사방산호
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1. 개요
사방산호는 방해석으로 된 껍데기를 가지는 멸종된 산호의 일종으로, 화석으로 주로 발견된다. 좁고 뾰족한 아래쪽과 넓고 열린 위쪽의 구조를 가지며, 캘릭스라 불리는 윗부분에는 격벽과 상판, 포말조직 등의 내부 구조가 있다. 사방산호는 양측 대칭을 나타내며, 초기에는 4개의 주요 격벽이 존재하고 이후 작은 격벽이 추가되는 특징을 보인다. 대한민국에서는 충청북도 단양군과 강원도 영월군에서 석탄기 연대의 사방산호 화석이 발견되었다.
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코눌라리아목은 고생대 캄브리아기 후기부터 페름기 말까지 번성했던 피라미드 형태 껍데기를 가진 멸종된 해양 생물 분류군으로, 껍데기 표면의 성장선과 능선, 다양한 형태의 덮개, 그리고 촉수를 이용한 먹이 섭취 방식이 특징이며, 중생대 해양 혁명과 관련된 멸종 원인과 자포동물 또는 삼엽충과의 계통 관계에 대한 연구가 진행되고 있다.
| 사방산호 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 화석 범위 | |
| 시대 | 오르도비스기 중기 ~ 페름기 |
| 분류 | |
| 학명 | Rugosa |
| 명명자 | Milne Edwards & Haime 1850 |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 자포동물문 |
| 강 | 산호충강 |
| 아강 | ?말미잘아강 |
| 목 | 사방산호목 |
| 아목 | †콜룸나리아아목 †키스티필룸아목 †스타우리다아목 †스트렙텔라스마아목 |
| 설명 | |
 | |
2. 구조
사방산호는 아라고나이트로 된 껍데기를 가진 대부분의 육방산호와 달리, 방해석으로 된 껍데기를 갖추었다고 여겨진다.[9] 화석으로 나오는 것은 이 껍데기이며, 맨살의 본체(산호충)는 화석이 되기 전에 썩어 없어지기 때문에 남지 않는다.
사방산호는 아래쪽은 좁고 뾰족하며, 위쪽은 넓고 열린 형태를 띈다. 항상 판상체라고 하는 수평판을 보이는데, 이 판상체는 산호충체 골격을 나눈다. 산호충체는 일반적으로 다른 유형의 산호에 비해 크다. 때때로 격벽을 가지는데, 이는 격벽과 판상체에 연결된 곡선 판이다. 대칭은 산호의 횡단면에서 격벽의 방향으로 구별할 수 있다. 사방산호는 항상 양측 대칭을 나타내는 반면, 판상산호와 경산호는 방사형 대칭을 나타낸다. 처음에는 4개의 주요 격벽만 존재하다가 나중에 작은 격벽이 추가된다. 격벽의 복잡한 배열은 사방산호를 진단하는 데 중요하며, 주축 봉인 주주는 산호충체의 중앙을 따라 올라가는 격벽을 지지한다. 사방산호는 주로 단독 생활을 했기 때문에 주주가 필요했지만, 판상산호는 군체 생활을 하여 주주가 없다.[6]
사방산호의 아래쪽 끝은 보통 살짝 휘어져 있다. 일부 종류는 끄트머리 주변부에 뿌리(radiciform process, rootlet)가 자라기도 하며, 옆구리에 갈퀴 모양의 구조물(talon)이 자라는 것도 있다.[10]
2. 1. 외피
사방산호의 겉표면을 둘러싸는 껍데기는 외피(epitheca, holotheca. 복수 각각 epithecae, holothecae)이다. 외피에는 가로로 난 주름이 수없이 많은데, 이는 성장하면서 하나씩 생기는 성장선(growth line)이다. 사방산호의 영어 명칭인 'rugose'는 '주름'을 뜻하는 라틴어 단어에서 따왔는데, 이는 사방산호의 외피에 주름이 가득한 것을 보고 붙인 이름이다[7]. 이 외에도 세로로 난 줄무늬가 있는데, 이는 후술할 격벽을 따라 난 격벽고랑(septal groove)이다.2. 2. 캘릭스와 격벽
사방산호의 겉표면을 둘러싸는 껍데기는 외피(epitheca, holotheca)이다. 외피에는 성장하면서 생기는 성장선(growth line)인 가로 주름이 많다. 사방산호의 영어 명칭(rugose)은 '주름'을 뜻하는 라틴어에서 유래했는데, 이는 외피의 주름 때문이다.[7] 세로 줄무늬는 격벽을 따라 난 격벽고랑(septal groove)이다.
사방산호는 좁고 뾰족한 아래쪽, 넓고 열린 위쪽 구조를 가지며, 위쪽에서 보이는 꼭대기 부분이 캘릭스(calyx) 또는 캘리스(calice)이다. 산호충은 캘릭스에 살았을 것으로 추정된다. 캘릭스에서 방사형으로 놓인 판들은 격벽(septum, 복수 septa)이라 불린다. 격벽은 가장자리에서 중심으로 뻗어나가며, 중심에 닿을 정도로 긴 주격벽(major septa)과 짧은 보조격벽(minor septa)이 있다. 격벽으로 둘러싸인 빈 공간은 포술라(fossula)이다. 캘릭스 중심에는 구덩이(calicular pit)가 있고, 일부는 뚜껑(operculum)이 있다.[10]
캘릭스 밑에는 세로로 가른 단면에서 보이는 수평 판인 상판(tabula, 복수 tabulae)이 있다. 캘릭스 밑바닥 역시 하나의 상판이다. 가장자리에는 거품 같은 포말조직(dissepiment)이 있다. 상판과 포말조직은 산호가 자라면서 기존 캘릭스를 덮은 것이다.
사방산호는 항상 산호충체 골격을 나누는 수평판인 판상체를 보인다. 산호충체는 다른 산호보다 크다. 사방산호는 때때로 격벽과 판상체에 연결된 곡선 판인 격벽을 가진다. 대칭은 횡단면에서 격벽 방향으로 구별된다. 사방산호는 양측 대칭, 판상산호와 경산호는 방사형 대칭을 나타낸다. 처음에는 4개의 주요 격벽만 존재하다가 나중에 작은 격벽이 추가된다. 격벽의 복잡한 배열은 사방산호를 진단하는 데 중요하다. 사방산호는 주축 봉인 주주를 가지며, 이는 산호충체 중앙을 따라 올라가는 격벽을 지지한다. 주로 단독 생활을 했기 때문에 추가 지지가 필요했던 것이다. 판상산호는 군체 생활을 하고 인접 산호충체의 지지에 의존했기 때문에 주주가 없다.[6]
2. 3. 내부 구조
사방산호는 육방산호와 달리 방해석으로 된 껍데기를 가지고 있다.[9] 화석으로 남는 것은 이 껍데기이며, 맨살의 본체(산호충)는 썩어 없어지기 때문에 화석으로 남지 않는다.사방산호의 껍데기를 외피(epitheca, holotheca)라고 부르며, 여기에는 성장하면서 생기는 성장선(growth line)이라는 가로 주름이 많다. 사방산호의 영어 이름(rugose)은 '주름'을 뜻하는 라틴어에서 유래했는데, 이는 외피의 주름 때문이다.[7] 세로 줄무늬는 격벽을 따라 난 격벽고랑(septal groove)이다.
사방산호는 좁고 뾰족한 아래쪽과 넓고 열린 위쪽을 가지고 있는데, 위쪽에서 보이는 부분이 캘릭스(calyx) 또는 캘리스(calice)이다. 산호충은 이 캘릭스에 살았을 것으로 추정된다. 캘릭스에는 방사형으로 격벽(septum)이 있는데, 중심까지 뻗는 긴 주격벽(major septa)과 짧은 보조격벽(minor septa)이 있다. 격벽 사이의 빈 공간은 포술라(fossula)라고 한다. 캘릭스 중심에는 구덩이(calicular pit)가 있으며, 일부는 뚜껑(operculum)이 있다.[10]
사방산호를 세로로 자르면, 중심에 수평 판인 상판(tabula)이 보인다. 캘릭스 밑바닥도 하나의 상판이다. 가장자리에는 거품 같은 포말조직(dissepiment)이 있다. 상판과 포말조직은 산호가 자라면서 기존 캘릭스를 덮은 것이다.
사방산호 아래쪽 끝은 살짝 휘어져 있으며, 일부는 뿌리(radiciform process, rootlet)나 갈퀴 모양 구조물(talon)이 자라기도 한다.[10]
]사방산호는 산호충체 골격을 나누는 수평판인 판상체를 보인다. 산호충체는 다른 산호보다 크다. 격벽과 판상체에 연결된 곡선 판인 격벽을 가지기도 한다. 사방산호는 양측 대칭을, 판상산호와 경산호는 방사형 대칭을 나타낸다. 처음에는 4개의 주요 격벽이 있고, 나중에 작은 격벽이 추가된다. 격벽의 배열은 사방산호 진단에 중요하며, 주축 봉인 주주는 산호충체 중앙을 따라 올라가는 격벽을 지지한다. 사방산호는 주로 단독 생활을 했기 때문에 주주가 필요했지만, 판상산호는 군체 생활을 하여 주주가 없다.[6]
2. 4. 부속지
사방산호의 겉표면을 둘러싸는 껍데기는 외피(epitheca, holotheca. 복수 각각 epithecae, holothecae)이다. 외피에는 가로로 난 주름이 수없이 많은데, 이는 성장하면서 하나씩 생기는 성장선(growth line)이다. 사방산호의 영어 명칭인 'rugose'는 '주름'을 뜻하는 라틴어 단어에서 따왔는데, 이는 사방산호의 외피에 주름이 가득한 것을 보고 붙인 이름이다[7]. 이 외에도 세로로 난 줄무늬가 있는데, 이는 후술할 격벽을 따라 난 격벽고랑(septal groove)이다.사방산호는 좁고 뾰족한 부분이 아래쪽이고, 넓고 열린 부분이 위쪽인데, 위쪽에서 보이는 것은 사방산호의 가장 꼭대기 부분인 캘릭스(calyx) 혹은 캘리스(calice)이다. 본체인 산호충이 바로 이 캘릭스에 살았으리라고 생각된다. 여기서 방사형으로 놓인 판들은 격벽(septum, 복수 septa)이라 불린다. 격벽은 가장자리에서 중심으로 뻗어나가는 것으로, 중심에 닿을 정도로 긴 것도 있는 반면, 반도 못 가고 끊기는 짧은 것도 있다. 격벽 중 긴 편에 속하는 것들을 주격벽(major septa), 짧은 것들을 보조격벽(minor septa)이라고 부른다. 격벽으로 둘러싸인 커다란 빈 공간은 포술라(fossula)라고 한다. 캘릭스에는 대체로 중심에 구덩이(calicular pit)가 나 있고, 아주 일부 종류는 캘릭스에 뚜껑(operculum)이 달려있다[10].
캘릭스는 사방산호의 꼭대기이므로, 그 밑에도 신체 구조물이 있을 것이다. 이것은 사방산호를 세로로 가르면 알 수 있다. 반으로 가른 단면을 보면, 중심에 수평의 판들이 수없이 나 있는 것이 목격된다. 이는 상판(tabula, 복수 tabulae)이라고 부르며, 캘릭스의 밑바닥 역시 하나의 상판이다. 가장자리에는 거품과 같은 포말조직(dissepiment)이 있다. 상판과 포말조직이 있는 곳은 한때 산호충이 머물던 캘릭스였다. 산호가 점점 자라면서, 기존의 캘릭스에 상판과 포말조직이 자라 덮인 것이다.
사방산호의 아래쪽 끝은 보통 살짝 휘어져 있다. 일부 종류는 끄트머리 주변부에 뿌리(radiciform process, rootlet)가 자라기도 하며, 옆구리에 갈퀴 모양의 구조물(talon)이 자라는 것도 있다[10].
3. 성장
사방산호는 성장하면서 격벽의 수가 늘어난다. 처음 껍데기를 만들 때 생기는 격벽을 초생격벽이라고 하며, 이후에 생기는 격벽을 후생격벽이라고 한다.
3. 1. 격벽의 성장
사방산호는 성체가 되면 많은 격벽을 가지지만, 처음부터 모든 격벽을 가지고 태어나지는 않는다. 사방산호가 처음 껍데기를 만들 때 가장 먼저 자라는 격벽을 초생격벽(protosepta)이라고 한다. 초생격벽이 생긴 후에는 그 주변으로 후생격벽(metasepta)이 자란다.사방산호의 격벽은 여섯 개가 가장 먼저 자란다. 이 중 기본격벽(cardinal septum)과 대응기본격벽(counter-cardinal septum)이 캘릭스를 반으로 가르며 첫 번째로 생겨난다. 이 둘은 축격벽(axial septa)으로 묶여 불리기도 하며, 사방산호를 반으로 가르는 대칭축으로 취급된다[10]. 그 후 기본격벽 양 옆에 익상격벽(alar septa)이 하나씩 자라고, 마지막으로 대응기본격벽 양 옆에 한 쌍의 측대응격벽(counter-lateral septa)이 자라 여섯 개가 완성된다.
이 여섯 개의 격벽 중 어디까지를 초생격벽으로 볼 것인가에 대해서는 논란이 있다. 처음 만들어지는 축격벽만을 초생격벽으로 보아야 한다는 의견, 익상격벽까지만 초생격벽이라는 의견, 측대응격벽까지 포함하여 여섯 개 전부가 초생격벽이라는 의견이 있다[11].
초생격벽의 범위와 관계없이, 초생격벽이 생긴 후 그 사이에 형성되는 격벽은 후생격벽이며, 주격벽은 초생격벽과 후생격벽을 모두 포함한다. 과거 일부 학자들은 보조격벽을 후생격벽의 일부로 보았으나, 이는 소수 의견이다. 후생격벽은 주격벽만을 포함하는 것으로 정의된다. 보조격벽은 따로 완생격벽(catasepta)으로 취급된다[11].
후생격벽은 초생격벽 사이의 네 공간에서 자란다. 이 공간은 기본격벽과 양쪽 익상격벽 사이에 하나씩, 양쪽 측대응격벽과 익상격벽 사이에 하나씩 존재한다. 측대응격벽을 초생격벽으로 보지 않는 학자들은 측대응격벽을 대응기본격벽과 익상격벽 사이에 가장 먼저 생기는 후생격벽의 일종으로 본다[11]. 격벽이 네 개의 공간에서 하나씩 자라기 때문에 사방산호(Tetracorallia)라는 이름이 붙었다.
3. 2. 대칭
사방산호 성체에는 수많은 격벽이 달려있지만, 처음부터 있던 것은 아니다. 사방산호가 태어나 처음 껍데기를 만들 때 가장 먼저 자라는 격벽을 초생격벽(protosepta)이라고 한다. 초생격벽이 생긴 후에는 그 주변으로 후생격벽(metasepta)이 자란다.사방산호 격벽은 여섯 개가 가장 먼저 자란다. 이 중 기본격벽(cardinal septum)과 이를 마주보는 대응기본격벽(counter-cardinal septum)이 캘릭스를 반으로 가르며 첫 번째로 생겨난다. 이 둘은 축격벽(axial septa)으로 묶여 불리기도 하며, 사방산호를 반으로 가르는 대칭축으로 취급된다[10]. 그 후 기본격벽의 양 옆에 익상격벽(alar septa)이 하나씩 자란다. 마지막으로 대응기본격벽의 양 옆에 한 쌍의 측대응격벽(counter-lateral septa)이 자라 여섯 개가 완성된다.
이 여섯 격벽 중 몇 개까지가 초생격벽인지에 대해서는 논란이 있다. 처음 만들어지는 축격벽만을 초생격벽으로 쳐야 한다는 의견과, 익상격벽까지만이 초생격벽이라는 의견, 측대응격벽까지 전부 초생격벽이라는 의견이 있다[11].
어디까지가 초생격벽이든지, 초생격벽이 난 후 그 사이에 형성되는 격벽은 후생격벽으로, 주격벽은 곧 초생격벽과 후생격벽을 말한다. 과거 일부 학자들은 보조격벽 역시 후생격벽의 일부로 취급하였으나, 이는 소수 의견이다. 후생격벽의 정의 자체에 주격벽만을 포함하도록 적혀 있다. 보조격벽은 따로 완생격벽(catasepta)으로 취급된다[11].
후생격벽은 초생격벽들 사이의 네 개의 빈 공간에서 자란다. 이 빈 공간은 기본격벽과 양쪽 익상격벽 사이에 하나씩, 양쪽 측대응격벽과 익상격벽 사이에 하나씩 있다. 측대응격벽을 초생격벽으로 치지 않는 학자들은, 측대응격벽을 대응기본격벽과 익상격벽 사이에 가장 먼저 생기는 후생격벽의 일종으로 본다[11]. 격벽이 네 개의 공간에서 하나씩 자라기 때문에 Tetracorallia, 즉 사방산호라는 이름이 붙여졌다.
사방산호는 횡단면에서 격벽의 방향으로 대칭을 구별할 수 있다. 사방산호는 항상 양측 대칭을 나타내는 반면, 판상산호와 경산호는 방사형 대칭을 나타낸다. 처음에는 4개의 주요 격벽만 존재하며, 나중에 4개의 공간에 작은 격벽이 추가된다. 격벽의 복잡한 배열은 사방산호를 진단하는 데 중요하며, 이들은 주축을 따라 올라가는 격벽을 지지하는 주주(columella)를 가진다. 이는 주로 단독 생활을 했기 때문에 추가적인 지지가 필요했기 때문이다. 판상산호는 항상 군체 생활을 했고 인접한 산호충체의 지지에 의존했기 때문에 주주가 없다.[6]
4. 한국의 사방산호
대한민국에서는 충북 단양군 금천층[12]과 강원도 영월 판교층[13]에서 사방산호가 발견되었다. 두 곳 모두 석탄기 연대 지층이다.
4. 1. 충청북도 단양군
충북 단양군 금천층에서 발견된 석탄기 연대의 사방산호가 있다.[12] 금천층에서는 아라크나스트레아 만쿠리카(''Arachnastrea manchurica'') 및 디피필룸 델리카툼(''Diphyphyllum delicatum'')이 발견되었다.4. 2. 강원도 영월군
강원도 영월의 판교층에서 발견된 사방산호가 있다.[13] 석탄기 연대이며, 아라크나스트레아 만쿠리카(''Arachnastrea manchurica'') 및 디피필룸 델리카툼(''Diphyphyllum delicatum'')이 산출되었다. 판교층에서는 그 둘 외에도 아라크나스트레아의 미기재종(''A. sp.''), 카니니아(''Caninia sp.''), 키오노필룸(''Kionophyllum sp.''), 리토스트로티오넬라(''Lithostrotionella sp.''), 론스달레이아(''Lonsdaleia sp.''), 로포필리디움(''Lophophyllidium sp.'')이 산출되었다.4. 3. 연구 의의
대한민국의 사방산호는 충북 단양군 금천층[12]과 강원도 영월 판교층[13]에서 발견되었다. 두 곳 모두 석탄기 연대이다. 금천층에서는 아라크나스트레아 만쿠리카(''Arachnastrea manchurica'')와 디피필룸 델리카툼(''Diphyphyllum delicatum'')이 산출되었으며, 이들은 판교층에서도 발견되었다. 판교층에서는 추가로 아라크나스트레아 미기재종(''A. sp.''), 카니니아(''Caninia sp.''), 키오노필룸(''Kionophyllum sp.''), 리토스트로티오넬라(''Lithostrotionella sp.''), 론스달레이아(''Lonsdaleia sp.''), 로포필리디움(''Lophophyllidium sp.'')이 산출되었다.참조
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강원도 영월 북부지역의 석탄기 판교층에서 산출되는 산호 화석
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