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공하강

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1. 개요

공하강은 좌우대칭의 몸을 가지며 큐티클 층으로 덮여 있는 멸종된 동물 분류군이다. 몸은 머리와 몸통으로 나뉘며, 머리에는 엽족 형태의 부속지가 존재한다. 공하강은 절지동물의 줄기군으로 여겨지며, 엽족동물과 함께 분류된다. 팜브델루리온속, 케리그마켈라속과 같은 기엽족류는 초기 분류에 위치하며, 오파비니아과와 라디오돈타목은 절지동물의 특징을 보여준다. 과거에는 오파비니아과와 라디오돈타목으로 구성되었으나, 이후 팜브델루리온속과 케리그마켈라속이 공하류로 취급되고, 새로운 과들이 재편성되면서 분류 체계가 변화했다.

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공하강 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
공하강을 대표하는 종들 (아노말로카리스, 오파비니아, 케리그마켈라, 팜브델루리온. 시계방향 순)
공하강을 대표하는 종들 (아노말로카리스, 오파비니아, 케리그마켈라, 팜브델루리온. 시계방향 순)
학명Dinocaridida
명명자Collins, 1996
과학적 분류
진핵생물역
동물계
절지동물문
공하강
시간 척도
하위 분류군
팜브델루리온속
케리그마켈라과
라디오돈타목
오파비니아과

2. 특징



공하강 동물들은 좌우대칭인 몸을 가지며, 비광물화한 큐티클층으로 덮여 있다. 몸은 크게 두 부분으로 나뉘는데, 머리는 체절화되어 있지 않다.[3][4] 머리 앞에는 눈과 입 앞에 부속지가 붙어 있으며, 이 부속지는 엽족동물의 다리처럼 엽족 형태이고 연하며 절지화되어 있다. 보통 쌍으로 존재하지만 오파비니아과의 경우 두 부속지가 하나로 합쳐져 있다.[5] 이 부위는 유조동물의 제1더듬이, 절지동물의 윗입술과 상동인 것으로 보고 있다.[11][4]

몸통은 여러 마디로 이루어져 있고, 마디마다 아가미를 겸하는 지느러미가 있다.[9] 이 지느러미는 위아래로 움직이며 갑오징어처럼 몸을 앞으로 이동시킨다.[8] 기엽족류(gilled lobopodian genera)는 각 지느러미 아래에 엽족이 달려 있기도 하다.[9]

2. 1. 외부 형태

공하강에 속하는 동물들은 좌우대칭인 몸을 가지고 있으며 비광물화한 큐티클층으로 덮여 있고 몸은 크게 두 개의 부분으로 나뉜다. 머리는 체절화되어 있지 않다.[3][4] 머리 앞에는 눈과 입 앞에 부속지가 붙어있다. 이 전방 부속지는 엽족동물의 다리와 마찬가지로 엽족 형태이며 연하고 절지화되어 있다. 보통 쌍으로 꾸려져 있으나 오파비니아과의 경우, 두 부속지가 하나로 합쳐진 형태를 취하고 있다.[5] 이 부위는 유조동물의 제1더듬이, 절지동물의 윗입술과 상동인 것으로 보고 있다.[11][4] 반면 그 다음의 증거가 중대뇌의 기원(유조동물의 턱과 진절지동물의 더듬이 또는 협각, 대수와 상동)임을 시사하기도 한다.[6][7] 몸통은 여러 마디로 이루어져 있으며 마디마다 아가미를 겸하는 지느러미를 가지고 있다.[9] 이 지느러미들은 위아래로 움직이며 마치 갑오징어처럼 몸을 전방으로 추진 이동을 할 수 있게 해준다.[8] 기엽족류(gilled lobopodian genera)의 경우, 엽족이 각각의 지느러미 아래에 달려있기도 하다.[9]

2. 2. 내부 구조

공하강의 중장은 시베리온과 그 근연종들 및 진절지동물에서 볼 수 있는 것과 비슷한 소화샘들이 짝을 지어 줄을 이루고 있다.[10] 공하강의 뇌는 진절지동물(뇌가 삼분할되어 있음)보다 비교적 단순한 편이며, 1개의 뇌(전대뇌만.[11][12]) 또는 뇌신경절 2개(전대뇌와 중대뇌)로 이루어져 있을 것으로 보고 있다.[7]

3. 분류

공하강은 과거 오파비니아과와 라디오돈타목으로 구성되었다.[24] 이후 팜브델루리온과 케리그마켈라가 공하류로 편입되었고,[5] 오파비니아과에 새로운 종들이 추가되었으며, 라디오돈타류는 여러 과로 재편성되었다.[18]

3. 1. 계통 분류

공하강은 분류상 위치가 명확하지 않지만, 줄기군 절지동물로 보인다. 최근 연구에서는 이들을 엽족동물에 속하는 동물들과 함께 분류한다.[13]

일부 학자들은 환신경동물과의 연관성을 제시하기도 하지만,[14][5] 대부분의 계통학적 연구에서는 공하류가 절지동물의 줄기군임을 보여준다.[15][16][17][18][9][3][4][19][20][21] 이 가설에 따르면, 공하강은 진절지동물 또는 중지동물에 비해 다계통군이며, 절지동물 계통 중 엽족동물에서 유래한 것으로 보고 있다.[22][3]

일반적으로 엽족동물의 특성(엽족, 환절)을 가지는 기엽족류인 팜브델루리온속케리그마켈라속은 초기 분류에 위치한다. 반면, 오파비니아과 및 라디오돈타목은 관절화 및 머리경판 등 절지동물의 주요 특성을 가지고 있어 더 많이 분화되었고 절지동물 왕관군과 매우 연관되어 있다.[21][23][3]

과거에는 공하강이 오파비니아과와 라디오돈타목으로 구성되어 있었다.[24] 미오스콜렉스(''Myoscolex'')[25]와 같이 의심스러운 분류군을 제외하면, 전자는 오파비니아만 발견되었고, 모든 라디오돈트목은 단일 과(아노말로카리스과)로 분류되었다.[15] 이후 연구를 통해 기엽족류인 팜브델루리온과 케리그마켈라도 공하류로 취급되었고,[5] 우타우로라 및 미에리두린이 오파비니아과에 새로이 기재되었으며,[26][27][28] 파르비델루스(''Parvibellus'')와 같이 특이하게 생긴 공하류,[29][27] 많은 라디오돈타류가 암플렉토벨루아과, 타미시오카리스과 및 후르디아과와 같은 새로운 과로 재편성되었고,[18] 케리그마켈라과가 신설되었다.[27]

3. 2. 하위 분류

공하강은 분류상 위치가 분명하지 않지만 줄기군 절지동물인 것으로 보인다. 최근의 연구에서 이들은 엽족동물에 속하는 동물들과 함께 분류한다.[13]

일부 학자들은 환신경동물 근연([14][5])과 같은 다른 분류를 제시하기도 하지만, 대부분의 계통학적 연구에서 공하류가 절지동물의 줄기군임을 보여준다.[15][16][17][18][9][3][4][19][20][21] 이 가설에 따르면, 공하강은 진절지동물 또는 중지동물에 비하면 다계통군이고 절지동물 계통 중 엽족동물 출신으로도 보고 있다.[22][3] 보통 엽족동물의 특성(엽족, 환절)을 가지는 기엽족류인 팜브델루리온속케리그마켈라속은 초기 분류에 위치하는 반면, 오파비니아과 및 라디오돈타목은 관절화 및 머리경판 등의 절지동물 특성을 가지고 있어 더 많이 분화되어 있고 절지동물 왕관군과 매우 연관이 있다.[21][23][3]

과거에 공하강은 오파비니아과와 라디오돈타목으로 구성되어 있었다.[24] 미오스콜렉스(''Myoscolex'')[25]와 같이 의심스러운 분류군을 제외하면 전자는 오파비니아만 발견된 반면, 모든 라디오돈트목은 단일 과(아노말로카리스과)로 분류되었다.[15] 후속 연구로 기엽족류인 팜브델루리온과 케리그마켈라도 공하류로 취급되었고,[5] 오파비니아과의 우타우로라 및 미에리두린이 새로이 기재되었으며,[26][27][28] 파르비델루스(''Parvibellus''. 시베리온 및 그와 비슷한 류의 아성체일 가능성이 크다.) 같은 특이하게 생긴 공하류,[29][27] 많은 라디오돈타류가 다른 새로운 과(암플렉토벨루아과, 타미시오카리스과 및 후르디아과)로 재편성되었고,[18] 신설 과인 케리그마켈라과가[27] 명명되었다.

참조

[1] 저널 First record of Dinocarida from Russia 2010
[2] 저널 A Great-Appendage Arthropod with a Radial Mouth from the Lower Devonian Hunsrück Slate, Germany 2009-02
[3] 저널 Making sense of 'lower' and 'upper' stem-group Euarthropoda, with comments on the strict use of the name Arthropoda von Siebold, 1848 2016
[4] 저널 Origin and evolution of the panarthropod head – A palaeobiological and developmental perspective 2017-05-01
[5] 서적 Dinocaridids – anomalous arthropods or arthropod-like worms? 2006
[6] 저널 An early Cambrian euarthropod with radiodont-like raptorial appendages https://www.nature.c[...] 2020
[7] 저널 A three-eyed radiodont with fossilized neuroanatomy informs the origin of the arthropod head and segmentation 2022-08-08
[8] 저널 Theoretical study on the body form and swimming pattern of ''Anomalocaris'' based on hydrodynamic simulation 2006
[9] 저널 Anomalocaridid trunk limb homology revealed by a giant filter-feeder with paired flaps https://www.research[...] 2015
[10] 저널 Sophisticated digestive systems in early arthropods 2014-05-02
[11] 저널 Brain structure resolves the segmental affinity of anomalocaridid appendages https://www.research[...] 2014
[12] 저널 Brain and eyes of Kerygmachela reveal protocerebral ancestry of the panarthropod head 2018-03-09
[13] 저널 The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group 1996
[14] 저널 Anomalocaris and other large animals in the lower Cambrian Chengjiang fauna of southwest China 1995-09-01
[15] 저널 The Burgess Shale Anomalocaridid Hurdia and Its Significance for Early Euarthropod Evolution https://www.research[...] 2009-03-20
[16] 저널 Arthropod phylogeny: an overview from the perspectives of morphology, molecular data and the fossil record 2010
[17] 저널 Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies https://www.research[...] 2013
[18] 저널 A suspension-feeding anomalocarid from the Early Cambrian http://dro.dur.ac.uk[...] 2014
[19] 저널 New suspension-feeding radiodont suggests evolution of microplanktivory in Cambrian macronekton 2018-09-14
[20] 저널 A new hurdiid radiodont from the Burgess Shale evinces the exploitation of Cambrian infaunal food sources 2019-08-14
[21] 저널 Developing an integrated understanding of the evolution of arthropod segmentation using fossils and evo-devo 2019-10-09
[22] 저널 The morphology of ''Opabinia regalis'' and the reconstruction of the arthropod stem-group 1996
[23] 저널 Homology of Head Sclerites in Burgess Shale Euarthropods 2015-06-15
[24] 저널 The "Evolution" of ''Anomalocaris'' and Its Classification in the Arthropod Class Dinocarida (nov.) and Order Radiodonta (nov.) 1996
[25] 저널 The taphonomy and affinities of the problematic fossil Myoscolex from the Lower Cambrian Emu Bay Shale of South Australia https://www.cambridg[...] 1997
[26] 저널 New opabiniid diversifies the weirdest wonders of the euarthropod stem group 2022-02-09
[27] 저널 A large pelagic lobopodian from the Cambrian Pioche Shale of Nevada 2023
[28] 저널 Ordovician opabiniid-like animals and the role of the proboscis in euarthropod head evolution 2022
[29] 저널 A Cambrian fossil from the Chengjiang fauna sharing characteristics with gilled lobopodians, opabiniids and radiodonts 2022-07-22



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