 기관 벽이 얇게 확장된 공기주머니(air sacs)를 가지고 있어 호흡 공기의 저장 용량을 늘린다. 체내에 산소가 부족해지고 이산화탄소가 쌓이면 신경 중추가 자극을 받아 기체 교환을 촉진한다. 곤충의 기체 교환 패턴은 지속적인 확산 방식부터 불연속적 기체 교환까지 다양하다.[46][102][47]

이러한 호흡 방식은 곤충의 몸 크기를 제한하는 요인이 된다. 몸집이 커질수록 숨구멍을 통한 기체 교환의 효율이 떨어지기 때문에, 현재 살아있는 가장 무거운 곤충의 무게는 100g 미만이다. 그러나 고생대 후기처럼 대기 중 산소 농도가 훨씬 높았던 시기에는 날개폭이 약 0.61m가 넘는 거대한 잠자리와 같은 곤충들이 존재할 수 있었다.[45]

4. 5. 생식계

곤충의 생식계는 생식선(生殖腺), 생식관, 부속샘[腺]들로 이루어져 있다.

'''수컷'''

수컷의 생식계는 일반적으로 한 쌍의 정소(精巢)로 구성되며, 이는 기관에 의해 체강에 매달려 있다. 각 정소는 여러 개의 정소여포(精巢濾胞)로 이루어져 있고, 이 안의 생식세포가 감수분열을 통해 정자를 형성한다. 정소는 막주머니 속에 정자관 또는 소포를 포함하며, 이는 외부로 이어지는 관과 연결된다. 관의 끝부분은 단단해져 교미기를 형성하기도 한다. 일반적으로 정자는 젤라틴 물질에 의해 서로 다발로 뭉쳐진 상태로 방출된다.

'''암컷'''

암컷의 생식계는 한 쌍의 난소(卵巢), 부속샘, 정자를 저장하는 하나 이상의 수정낭, 그리고 이들을 연결하는 관으로 구성된다. 각 난소는 많은 수의 난관, 즉 난소소관으로 이루어져 있다. 난소소관은 증식부와 일련의 난소여포로 구성되는데, 증식부는 난모세포, 영양세포, 여포세포를 형성할 미분화된 세포 덩어리이다. 영양세포는 초기 단계에서 자라나는 난모세포를 둘러싸 난황 형성을 위한 물질을 만들고, 마지막 단계에서는 난각(卵殼, 알껍질)을 만든다. 암컷 곤충은 알을 만들고, 정자를 받아 저장하며, 다른 수컷의 정자를 조작하고 알을 낳는 역할을 한다. 부속샘은 정자를 유지하고 알을 보호하는 물질을 생산하는데, 이는 알을 코팅하는 접착제나 보호 물질, 또는 난낭(卵囊, 알집)을 위한 단단한 덮개가 될 수 있다.

'''교미'''

교미 시 수컷은 교미기를 이용해 정자 다발을 암컷의 안으로 직접 넣는다. 암컷 부속샘에서 나온 분비물은 정자를 활성화시켜 정자 다발을 흩어지게 한다. 이렇게 자유로워진 정자들은 수정낭으로 이동하여 알을 수정시킬 준비를 한다.

4. 6. 신경계

곤충의 신경계는 뇌와 복부 신경삭으로 구성된다. 머리 캡슐은 여섯 개의 융합된 체절로 이루어져 있으며, 각 체절에는 한 쌍의 신경절, 즉 뇌 외부의 신경 세포 집합체가 있다. 앞쪽 세 쌍의 신경절은 뇌(식도상신경절, supraesophageal ganglion)와 융합되고, 뒤쪽 세 쌍은 식도 아래에서 하식도 신경절(subesophageal ganglion)로 융합된다.[39] 이 하식도 신경절은 큰턱, 작은턱, 아랫입술 분절에 해당하는 세 쌍의 신경절이 합쳐진 복잡한 구조이다. 뇌는 식도신경환을 통해 하식도 신경절과 연결된다. 하식도 신경절은 구기, 침샘, 목 부위에 연결된 근육과 감각 기관에 신경을 보내며, 많은 곤충에서 전체 운동을 조절하는 역할을 한다.

흉부 체절에는 각 측면에 하나의 신경절이 있으며, 체절당 한 쌍으로 연결된다. 이러한 배열은 복부의 앞쪽 여덟 개 체절에서도 볼 수 있다. 그러나 많은 곤충은 이보다 더 적은 수의 신경절을 가지고 있다.[39]

각각의 신경절은 신경세포체와 신경망(neuropile)이라고 하는 신경섬유 다발이 모여 이루어진다. 신경세포는 운동뉴런과 연합뉴런의 두 가지 형태로 나뉜다. 운동뉴런은 길고 가는 섬유인 축색(axon)을 가지며, 이 축색은 신경절에서 근육까지 뻗어 있다. 또한 신경망에 연결된 가지돌기도 갖는다. 연합뉴런은 보통 운동뉴런보다 작으며, 신경망을 통해 신경계의 다른 부분과 연결된다.

감각 기관의 세포체를 감각뉴런이라고 하는데, 이는 몸 맨 바깥쪽의 큐티클 바로 아래에 위치한다. 각 감각뉴런 세포의 가지돌기는 큐티클성 감각 기관을 향해 뻗어 있으며, 특히 더듬이, 수염, 미모에 풍부하게 분포한다. 각 감각 기관의 감각세포는 감각축색을 내어 중추신경계 쪽으로 신호를 보낸다.

곤충은 학습 능력이 있다.[40]

4. 7. 눈

대부분의 곤충은 한 쌍의 큰 겹눈더듬이와 같은 다른 감각 기관을 가지고 있으며, 머리에서 움직임과 화학적 자극을 감지할 수 있다.


곤충의 눈에는 홑눈과 겹눈의 두 종류가 있다. 고등한 곤충의 성체나 불완전변태를 하는 곤충의 약충은 두 종류의 눈을 모두 가지고 있다. 시각세포는 상피(上皮)에서 유래하며 뇌의 일부인 시각신경절과 연결되어 있다. 빛이 눈 표면의 시각세포 층에 닿으면, 망막세포에서 감각세포를 자극하는 화학물질이 분비되어 신경 충격이 발생한다. 빛을 받아들이는 부위는 보통 막대 모양의 감간체(rhabdom)라고 불린다. 대부분의 곤충은 머리에 한 쌍의 겹눈과 세 개 이하의 홑눈을 가지고 있지만, 종에 따라 한 종류만 가지거나 둘 다 없는 경우도 있다.

=== 홑눈 ===

홑눈(Ocellus)은 큐티클로 된 렌즈 모양의 구조가 망막 위에 놓여 있는 단순한 형태의 눈이다. 구조가 원시적이어서 받아들이는 상도 조잡하며, 주로 빛과 어둠, 그리고 움직임만을 감지할 수 있다. 즉, 명암만을 감지하는 역할을 한다.

=== 겹눈 ===

겹눈(Compound eye)은 수많은 낱눈(ommatidium)이 벌집처럼 모여 이루어진 눈이다. 낱눈의 수는 곤충의 종류에 따라 매우 다양하다. 예를 들어, 원시적인 무시류인 톡토기는 수십 개의 낱눈을 가지지만, 집파리는 약 4,000개, 고도로 발달한 잠자리의 눈은 28,000개 이상의 낱눈으로 구성되어 있다.

각 낱눈은 주변 환경의 일부만을 감지하며, 이 정보들이 모여 전체적인 모자이크상(mosaic image)을 형성한다. 사람의 눈과 달리 겹눈이 만드는 상은 거꾸로 보이지 않는 직립상이다. 겹눈의 분해능, 즉 얼마나 세밀하게 볼 수 있는지는 낱눈의 수가 많을수록 높아진다.

겹눈은 구조와 기능에 따라 두 가지 유형으로 나뉜다.

  • '''연립상 겹눈'''(Apposition eye): 각각의 낱눈이 색소세포에 둘러싸여 있어 이웃한 낱눈으로 빛이 퍼지는 것을 막는다. 이 구조는 낮에 활동하는 곤충에게서 주로 발견되며, 더 선명하고 분명한 상을 제공한다.
  • '''중복상 겹눈'''(Superposition eye): 밤이나 황혼녘에 활동하는 곤충에게서 볼 수 있다. 이 눈은 색소가 위축될 수 있어 이웃한 낱눈 사이에 빛이 어느 정도 겹치게 된다. 이를 통해 개개의 감각 세포에 더 많은 빛을 모을 수 있어 어두운 환경에서의 빛 민감성이 증가한다.


=== 시각 능력 ===

대부분의 곤충은 빛과 어둠을 감지할 수 있으며, 많은 종은 작고 빠른 움직임을 포착하는 예리한 시력을 가지고 있다. 곤충의 눈은 가시광선뿐만 아니라 자외선이나 적외선 파장의 빛까지 감지할 수 있는 경우가 많으며, 색깔을 구별하는 능력(색각)도 가지고 있다. 연구에 따르면 자외선-녹색-청색을 감지하는 삼색 시각은 약 4억 년 전인 데본기 시대부터 존재했을 것으로 추정된다.[52]

특히 자외선을 감지하는 능력은 곤충에게 중요하다. 예를 들어, 사람의 눈으로는 수컷과 암컷의 색깔 구분이 어려운 배추흰나비의 경우, 날개에서 반사되는 자외선의 양에 큰 차이가 있다. 따라서 배추흰나비는 자신의 눈으로 수컷과 암컷의 날개를 완전히 다른 색깔로 인식할 수 있을 것으로 생각된다.

또한, 초파리와 같은 일부 곤충의 겹눈에서는 각 렌즈 아래의 광수용 세포가 매우 빠르게 초점 안팎으로 움직이는 '광수용체 미소사카드' 현상이 관찰되었다. 이를 통해 곤충이 기존에 생각했던 것보다 훨씬 더 선명한 이미지를 볼 수 있을 가능성이 제기되었다.[53]

5. 행동

곤충은 생존과 번식을 위해 매우 다양한 행동 양식을 보인다. 이들은 소리, 진동, 화학 물질, 시각 신호 등 여러 방법을 통해 서로 의사소통한다. 예를 들어, 어떤 곤충은 소리나 진동을 이용하고[70], 다른 곤충은 화학적 신호를 활발히 사용한다. 반딧불이처럼 을 내어 신호를 보내는 종도 있다.[67][68]

일부 곤충, 특히 흰개미, 개미, 그리고 많은 꿀벌말벌 등은 고도로 조직된 군집 생활을 하며 복잡한 사회성을 보인다.[84] 이들은 역할 분담을 하고, 꿀벌의 춤 언어처럼 정교한 의사소통 체계를 사용하기도 한다. 또한 뛰어난 항해 능력을 발휘하여 먼 거리를 이동하거나[86], 왕나비처럼 계절에 따라 장거리 이동을 하기도 한다.

대부분의 곤충은 성충이 되면 짝짓기 외에는 상호작용이 적지만, 일부는 알을 보호하거나 자손이 성체가 될 때까지 돌보는 부모 돌봄 행동을 보이기도 한다.[87]

곤충은 크기가 작고 연약하여 포식자의 위협에 항상 노출되어 있다. 이에 따라 위장, 의태, 독성 물질 분비, 적극적인 방어 등 다양한 방어 전략을 발달시켜왔다.[107] (자세한 내용은 방어 행동 섹션 참고)

5. 1. 인식 행동

곤충은 주변 환경을 파악하기 위해 다양한 감각 기관을 사용하며, 이는 주로 다리처럼 바닥에 닿는 부위에 집중되어 있는 경우가 많다. 예를 들어, 어떤 나비 암컷은 식물 잎을 발로 두드려 맛을 보고 알을 낳을지 결정한다. 빈대와 같은 곤충은 온도 수용기를 이용해 온혈 동물의 위치를 파악한다.

많은 곤충은 다수의 감각 기관을 가지고 있어 다리 위치(고유수용), 빛, 습도, 화학 물질(미각과 후각), 소리, 열 등의 자극을 감지한다. 예를 들어, 꿀벌자외선 파장을 인지하거나 편광(특정한 방향으로만 진동하는 빛의 파동)을 감지할 수 있어, 태양이 구름에 가려도 위치를 파악할 수 있다. 수컷 나방의 더듬이는 암컷 나방의 페로몬을 1km가 넘는 거리에서도 감지할 수 있다.[50] 일반적으로 시각이 잘 발달된 곤충은 더듬이가 단순하거나 작고, 반대로 더듬이가 발달한 곤충은 시각 기관이 덜 발달된 경향이 있다. 곤충은 얇은 진동 막(고막 기관) 등 다양한 방식으로 소리를 감지한다. 곤충은 소리를 생성하고 감지한 최초의 생물로 여겨지며, 청력은 서로 다른 곤충 그룹에서 최소 19번 독립적으로 진화했다.[51]
시각동굴 귀뚜라미 일부를 제외한 대부분의 곤충은 빛과 어둠을 감지할 수 있다. 많은 곤충은 작고 빠른 움직임을 감지하는 예리한 시력을 가졌다. 눈에는 간단한 홑눈과 더 큰 겹눈이 포함될 수 있으며, 종에 따라 둘 다 가지거나 하나만 가지거나, 드물게 둘 다 없는 경우도 있다. 겹눈은 주요 시각 기관으로, 잘 발달된 경우 뛰어난 시력을 가진 것으로 생각된다. 또한 자외선을 감지하는 능력이 있다. 즉, 곤충의 눈에는 자외선을 감지하는 세포가 존재한다. 인간의 눈으로는 구별하기 어려운 배추흰나비의 암수 날개 색깔 차이도, 자외선 반사율의 차이 때문에 곤충 자신에게는 뚜렷하게 다른 색으로 인식될 것으로 추정된다. 홑눈은 주로 명암을 감지한다. 많은 종이 적외선, 자외선, 가시광선 파장의 빛을 감지할 수 있으며 색각도 가지고 있다. 대체로 곤충의 시각색소는 사람보다 다양한 빛깔 자극에 반응할 수 있다. 계통 분석에 따르면 UV-녹색-청색 삼색 시각은 약 4억 년 전 데본기부터 존재했을 가능성이 있다.[52] 초파리의 경우, 겹눈의 각 렌즈 아래 광수용 세포가 빠르게 움직이는 '광수용체 미소사카드'를 통해 예상보다 훨씬 선명한 이미지를 얻는 것으로 밝혀졌다.[53]
청각 및 소리 생성곤충은 짝짓기, 위험 알리기, 영역 주장, 새끼 위치 파악, 포식자에게 맛이 없음을 알리는 등 다양한 이유로 소리를 낸다. 소리를 내기 위해 특수한 기관을 사용하거나 몸 일부를 단단한 곳에 부딪힌다. 귀뚜라미는 몸을 비벼 소리를 내고(마찰음), 강도래목 곤충은 배의 망치 같은 기관으로 땅을 두드린다. 다듬이벌레목 곤충은 꼬리 밑의 혹으로 얇은 종이를 두드려 진동시키는데, 이 행동을 초당 5~6번씩 1시간 이상 지속할 수도 있다.

소리를 감지하는 능력은 대부분 자신이 낼 수 있는 좁은 주파수 범위에 한정된다. 모기는 최대 2킬로헤르츠까지 들을 수 있다.[66] 포식성 또는 기생성 곤충은 먹이나 숙주의 특징적인 소리를 감지할 수 있다. 일부 야행성 나방은 박쥐초음파를 감지하여 포식을 피하는 데 도움을 받는다. 야행성 나방 중 다수는 박쥐가 내는 초음파를 듣는 고막 기관을 가지고 있다.[174]

곤충은 주로 부속지의 기계적인 작용으로 소리를 낸다. 메뚜기와 귀뚜라미는 마찰음을 이용하고, 매미는 특수한 발음기와 관련 근육을 통해 소리를 생성하고 증폭하여 곤충 중 가장 큰 소리를 낸다. 아프리카 매미 ''Brevisana brevis''는 50cm 거리에서 106.7 데시벨의 소리를 낸 것으로 측정되었다.[70] ''Helicoverpa zea'' 나방이나 헤디리드 나비 등 일부 곤충은 박쥐의 초음파를 감지하면 회피 행동을 보인다.[71][72] 어떤 나방은 박쥐에게 자신이 먹기에 부적합함을 알리는 초음파 클릭을 내기도 하며(음향 경계색)[73], 다른 나방은 이 소리를 모방한다(음향 베이츠 의태).[74] 최근 연구에서는 먹이가 되는 호랑나방이 초음파 클릭으로 박쥐의 반향정위를 방해하여 공격하는 큰갈색박쥐로부터 자신을 방어한다는 사실이 밝혀졌다.[75]

딱정벌레목, 벌목, 나비목, 사마귀목, 풀잠자리목 등 다양한 곤충이 매우 낮은 소리를 내기도 하는데, 이는 주로 몸의 근육과 관절에 있는 마찰 구조를 통해 증폭되며 다른 곤충에게 경고하거나 의사소통하는 데 사용될 수 있다. 대부분의 소리 내는 곤충은 공기 중 소리를 감지하는 고막기관도 가지고 있다. 물장군과 같은 일부 노린재목 곤충은 물속에서 소리로 의사소통한다.[76]
진동 신호곤충은 공중 소리 생성의 크기 제약 때문에 표면을 통해 전달되는 진동 신호를 더욱 널리 사용한다.[77] 곤충은 저주파 소리를 효과적으로 생성하기 어렵고, 고주파 소리는 과 같이 밀집된 환경에서 더 많이 산란된다. 따라서 이러한 환경에 사는 곤충은 주로 기질 전달 진동을 사용하여 의사소통한다.[78] 방패벌레 ''Nezara viridula''와 같은 일부 종은 진동 노래로 짝을 유인하는 등 의사소통에 진동을 사용한다.[79] 진동은 종간 의사소통에도 사용될 수 있다. 부전나비과 애벌레는 개미공생 관계를 맺고 이러한 방식으로 의사소통한다.[80] 마다가스카르 휘슬링 바퀴벌레는 기문을 통해 공기를 밀어 쉿 하는 소리를 내어 공격의 신호를 보낼 수 있다.[81] 사람 얼굴 나방은 흥분했을 때 인두에서 공기를 밀어내어 끽끽거리는 소리를 내는데, 이는 두 종이 가까이 있을 때 공격적인 꿀벌의 행동을 감소시키는 효과가 있을 수 있다.[82]
화학적 의사소통
개미와 같은 사회성 곤충은 여러 종류의 페로몬샘을 가지고 있으며, 다른 곤충과의 의사소통을 위해 다양한 세미오케미컬을 생성한다.


화학 물질은 먹이 찾기, 방어, 의사소통 등 곤충 생활의 거의 모든 영역에 관여한다. 화학 신호는 어둠 속이나 장애물이 있어도 유연하게 전달된다. 곤충의 후각은 주로 더듬이와 입 부분에 있는 화학수용체를 통해 이루어지며, 공기 중의 휘발성 화합물과 표면의 냄새 물질을 모두 감지한다. 여기에는 다른 곤충의 페로몬과 식물이 방출하는 화합물이 포함된다. 곤충은 후각을 사용하여 짝짓기 상대, 먹이, 알을 낳을 장소를 찾고 포식자를 피한다. 따라서 후각은 수천 가지의 휘발성 화합물을 구별할 수 있게 하는 매우 중요한 감각이다.[54]

페로몬과 같은 세미오케미컬(생물체 간의 정보 전달에 관여하는 화학 물질)은 이성의 배우자를 유인하거나, 같은 종의 개체를 모으거나, 다른 개체의 접근을 막거나, 흔적을 남기거나, 근처 개체의 공격성을 유발하는 데 사용된다. 이러한 화학 물질들은 종종 식물 대사산물에서 유래하며, 유인, 퇴치 및 기타 정보 제공을 목적으로 한다. 알로몬은 생산자에게 이익을 주고, 카이로몬은 수용자에게 이익을 주며, 시노몬은 생산자와 수용자 모두에게 이익을 준다. 어떤 화학 물질은 같은 종의 개체를 대상으로 하지만, 다른 화학 물질은 종 간 의사소통에 사용된다. 냄새를 이용한 의사소통은 특히 사회성 곤충에서 잘 발달되어 있다. 큐티클 표면에 분비되는 큐티클 탄화수소는 건조병원체로부터 몸을 보호할 뿐 아니라, 특히 사회성 곤충에서 페로몬으로서 중요한 역할을 한다.[83] 화학 물질 수용, 즉 미각과 후각은 더듬이, 구기, 그리고 다리의 끝 부분인 발톱 등에서 이루어진다.
기타 감각어떤 곤충은 자기수용 능력이 있어 개미꿀벌처럼 이를 이용해 국지적으로(둥지 근처) 그리고 이동할 때 모두 길을 찾는다.[55] 브라질 벌은 더듬이에 있는 털 모양의 감각털을 사용하여 자기장을 감지한다.[56][57]
시각 신호짝을 찾는 과정에서 시각 신호를 이용하기도 하는데, 많은 곤충이 복잡한 의식을 통해 구애를 한다. 반딧불이는 빛 에너지를 이용한 신호로 밤에도 시각 신호를 사용할 수 있다.
감정 및 통각2010년대 이후, 곤충이 감정과 유사한 뇌 기능을 가질 가능성이 과학 논문에서 보고되는 사례가 증가하고 있다.[175] 1990년부터 2020년 사이에 발표된 과학 문헌의 검토에서는 곤충에게 인지 능력과 감성이 있다는 증거가 발견되었다.[176] 2022년에는 6개의 곤충 목(目)에서 감각(특히 통증)의 증거를 검토한 논문이 발표되었다. 연구에 따르면, 파리목(파리와 모기)과 바퀴목(바퀴벌레와 흰개미)의 두 목의 성충에서 통증 경험의 "강력한 증거"가 발견되었다. 또한, 벌목(벌, 말벌, 개미, 기생벌), 메뚜기목(귀뚜라미, 메뚜기), 나비목(나비, 나방)의 성충에서는 "실질적 증거"가 있었고, 딱정벌레목의 성충에서는 "어느 정도의 증거"가 있었다. 유충 단계에서도 일부 유충에서 통증 경험의 "실질적 증거"가 발견되었다. 참고로, 어떤 곤충 목에서도 감각, 특히 통각의 존재를 부정하는 충분한 증거는 발견되지 않았다.[177]

또한, 해부학적 차원에서 초파리 유충이 뜨거운 것에 닿으면 도망치는 것, 그리고 그 행동이 척추동물의 통각 뉴런과 유사한 뉴런의 매개를 거친다는 것이 연구로 확인되었다.[178]

5. 2. 방어 행동

곤충은 대부분 크기가 작고 몸이 부드러워 포식자에게 취약하다. 특히 느리게 움직이거나 움직이지 못하는 유충 단계는 포식과 기생에 더욱 노출된다.[107] 따라서 곤충은 생존을 위해 다양한 방어 전략을 사용한다. 이러한 방어 수단 중 일부는 포식자의 존재 유무와 상관없이 항상 작동하여 발각될 가능성 자체를 줄여준다.

가면 사냥꾼 벌레(Reduvius personatus) 약충이 모래 알갱이로 위장하여 포식자를 피하고 있다.

위장 (Camouflage)많은 곤충은 주변 환경과 비슷하게 보이도록 몸 색깔이나 형태를 바꾸어 포식자나 먹이에게 발각되지 않으려 한다.[108] 이는 나무나 식물을 먹는 잎벌레나 바구미에게 흔하며[107], 일부 곤충은 바위나 나무껍질과 유사한 모습으로 위장한다. 대벌레는 나뭇가지나 잎의 형태를[109], 자벌레 유충은 잔가지의 모습을[107] 닮아 구별하기 어렵다. 가면 사냥꾼 벌레(Reduvius personatus) 약충처럼 모래 알갱이나 먼지 등으로 몸을 덮어 위장하는 경우도 있다.
의태 (Mimicry)다른 대상이나 생물을 흉내 내어 포식자를 속이는 전략이다.

  • 형태 의태: 일부 곤충은 포식자가 먹이로 인식하지 않는 대상의 모습으로 의태한다. 새똥처럼 보이거나, 뿔매미처럼 식물의 가시 모양을 하기도 한다.
  • 베이츠 의태 (Batesian mimicry): 독이 없거나 맛없는 곤충이 독성이 있거나 맛없는 종(모델)과 유사한 모습(색깔, 무늬 등)을 하여 포식자를 피하는 방식이다.[107][110] 예를 들어, 독이 없는 일부 꽃등에, 파리, 딱정벌레, 나방 등은 독침을 가진 벌이나 말벌과 비슷한 모습을 하여 포식자를 속인다.
  • 뮬러 의태 (Müllerian mimicry): 독성이 있거나 맛없는 여러 종들이 서로 비슷한 경고색이나 무늬를 가져 포식자가 이들을 먹을 수 없다는 것을 더 빨리 학습하게 하는 방식이다. 이를 통해 각 종이 포식자에게 잡아먹힐 확률을 줄인다. 많은 독성을 가진 ''Heliconius'' 나비들이 대표적인 예이다.[111]

화학적 방어 (Chemical defense)독성 물질을 이용한 방어 전략이다.

  • 독성 물질: 곤충은 스스로 독을 만들거나, 먹이 식물에서 얻은 독성 물질을 몸 안에 분리하여 저장하기도 한다. 딱정벌레목나비목 곤충에게 흔하며[112], 왕나비 유충처럼 먹이 식물(박주가리 등)의 독성을 축적하여 자신을 보호하는 경우가 대표적이다.
  • 경계색 (Aposematism): 독이 있거나 맛없는 곤충들은 포식자에게 자신이 위험하거나 맛없다는 사실을 미리 알리기 위해 화려하고 눈에 띄는 색(주로 빨강, 노랑, 주황, 검정 등)을 띤다.[112] 이러한 색을 경계색이라고 한다. 독이 있는 많은 , 개미, 말벌 등이 선명한 색이나 노란색과 검은색 줄무늬를 가지는 것이 그 예이다. 독성 곤충을 먹고 불쾌한 경험(예: 심한 구토)을 한 포식자는 비슷한 모습의 곤충을 피하게 되는데, 이는 뮬러 의태의 효과를 높여준다.[112]
  • 화학 물질 분사: 노린재류, 호랑나비 유충, 폭탄먼지벌레 등 일부 곤충은 포식자에게 역겨운 냄새가 나거나 뜨거운 액체, 유독 가스 등을 분사하여 적극적으로 자신을 방어한다.[107] 땅벌레과의 일부 종은 복부 끝에서 화학 물질을 매우 정확하게 조준하여 분사하기도 한다.[107]

의사 행동 (Thanatosis)일부 곤충은 포식자가 나타나면 갑자기 움직임을 멈추고 죽은 척하는 행동(의사, 儀死)을 한다. 많은 포식자는 죽은 먹이에 흥미를 잃고 다른 사냥감을 찾아 나서기 때문에, 이는 효과적인 방어 수단이 될 수 있다.
사회성 곤충의 방어 및 부모 돌봄개미, , 말벌, 흰개미와 같은 사회성 곤충들은 집단생활을 통해 방어력을 높인다. 이들은 함께 둥지를 짓고, 알과 유충을 공동으로 보호하며, 침입자에 맞서 집단으로 공격하거나 방어한다.[87]

대부분의 곤충은 성충으로서 짧은 삶을 살며 짝짓기 외에는 상호작용이 드물지만, 소수의 곤충들은 부모 돌봄을 제공한다. 최소한 알을 보호하고, 경우에 따라 자손이 성체가 될 때까지 보호하며 먹이를 제공하기도 한다. 많은 말벌과 꿀벌은 둥지나 굴을 만들고 그 안에 식량을 저장한 뒤 알을 낳지만, 그 이후에는 돌보지 않는 경우도 있다.[87]

5. 3. 한살이

대부분의 곤충은 알에서 태어난다. 수정과 발생은 암컷 조직으로 이루어진 껍질(난각)로 둘러싸인 알 속에서 일어난다. 다른 절지동물의 알과 달리 대부분의 곤충 알은 건조에 강한데, 이는 난각 내부에서 배아 조직으로부터 양막과 장막이라는 두 개의 추가적인 막이 발생하기 때문이다. 이 장막은 키틴이 풍부한 각피를 분비하여 배아를 건조로부터 보호한다.[58] 하지만 몇몇 종은 어미의 몸 속에서 알이 부화하여 일정 기간 자란 후 나오는 난태생을 하거나(진딧물, 체체파리[59]), 아예 어미 몸 안에서 임신 기간을 거쳐 살아있는 새끼를 낳는 태생을 하기도 한다(바퀴벌레 속 ''Diploptera'' 등). 기생벌과 같은 일부 곤충은 하나의 수정란이 여러 배아로 나뉘는 다배발생을 한다. 곤충은 1년에 알을 낳는 횟수에 따라 일세대성, 이세대성, 다세대성으로 나뉜다.[60]

진딧물이 수정되지 않은 알에서 단위생식에 의해 살아있는 암컷 새끼를 낳는 모습


암컷 잎발톱매미충이 알을 낳고 날아가는 모습


곤충의 애벌레는 자라면서 껍질을 벗고 새로운 껍질이 생기는 탈피(허물 벗기)를 한다. 탈피는 곤충이 일정한 크기에 이르면 몸 표면의 감지기가 뇌에 신호를 보내면서 시작되는 것으로 알려져 있다. 묵은 큐티클(외골격)을 벗고 새로운 큐티클을 만들어 단단하게 만드는 복잡하고 시간이 걸리는 과정이다.[65] 탈피를 한 번 할 때까지의 기간을 이라고 하는데, 예를 들어 누에나방은 약 24일 동안 4번의 탈피를 하며 각 시기를 1령, 2령 등으로 부른다.[260] 유충이 성충이 되기까지 몇 번 탈피하는지는 종에 따라 달라서, 어떤 파리는 4번 만에 끝나지만, 어떤 딱정벌레 유충은 번데기가 될 때까지 27번이나 탈피하기도 한다.

애벌레는 성충이 되는 과정에서 형태가 변하는 변태를 한다. 변태는 크게 애벌레의 모습이 일부 남아있는 불완전변태와 모습이 완전히 달라지는 완전변태로 나뉜다.

메뚜기의 불완전변태. 여러 탈피 단계가 보인다. 알은 보이지 않는다. 가장 큰 표본이 성충이다.


'''불완전변태'''는 알에서 부화한 애벌레(약충)가 성충과 비슷한 모습을 하고 있으며, 탈피할 때마다 날개와 외부생식기 등이 점차 커져 마지막 탈피를 통해 성충이 되는 방식이다. 약충 시기를 거치는 곤충들이 여기에 해당한다.

나비의 생활환, 알에서 애벌레(유충)를 거쳐 번데기, 그리고 성충으로 이어지는 완전변태 과정


'''완전변태'''는 알, 유충, 번데기, 성충의 네 단계를 거치는 방식이다. 알에서 부화한 유충은 성충과는 모습이 전혀 다르며(예: 구더기, 장구벌레), 날개 등도 외부에서 보이지 않는다. 유충은 성장하여 번데기 단계로 들어가는데, 이 시기에는 움직임이 거의 없다. 번데기 시기 동안 몸 내부에서 극적인 변화가 일어나 마지막 탈피인 우화(羽化)를 통해 성충이 된다. 번데기는 부속지가 몸에 붙어있는 형태(겉보기 번데기), 부속지가 자유로운 형태(자유 번데기), 유충 껍질 안에 있는 형태(속번데기) 등으로 나뉜다. 나비가 대표적인 완전변태 곤충이며, 대부분의 곤충이 이 방식을 따른다. 일부 기생벌 등에서는 유충 시기 탈피 때마다 형태가 달라지는 과변태를 하기도 한다.

변태와 탈피는 뇌의 분비세포에서 나온 호르몬이 전흉선(前胸腺) 또는 그와 유사한 기관을 자극하여 에크디손이라는 호르몬의 분비를 촉진함으로써 일어난다. 이때 알라타체(體)에서 분비되는 유충호르몬이 충분히 있어야 유충 상태를 유지하며 탈피한다. 유충 시기 말기에 유충호르몬 분비가 멈추면, 억제되었던 성충의 형질이 나타나면서 번데기가 되고 이어서 우화가 일어난다.

이 외에도 곤충의 발생 및 생식에는 다양한 방식이 있다. 반수체-이수체는 성별이 염색체 세트 수에 따라 결정되는 방식으로 꿀벌말벌 등에서 나타난다.[62] 단위생식은 암컷이 수컷의 수정 없이 번식하는 방식으로, 많은 진딧물은 여름에는 단위생식을 하다가 가을에 유성생식을 위해 수컷을 만들기도 한다.[63][64] 꿀벌, 말벌, 개미 등도 단위생식을 통해 암컷(이배체)이 다수의 암컷과 소수의 수컷(반수체)을 낳는다.[59] 그 외에도 다형현상, 유형성숙, 성적 이형, 드물게 자웅동체 등이 관찰된다.[61]

5. 4. 휴면

곤충들은 온도와 습도, 먹이의 공급이 원활하면 계속 살아갈 수 있지만 이런 서식지는 그리 많지 않아, 대부분 휴면기를 보내야 한다. 휴면은 독특한 생리 상태를 나타내는 말로, 대체로 성장은 멈추고 지방 비축이 늘어나며 체내 수분이 감소한다. 매서운 추위를 견디기 위해서는 다량의 글리세린을 비축하는데, 글리세린은 자동차의 부동액과 같은 성질로 어는 것을 막아주어, 겨울에 90%까지 딱딱해졌다가도 이듬해 봄에는 무사히 몸을 녹여 계속 살 수 있다.

5. 5. 주광성

곤충은 겹눈 구조가 연립성인지 중복성인지에 따라 빛에 순응하는 방식이 다르다. 이에 따라 낮에 활동하는 광순응계(photopic) 곤충과 밤에 활동하는 암순응계(scotopic) 곤충으로 나눌 수 있다. 광순응계 곤충은 다양한 가시광선에 잘 반응하며, 종마다 선호하는 색깔이 다르다. 반면, 암순응계 곤충은 밤이 되면 겹눈 안의 색소가 안쪽으로 이동하여 빛에 민감해지지만, 강한 빛 아래에서는 보행, 비행, 먹이 섭취 등의 활동이 저해되어 움직임이 둔해지거나 멈추기도 한다. 밤거리의 전등이나 가로등 불빛 주변에 나방이나 딱정벌레 같은 야행성 곤충들이 모여들다가 추락하거나 움직임이 이상해지는 것은 이러한 이유 때문이다. 그럼에도 이들이 불빛으로 날아드는 이유는, 낮 동안 억제되었던 근육 활동이 밤에 활성화되면서 빛을 쫓는 성질인 주광성 또한 되살아나기 때문이다.[261]

한편, 일부 곤충은 스스로 빛을 내는 생물발광 능력을 가지고 있다. 예를 들어 버섯파리과, 반딧불이과, 개똥벌레과, 방아벌레과, 반날개과의 일부 딱정벌레들이 이에 해당한다. 가장 잘 알려진 것은 반딧불이류(반딧불이과 딱정벌레)로, 어떤 종들은 발광을 조절하여 섬광을 만들기도 한다. 생물발광의 기능은 종마다 다른데, 짝을 유인하거나 먹이를 유인하는 데 사용된다. 예를 들어, 동굴에 서식하는 ''Arachnocampa''(버섯파리과)의 유충은 빛을 내어 작은 날벌레들을 끈적끈적한 실로 유인한다.[67] 또한, ''Photuris'' 속의 일부 반딧불이는 ''Photinus'' 종 암컷의 불빛을 흉내 내어 그 종의 수컷을 유인한 뒤 잡아먹기도 한다.[68] 곤충이 내는 빛의 색깔은 흐릿한 파란색(''Orfelia fultoni'', 버섯파리과)부터 익숙한 녹색, 드물게는 붉은색(''Phrixothrix tiemanni'', 개똥벌레과)까지 다양하다.[69]

6. 생태



곤충은 다양한 절지동물 중에서도 특히 육상 환경에 성공적으로 적응하여 진화한 그룹으로, 지구상 거의 모든 육상 서식지에 분포한다. 특히 열대 지방은 온대 지방보다 훨씬 더 많은 종이 서식하며, 북극이나 고산 지대의 추운 환경, 사막의 건조한 환경 등 극한 환경에 적응한 종들도 존재한다.[11][12] 대부분 육상 생활을 하지만, 약 3만~4만 종은 민물에 서식하며, 바다에 서식하는 종은 우미아멘보속 등을 포함하여 약 100여 종에 불과하다.[10][179] 이는 해양 환경의 생태적 지위가 이미 갑각류에 의해 점유되었거나 염분 조절 능력의 한계 등 여러 요인이 작용한 결과로 추정된다.[180] 알려진 곤충 종은 약 100만 종으로, 이는 확인된 전체 생물 종의 절반 이상을 차지하며, 아직 발견되지 않거나 분류되지 않은 종도 많을 것으로 추정된다.[170]

가장 오래된 곤충 화석 후보는 초기 데본기의 *레버헐미아(Leverhulmia)*이며,[31] 날개 달린 곤충의 가장 오래된 기록은 약 3억 2천만 년 전 중기 석탄기 지층에서 발견된다.[32] 이후 곤충은 급격한 진화적 방산을 겪었으며, 특히 딱정벌레(약 3억 년 전), 파리(약 2억 5천만 년 전), 나방말벌(약 1억 5천만 년 전) 등 네 차례의 대규모 방산이 있었다.[33] 많은 곤충 그룹은 꽃식물과 함께 진화했는데, 이는 공진화의 대표적인 사례이다. 곤충은 초기 육상 초식동물 중 하나로서 식물에게 주요한 선택 압력으로 작용했고, 식물은 화학적 방어 기작을, 곤충은 이를 처리하는 메커니즘을 발전시켜왔다.[34] 일부 곤충은 식물 독소를 이용해 자신을 보호하며, 종종 경계색으로 독성을 알린다.[35] 과거 석탄기페름기에는 대기 중 산소 농도가 높아 날개폭이 75cm에 달하는 *메가뉴라 모니(Meganeura monyi)*와 같은 거대 곤충이 존재하기도 했다.[36]

곤충은 토양 교반 및 통기, 배설물 및 사체 분해, 해충 방제, 수분, 다른 야생동물의 먹이 제공 등 생태계에서 매우 중요한 역할을 수행한다.[106] 이들은 표토 생성 과정에도 기여하며, 생물학적 물질을 다른 생물이 이용 가능한 형태로 재활용한다. 특히 많은 꽃 피는 식물은 번식을 위해 곤충의 수분 활동에 의존하며, 이는 곤충이 꿀 등의 보상을 얻는 상리공생 관계이다.[114][182]

기생 또한 곤충의 주요 생존 전략 중 하나이다. 기생벌과 같이 다른 곤충에 기생하여 숙주를 죽이는 포식 기생을 하거나,[116] 식물의 수액을 빨아먹는 미소포식자,[122][123] 동물의 피를 빠는 외부기생충(벼룩, , 모기 등)으로 살아가는 종들도 있다.[121]

곤충의 식성은 초식성, 육식성, 잡식성, 기생성 등으로 매우 다양하며, 특정 식물 종만을 먹이로 하는 등 높은 특이성을 보이는 경우도 많다.[181] 대부분의 곤충은 변온동물이지만, 군집 생활을 하는 꿀벌처럼 거의 완전한 항온성을 보이는 종도 있다. 현대 곤충의 크기는 매우 다양하여, 가장 작은 것은 0.2mm 이하로 대형 원생동물보다 작다.

6. 1. 수서곤충

곤충의 진화 과정에서 물을 떠나 육지에서 살게 된 것은 중요한 진보였으며, 이는 곤충의 엄청난 다양성을 가져왔다. 이러한 다양성의 한 형태로, 일부 곤충은 다시 물속으로 서식지를 옮겼다. 오늘날의 수서곤충은 여러 면에서 조상 격인 수서 절지동물과는 다르다. 모든 수서 곤충은 육상 곤충에서 유래했으며, 해부학적 및 생리학적 특징은 이러한 기원을 반영한다. 많은 곤충들이 일생의 일부 또는 전부를 물속에서 보낸다. 곤충의 여러 원시적인 목에서 유충 시기는 수생이며, 물방개류와 같이 성충 또한 수생인 그룹도 있다.[102] 대부분의 수서 곤충은 민물에 서식하지만, 이들의 조상 격인 수서 절지동물들은 오늘날의 많은 수서 절지동물(특히 갑각류)처럼 바닷물에서 살았다. 약 3만~4만 종의 곤충이 민물에 서식하며, 매우 적은 수인 약 100종 정도만이 바다에 서식한다.[10]

육상 곤충의 신체 구조를 가지고 물속에서 살기 위해서는 몇 가지 생리적 문제를 해결해야 하는데, 가장 큰 문제는 산소를 얻는 것이다. 육상 곤충은 기문을 통해 공기 중의 산소를 직접 받아들이는데, 수서곤충의 경우 이 구조가 거의 변형되지 않았다. 많은 수서곤충은 소금쟁이처럼 수면 위에서 생활하며, 물에서 산소를 얻기 위한 특별한 호흡 장치가 필요 없다. 물속에 사는 곤충 중 일부는 호흡관을 통해 공기 중의 산소를 직접 받아들일 수 있다.

물속에 있는 등딱지헤엄치개 ''Notonecta glauca'', 노처럼 생긴 뒷다리가 보인다.


하지만 오랫동안 물속에 머물기 위해서는 물에 녹아있는 산소를 이용하기 위한 구조가 필요하다. 하루살이, 실잠자리, 강도래의 유충은 기관 아가미를 이용해 물속에서 호흡한다. 기관 아가미는 깃털처럼 가늘게 나뉜 구조로 표면적을 넓혀 물속 산소를 효율적으로 흡수한다. 물속의 산소는 확산 과정을 통해 아가미로 들어온다. 확산은 농도가 높은 곳에서 낮은 곳으로 분자가 이동하는 현상으로, 물속 산소 농도가 곤충 체내보다 높아 산소 분자가 체내로 이동하는 원리이다.

물속 환경에서 살아가는 곤충들이 직면한 또 다른 문제는 이동이다. 물은 공기보다 밀도가 약 700배 높아 움직이기 어렵다. 많은 수서 곤충은 수면 위에서 이동하는 방식으로 이 문제를 해결했다. 소금쟁이과 곤충은 끝부분에 물을 밀어내는 털이 달린 긴 다리를 이용해 몸무게를 넓은 면적에 분산시켜 수면 장력을 깨뜨리지 않고 미끄러지듯 움직인다.

물속에서 이동하기 위한 특별한 장치가 없는 수서 곤충들은 물 밑바닥에 매달리거나 기어 다니며 시간을 보낸다. 부력 때문에 몸이 쉽게 떠오르므로, 먹이를 쫓거나 포식자로부터 도망칠 때 외에는 물풀 등에 매달려 지내는 경우가 많다. 이들 종의 대부분은 수중 이동에 적응되어 있다. 물방개와 물장군은 다리가 노와 같은 구조로 변형되었다.[102] 잠자리 애벌레는 항문 주머니에서 물을 강제로 분사하는 제트 추진 방식으로 이동한다.[103] 짧은날개붙이과에 속하는 ''Stenus''와 같은 다른 곤충들은 항문선에서 표면 장력을 감소시키는 계면활성제를 분비하여 마랑고니 추진으로 수면 위를 이동할 수 있다.[104][105]

수서곤충은 그 수가 많고 다양하며 물속 생태계의 먹이사슬에서 비교적 낮은 위치를 차지하므로 서식지 조건 변화에 민감하다. 지난 수십 년간 살충제, 폐수, 산성비, 오수 처리 시설 등 인간 활동으로 인한 환경 오염은 수서곤충 서식지에 큰 피해를 주었다. 수서곤충의 감소는 물고기 군집의 다양성과 수 감소로 이어진다.

작은 크기에도 불구하고 수서곤충은 오염된 물속 생태계의 회복을 촉진하는 데 중요한 역할을 할 수 있다. 이들은 유기화학 오염물질이 퇴적물에 흡수되는 속도를 두 배 이상 높여 오염물질을 더 깊이 묻어줌으로써, 오염물질이 먹이사슬을 통해 이동할 위험을 줄여준다.

6. 2. 사회성 곤충



사회성 곤충흰개미, 개미, 그리고 많은 꿀벌말벌은 사회성을 지닌다.[84] 이들은 유전적으로 유사한 개체들이 잘 조직된 대규모 군집을 이루어 살기 때문에 때로는 초유기체로 간주되기도 한다. 특히, 번식은 주로 여왕 계급에 국한되며, 다른 암컷들은 일벌 계급으로서 일벌 경찰 활동에 의해 번식이 억제된다. 꿀벌은 추상적인 상징적 의사소통 시스템을 진화시켜 특정 행동을 사용하여 환경에 대한 구체적인 정보를 나타내고 전달한다. 춤 언어라고 불리는 이 의사소통 시스템에서 벌이 춤을 추는 각도는 태양을 기준으로 한 방향을 나타내고, 춤의 길이는 비행해야 할 거리를 나타낸다. 호박벌도 일부 사회적 의사소통 행동을 보인다. 예를 들어, ''봄부스 테레스트리스''는 같은 종의 다른 개체가 같은 종의 꽃에서 먹이를 찾는 것을 볼 때, 낯설지만 보상이 되는 꽃을 방문하는 것을 더 빨리 학습한다.[85]

둥지 또는 군집에서 사는 곤충만이 미세한 공간 방향 감각을 가지고 있다. 일부 곤충은 수 킬로미터 여행 후 수천 개의 비슷한 구멍 중 지름이 몇 밀리미터에 불과한 단 하나의 구멍을 정확하게 찾아갈 수 있다. 필로패트리에서 동면하는 곤충은 관심 영역을 마지막으로 본 지 1년 후에도 특정 위치를 기억할 수 있다.[86] 일부 곤충은 계절적으로 다른 지리적 지역 사이를 장거리 이동하는데, 대륙 전체를 이동하는 왕나비 대이동이 그 예이다.

사회성 곤충을 포함한 많은 곤충들은 인간에게 식량, 의약품 등을 제공하는 것 외에도 생태계에서 중요한 역할을 수행한다. 이는 생태계 서비스 중 조절 서비스 및 기반 서비스에 해당한다.[234][235] 예를 들어, 꿀벌 외에도 다양한 꽃벌류와 파리목, 나비목, 딱정벌레목 등이 식물의 수분을 담당한다. 또한, 고목이나 쓰러진 나무, 부식물, 낙엽은 흰개미, 바퀴벌레, 사슴벌레, 하늘소, 토양성 곤충, 물속에서는 날도래류파리목 유충 등이 분해한다. 야생동물의 배설물과 사체는 파리, 썩은벌레, 똥풍뎅이 등에 의해 분해된다. 특정 곤충의 대량 발생은 많은 포식 기생 곤충이나 육식성 곤충이 억제하고 있다.

한편, 곤충은 거미, 조류, 박쥐 등의 포유류, 양서류, 파충류, 담수어 등의 먹이로서 생태 피라미드의 더 높은 차원의 소비자를 지탱하고 있다. 이처럼 다양한 곤충에 의해 다양한 자연 생태계가 유지되고, 나아가 인간에게 다양한 생태계 서비스를 제공하고 있다.[236]

6. 3. 곤충과 인간의 관계

곤충은 생물계에서 가장 종류가 많은 동물군으로, 인간은 어떤 식으로든 곤충과의 관계를 피할 수 없다. 인간에게 직접적으로 이로운 곤충을 익충, 해를 끼치는 곤충을 해충이라고 부르지만, 이는 인간 중심적인 분류이다. 곤충은 인간의 역사, 문화, 경제 등 다양한 영역에 걸쳐 깊은 영향을 미쳐왔다.

때로는 곤충이 인간의 건강과 생존에 심각한 위협이 되기도 한다. 기생충처럼 다른 생물에게 해를 끼치며 영양분을 얻는 곤충도 있으며, 어떤 곤충학자들은 인간의 엄지손가락 발달이 동료의 몸에서 기생충을 잡아주는 사회적 행동에서 비롯되었다고 주장하기도 한다. 역사적으로 곤충은 질병의 매개체로서 큰 재앙을 불러왔다. 14세기 유럽에서는 벼룩이 옮긴 흑사병으로 약 2,500만 명이 사망했으며,[125] 1812년 나폴레옹의 러시아 원정 실패에는 가 옮긴 발진티푸스가 결정적인 역할을 했다. 알렉산더 대왕 역시 말라리아모기에 의해 말라리아에 걸려 사망한 것으로 알려져 있다. 한국 역사에서도 메뚜기류, 풀무치, 멸강충, 멸구 등을 포함하는 황충(蝗蟲)에 의한 재난, 즉 충재(蟲災)는 국가의 3대 재난 중 하나로 여겨질 만큼 심각했다.

반면 곤충은 인류에게 큰 이익을 가져다주기도 했다. 성경출애굽기에 등장하는 만나위성류 식물의 즙을 빠는 깍지벌레의 분비물로 추정되며, 이스라엘 민족의 허기를 달래주었다. 중국에서는 약 5,200년 전부터 누에를 이용해 실크를 생산했으며, 이는 실크로드 개척으로 이어져 막대한 경제적 이익을 가져다주었다.[140][141] 18세기에는 코치닐 깍지벌레를 이용한 붉은 염료가 세계적인 시장을 형성하기도 했다. 꿀과 밀랍의 경제적 가치도 커서, 한국에서는 백제의 태자 여풍이 직접 벌을 길렀고, 고려 시대에는 사찰의 중요 자원인 사봉(寺蜂)이 있었다.

곤충은 여러 문화권에서 신성시되거나 종교적 숭배의 대상이 되기도 했다. 고대 이집트에서는 쇠똥구리류가 신으로 숭배받았으며, 아즈텍의 나비 여신, 그리스의 꿀벌 여신, 중국의 작물 해충 지배 곤충 등 다양한 사례가 있다. 한국에서는 누에를 '하늘의 벌레'라는 뜻의 천충(天蟲)이라 부르며 태양의 사자로 여겼고, 마을 제사나 국가 제례에서 선잠신에게 제사를 지냈다. 또한 무속 신화에서는 벌레가 인간의 조상이 되었다는 이야기가 전해지며, '귀뚜라미가 방안에서 울면 복이 들어온다'와 같은 곤충 관련 속신어가 260여 개나 발견될 정도로 민간 신앙과도 밀접한 관련을 맺어왔다.

곤충은 북극의 눈밭부터 사막, 열대우림, 민물, 심지어 바다에 이르기까지 지구상 거의 모든 환경에 적응하여 서식하고 있다.[10][11][12] 알려진 곤충 종은 약 100만 종에 달하며, 이는 확인된 전체 생물 종의 절반 이상을 차지한다.[170] 하지만 아직 발견되지 않거나 분류되지 않은 종도 많을 것으로 추정된다. 이처럼 방대하고 다양한 곤충은 해충과 익충이라는 이분법적인 관계를 넘어, 인류의 역사와 문화 속에서 복합적이고 중요한 역할을 수행해 왔다. 현대에 와서는 식량 자원, 의약품 개발, 생물학적 방제, 법의곤충학, 모델 생물 연구 등 새로운 관계를 형성하며 그 중요성이 더욱 커지고 있다.

6. 3. 1. 해충

많은 곤충은 인간에게 해충으로 간주된다. 인류가 많은 양의 식품을 비축하는 습성은 곤충에게 풍부한 먹이 환경을 제공하게 되었다. 특히 곡물과 곡물가공품을 먹고 사는 저장 식품 해충은 경제적으로 큰 피해를 입힌다. 이들 대부분은 건조하고 더운 환경에 대한 내성이 매우 높은데, 예를 들어 지중해가루명나방은 물 없이 수분 함량 1% 미만의 식품만 먹고도 살 수 있다. 때로는 인간이 식물성 물질을 가공하는 과정에서 식물이 가진 독성 물질이 제거되어 곤충이 먹기 더 쉬워지기도 한다.

인간에게 직접 해를 끼치는 곤충도 많다. 빈대와 같이 사람과 가축에 기생하는 기생충이 있으며, 모기말라리아, 뎅기열 등 여러 모기 매개 질병의 매개체 역할을 한다. 모기는 2016년 기준으로 연간 83만 명의 사망자를 발생시켜 "지구상에서 인류를 가장 많이 살해하는 생물"로 꼽힌다.[237] 피를 빠는 곤충의 침에는 항응고 성분과 마취/진통 물질이 들어 있어 숙주가 잘 알아채지 못하게 한다.

열대열병 매개모기인 ''애데스 이집티''는 여러 모기 매개 질병의 매개체이다.


농업이나 생활 환경에 피해를 주는 해충도 다양하다. 나무 구조물을 손상시키는 흰개미, 농작물을 파괴하는 메뚜기, 진딧물, 총채벌레 등이 있으며, 저장된 농산물을 먹는 밀 바구미도 주요 해충이다. 특히 메뚜기는 변태를 거쳐 대규모 집단을 이루어 주변의 모든 초본류를 먹어 치우는 사막메뚜기 떼를 일으키기도 하는데, 이는 심각한 기근으로 이어질 수 있다.

과거에는 주로 화학적 살충제를 사용하여 곤충을 방제했지만, 살충제가 의도치 않게 생태계 전반에 해를 끼칠 수 있다는 문제 때문에[127][128] 최근에는 생물적 방제에 대한 의존도가 높아지고 있다. 생물적 방제는 특정 유기체를 이용하여 해충의 개체 수를 줄이는 방법으로, 통합 해충 관리의 핵심 요소이다.[125][126]

6. 3. 2. 익충

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곤충 중에는 인간의 생활에 도움을 주거나 이익을 가져다주는 종류가 많으며, 이들을 익충(益蟲)이라고 부른다. 익충은 다양한 방식으로 인간에게 긍정적인 영향을 미친다.
수분 매개꿀벌, 나비, 파리, 딱정벌레를 포함한 많은 곤충은 식물의 수분을 돕는다. 이는 농작물 생산에 매우 중요하며 경제적으로 큰 가치를 지닌다.[131] 2021년 기준으로 미국에서만 곤충 수분에 의한 농작물 및 과일나무의 가치는 약 340억달러로 추산되었다.[132] 양봉은 꿀 채취보다 수분용 수요가 더 클 정도로 농업에서 수분 매개 역할은 중요하다.[226] 수분용으로는 꿀벌 외에도 호박벌 등이 많이 이용된다.
유용 물질 생산곤충은 꿀,[133] 밀랍,[134][135] 옻칠,[136] 실크[137] 등 인간에게 유용한 물질을 생산한다.

  • 꿀벌: 수천 년 동안 인간은 꿀을 얻기 위해 꿀벌을 사육해 왔다.[138] 북아프리카에서는 약 9,000년 전부터 토기 용기에 벌을 기르기 시작했다.[139] 꿀벌은 꿀 외에도 로열젤리, 밀랍을 제공한다.[225]
  • 누에: 실크 생산을 위해 오랫동안 사육되어 온 대표적인 산업용 곤충이다. 누에는 가축화되어 야생에서는 살 수 없으며, 인간의 관리가 필요하다.[224] 실크는 실크로드 무역을 통해 동서양 교류에 큰 영향을 미쳤다.[140][141] 누에 외에도 누에나방(텐산)이나 삭산 같은 야잠도 실크를 생산한다.
  • 깍지벌레: 코치닐깍지벌레는 고품질의 붉은색 염료인 코치닐 색소를 생산하여 아즈텍 문명에서 중요하게 사용되었고, 19세기 중반까지 세계적으로 재배되었다.[227] 락깍지벌레는 염료뿐만 아니라 셸락이라는 수지를 생산하여 과거 니스 등 다양한 용도로 사용되었다.[228]

생물학적 방제다른 곤충을 잡아먹거나(포식) 기생하는 곤충은 농작물이나 인간 거주 환경에 해를 끼치는 해충의 수를 조절하여 피해를 줄이는 데 도움을 준다. 예를 들어, 진딧물은 농작물에 피해를 주지만, 무당벌레는 진딧물을 먹이로 삼아 생물학적 방제에 이용될 수 있다.[142][143] 파리목벌목의 일부 곤충(포식 기생자)은 숙주를 마비시킨 후 알을 낳아 숙주 내부를 먹고 자라며, 결과적으로 숙주를 죽여 해충 구제에 기여하기도 한다.
의료 활용

  • 구더기 치료법: 특정 파리 유충(구더기)은 죽은 조직만을 먹는 특성이 있어, 과거부터 상처 치료, 특히 괴저의 예방 및 치료에 사용되어 왔다. 이러한 구더기 치료법은 일부 병원에서 현대적으로 활용되고 있다.[144]
  • 의약품 원료: 곤충은 새로운 약물이나 기타 의약 물질의 잠재적 공급원으로 연구되고 있다.[144]

기타 이용

  • 낚시 미끼: 귀뚜라미나 다양한 곤충의 유충은 낚시 미끼로 널리 사용된다.[145]
  • 문화 및 오락: 곤충 사육이나 관찰은 오랜 오락 활동이었다. 일본에서는 헤이안 시대부터 귀뚜라미, 여치 등 우는 곤충의 소리를 감상했으며,[214] 에도 시대에는 이러한 곤충 판매가 성행했다.[215] 반딧불이 감상이나 장수풍뎅이, 사슴벌레를 이용한 곤충 씨름도 전통적인 놀이였다. 중국에서는 귀뚜라미 싸움(투서)이 당나라 시대부터 이어져 왔다.[217] 현대에도 사슴벌레나 장수풍뎅이 사육은 인기 있는 취미이다.

생태계 서비스곤충은 인간에게 직접적인 이익을 제공하는 것 외에도, 생태계를 유지하는 데 필수적인 역할을 수행하며 간접적으로 인간에게 혜택을 준다(생태계 서비스).[234][235]

이처럼 다양한 곤충은 자연 생태계를 건강하게 유지하고, 이를 통해 인간에게 식량, 자원, 깨끗한 환경 등 필수적인 생태계 서비스를 제공한다.[236]

6. 3. 3. 식용 곤충

호주 원주민들에게 고단백 식품으로 귀하게 여겨지는 위키티 그럽


전 세계적으로 약 80%의 국가, 3,000여 개의 민족 집단에서 곤충을 식용으로 섭취한다.[160][161] 아프리카에서는 풍부하게 서식하는 메뚜기흰개미 등이 전통적인 식량 공급원으로 활용되며,[162] 튀긴 매미진미로 여겨지기도 한다. 곤충은 질량 대비 단백질 함량이 높아 인간의 영양에서 주요 단백질 공급원이 될 가능성이 제기된다.

그러나 대부분의 선진국에서는 곤충 식용이 타부시되는 경향이 있다.[163] 반면, 어려운 상황에 처한 군인들에게는 생존 기술의 일환으로 곤충 섭취가 권장되기도 한다.[162]

곤충의 풍부함과 전 세계적인 식량 부족 문제를 고려하여, 국제연합의 식량농업기구(FAO)는 미래에 곤충이 인류의 주식으로 자리 잡을 가능성을 제시한다. 곤충은 단백질, 미네랄, 지방 함량이 높은 영양 공급원으로 알려져 있으며, 이미 세계 인구의 약 3분의 1이 정기적으로 섭취하고 있다.[164] FAO는 곤충이 기존 가축에 비해 사료 전환 효율이 뛰어나다는 점도 강조하며 미래 식량으로서의 중요성을 언급한다.[220] 세계적으로는 물장군, 개미, 딱정벌레 유충 등을 먹는 문화가 존재하며, 특히 곤충이 풍부한 아열대 및 열대 지역에서 곤충 식용 문화가 발달해 있다.[219]

오늘날 일본에서는 곤충 식용이 일반적이지 않으며, 기괴한 음식이나 별미로 취급되는 경우가 많다. 하지만 메뚜기(메뚜기 조림)는 비교적 널리 식용되며, 그 외에도 , 매미, 물방개, 날도래, 돌좀 유충(자잠), 누에나방, 하늘소 등이 식용되기도 한다. 일부는 상품으로 판매되며, 나가노현의 벌 애벌레 조림처럼 향토 음식으로 자리 잡은 경우도 있다. 2008년 기준으로 일본 내에서는 벌 애벌레와 메뚜기 통조림이 각각 약 1ton, 누에 번데기가 300kg, 누에나방이 100kg, 자잠이 300kg 생산되었다.[218]

6. 3. 4. 문화 속의 곤충

곤충의 무한한 다양성은 많은 사람에게 영감을 주었으나, 곤충에 대한 접근 방식은 동양과 서양에서 다소 차이를 보인다. 동양은 장자의 호접몽처럼 자연과의 조화를 중시하는 경향이 있었던 반면, 서양은 자연을 인간의 필요를 충족시키기 위한 대상으로 보는 시각이 있었다. 곤충은 셰익스피어, 카프카 등의 문학 작품과 인상주의에서 초현실주의에 이르는 미술 작품에 영향을 주었다.

곤충은 긍정적이든 부정적이든 다양한 분위기와 이미지를 만드는 데 유용하여 문학 소재로 자주 사용된다. 한국의 시와 소설에서도 곤충을 다룬 작품을 쉽게 찾아볼 수 있다. 예를 들어, 청구영언에 실린 '나비야 청산가자', 정약용의 '반딧불이', 이규보의 '금롱속의 귀뚜라미'와 '방우선', 이광수의 '구더기와 개미', 김소월의 '귀뚜라미', 정을병의 '나비춤', 이외수의 '장수하늘소' 등이 있다. 구비문학, 특히 속담에서는 곤충과의 관련성을 더 많이 찾아볼 수 있는데, '송충이는 솔잎을 먹어야 산다', '쇠똥벌레 떠밀 듯 한다' 등 곤충 관련 속담이 550여 개에 달하며, 여기에 등장하는 곤충 무리도 43개로 구분된다.

카프카의 소설 변신에서는 주인공 그레고르 잠자가 어느 날 갑자기 거대한 해충으로 변한다. 카프카는 그 벌레가 정확히 어떤 곤충인지는 밝히지 않고 혐오스러운 느낌만 전달한다. 이 작품에서 벌레는 한 개인이 사회의 경제적, 기능적 역할을 수행할 수 없거나 원치 않을 때, 산업 사회에서 쓸모없고 열등하며 부정적인 존재인 '해충'으로 취급받는 현실을 비유한다. 이는 자유를 갈망하는 개인의 실존과 삶의 태도를 형상화한 것이다. 경제적 능력을 잃은 그레고르가 가족이라는 사회적 테두리 안에서 배척당하는 '해충'으로 그려지는 '변신'은 결국 인간이 자유의지를 가진 존재에서 자본주의 사회의 이익 창출을 위한 수단, 도구로 전락하는 '인간 소외' 문제를 다룬다.

고대 이집트, 마야, 중국의 그림문자와 상형문자에는 곤충 형태를 본뜬 문자가 많으며, 여러 언어에서 곤충 이름이나 그 생산물에서 유래한 단어를 찾아볼 수 있다. 예를 들어, 폭스바겐 자동차 모델명 '비틀(Beetle, 딱정벌레)'은 차의 외형에서, 어린이 출판사 '레이디버드 북스'(Ladybird Books, 무당벌레)는 어린이들이 무당벌레를 좋아하는 점에서 이름을 따왔다.

곤충은 작곡의 소재, 오페라와 뮤지컬의 주제로 사용되거나 곤충 자체의 소리를 음악처럼 즐기는 등 다양하게 활용되었다. 림스키코르사코프의 '왕벌의 비행'은 뒤영벌의 날갯짓을 음악적으로 표현한 대표적인 예이다. 푸치니의 오페라 '나비 부인', 연극 '모스키토', 뮤지컬 '개똥벌레' 등도 곤충에서 영감을 얻은 무대 예술 작품이다. 특히 동양권에서는 베짱이나 귀뚜라미를 예쁜 통이나 집에 넣어 그 울음소리를 감상하는 문화가 있었다. 한국의 경우, 이규보동국이상국집에 따르면 고려 시대 왕의 비첩들이 금으로 만든 새장(金籠)에 귀뚜라미 등을 담아 베갯머리에 두고 노랫소리를 즐겼으며, 이러한 풍습이 점차 서민들에게도 퍼졌다고 기록되어 있다.

기원전 712-342년경 이집트의 풍뎅이


곤충의 독특한 모습, 변태 과정, 화려한 색깔은 많은 예술가에게 영감을 주었다. 초기 유럽 기독교 예술에서 곤충은 다양한 상징으로 사용되었는데, 꿀벌은 성모 마리아, 벌집은 교회, 사슴벌레는 죄, 파리는 고통을 상징했으며, 특히 나비는 프시케 여신과 연결되어 영혼과 사랑의 징표로 쓰였다. 현대 서양화에서는 인상주의초현실주의 화가들에게 영향을 미쳤다. 빈센트 반 고흐의 '꽃과 곤충', 달리의 '메뚜기(Grasshopper)'와 '개미떼(Groupings of Ants)', 후터의 '나비(Butterflies)' 등이 대표적이다. 한국에서는 조선 시대에 김제, 김홍도, 신사임당, 심사정, 남계우 등 24명 정도의 화가들이 곤충을 그렸다. 특히 민화에서는 풀과 꽃 주위에 사는 곤충을 그린 초충도(草蟲圖)가 주를 이루는데, 아늑하고 소담한 분위기 때문에 신사임당심사정 등 여성 작가의 작품이 많다. 반면, 남계우(1811-1890)는 평생 나비를 사랑하고 많이 그려 '남나비'라고 불릴 정도였다. 그의 나비 그림은 매우 사실적이어서, 한국 나비 연구의 선구자인 석주명은 그의 그림에서 37종의 나비를 식별하고 이를 통해 과거 서울 부근의 나비 분포를 추정하기도 했다.

한국의 조각 중 곤충을 형상화한 대형 작품은 과거 기록에서 찾기 어려웠으나, 1998년 평촌 신도시 중앙공원에 김규민 작가의 똥을 굴리는 '쇠똥구리' 조각이 설치되었다. 고대 한국의 곤충을 이용한 금속공예 수준은 매우 뛰어났다. 경주 금관총에서 발굴된 신라 금관에는 비단벌레의 화려한 딱지날개가 장식되어 있었고, 함께 출토된 함 뚜껑에도 사용되었다. 이러한 비단벌레 딱지날개 장식 기술이 일본으로 전파되었음을 보여주는 증거로 호류지(法隆寺)에서 출토된 나라 시대의 옥충주자(玉蟲厨子)를 들 수 있다. 곤충 자체를 이용한 공예품으로는 나비 날개를 이용한 장식품이 많으며, 특히 남미산 모르포나비(''Morpho'') 속의 푸른빛 나비를 이용한 것이 유명하다. 태국 등 동남아시아 열대 나비를 이용한 상품도 많다. 누에나방

7. 같이 보기

참조

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