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구복류

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목차

1. 개요

구복류는 껍질이 없는 연체동물로, 아라고나이트 경화자로 덮여 있으며, 치설을 가지거나 잃은 종이 있다. 이들은 주로 해양에서 서식하며, 자포동물과 유즐동물을 먹고 산다. 구복류는 자웅동체이며, 계통발생학적 위치는 불확실하며, 다양한 과와 목으로 분류된다.

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  • 무판류 - 미강류
    미강류는 0.02~10cm 크기의 벌레 모양 연체동물로, 석회질 가시로 덮인 외투막을 가지며 부드러운 퇴적토에 구멍을 파고 살면서 유기성 부스러기를 섭취한다.
구복류 - [생물]에 관한 문서
개요
Epimenia verrucosa
카세미미즈 Epimenia verrucosa
분류
계동물계 Animalia
문연체동물문 Mollusca
강구복강 Solenogastres
아강구복아강 (Neomeniomorpha)
목신월엽목 (Neomeniamorpha)
유린개목 (Pholidoskepia)
스테로푸스티아목 (Sterrofustia)

2. 형태

구복류는 몸이 가늘고 길며 껍데기가 없는 특수한 연체동물이다. 머리 부분이 뚜렷하지 않고, 명확한 운동 기관이나 눈에 띄는 구조가 밖에서 보이지 않아 연체동물답지 않다. 내부 구조는 다판강과 다소 유사하며, 연체동물 중에서는 원시적인 것으로 여겨진다. 생태는 잘 알려져 있지 않다. 털갯지렁이류를 포함하는 미강강(Caudofoveata)과 함께 무판강으로 묶이기도 했다.

전체적으로 가늘고 길지만, 약간 굵고 짧은 체형부터 지렁이처럼 가늘고 긴 체형까지 있다. 보통 1mm에서 수 cm 정도의 작은 동물이지만, 일본에 서식하는 카세미미즈 ''Epimenia verrucosa''는 30cm에 달하는 세계 최대종이다.

몸은 좌우대칭이며, 단면은 대체로 원형이다. 겉으로 보기에는 부속지나 감각기가 보이지 않으며, 다소 늘어나거나 줄어든다. 등쪽은 튼튼한 외투막으로 덮여 있고, 종에 따라 큐티클이 비늘 모양을 보이기도 한다. 체벽에는 다수의 골편이 포함되어 있다.

복면에는 '''발구'''(pedal groove)라는 홈이 거의 전 길이에 걸쳐 있다. 발구의 최선단은 '''발전강'''(prepedal pit 또는 prepedal cavity) 또는 발공이라고 하며, 종에 따라 흡반 모양이기도 하다. 몸 선단의 복면, 발전강 앞에 입이 열린다. 입 앞쪽에는 '''전정'''(입전강, atrium)이라는 작은 강소가 있고, 안쪽에는 감각기로 생각되는 작은 돌기가 있다.

몸 후단에는 외투강으로 여겨지는 움푹 들어간 부분이 있으며, 항문은 이 안에 열린다. 연체동물은 보통 외투강에 아가미가 있지만, 구복류는 원칙적으로 아가미가 없고, 일부 종에서 이차적으로 발달한 아가미 모양의 돌기가 있을 뿐이다.[3]

2. 1. 내부 형태

다른 모든 연체동물 강과는 대조적으로, 구복류는 껍질이 없고 대신 아라고나이트 경화자(석회질 가시들)로 덮여 있는데, 이 경화자는 단단하거나 속이 비어 있을 수 있다.[3] 이 가시는 큐티클 내에서 서로 수직으로 배열되어 골격을 형성하거나, 울타리를 형성하기 위해 솟아오르거나, 큐티클에 평평하게 놓일 수 있다.[3]

80%의 구복류 종은 치설을 가지고 있으며, 다른 종에서는 이차적으로 소실되었다. 치설은 각 열에 하나 이상의 치아를 가질 수 있으며, 치아가 여러 개 있는 경우 중앙 치설 치아가 없다.[3] 치설은 기존 치아를 둘로 나누거나 치설 열의 중앙에 새로운 치아를 추가하여 성장한다.[3] 타액선은 매우 정교하며 분류학적으로 중요한 특징이다. 입 옆에는 독특한 감각 기관인 전정 기관이 있다.

구복류는 진정한 새엽을 가지고 있지 않지만, 그들의 아가미와 같은 구조는 새엽과 유사하다.[4] 입과 항문은 각각 몸의 선단과 후단에 있다. 소화관은 이 사이를 거의 직선으로 잇는다. 소화관은 크게 전장(foregut), 중장(midgut), 후장(hindgut)으로 나뉜다.

전장은 외배엽 유래로, 전장선이라는 분비선이 열리고, 이는 소화와 관계가 있다고 여겨진다. 인두의 안쪽 아래쪽에는 치설이 있다. 이 부분은 입 밖으로 튀어나와 주둥이가 될 수 있다. 이때, 치설도 튀어나와 먹이를 갉아먹는 데 등에 사용된다.

중장은 소화관의 대부분을 차지한다. 그 선단부는 전장의 등 쪽에 튀어나와 등쪽 앞 맹관(dorsal anterior caecum)이 될 수 있다. 또한 중장의 전체에 걸쳐 양쪽에 작은 돌출부가 쌍을 이루어 생겨나며, 이를 측맹관(lateral diverticula)이라고 한다. 이는 편형동물의 소화관 구조와 대비되기도 한다. 중장의 내벽은 가는 융모가 한 면에 있다.

후장은 짧은 관 모양이며, 내부에 종주름이 있고, 소화 흡수의 작용은 없다고 생각되지만, 내배엽 기원이며, 직장은 아니다. 가장 큰 중추는 뇌 신경절로, 좌우 한 쌍을 이루는 것이 좌우에서 융합되어 앞창자의 등쪽에 위치한다. 여기에서 주요 신경삭으로는 몸의 측면을 뒤로 뻗는 측면 신경삭(lateral nerve cord)과 더 안쪽에서 역시 뒤로 뻗는 발 신경삭(pedal nerve cord) 두 쌍이 있으며, 이들은 도중에 좌우로 연결되어 대략 사다리형을 이룬다.

심장은 등쪽 후방에 있는 심낭(pericardium)의 내벽 복면 쪽의 함몰부로 발달하며, 좌우 한 쌍인 듯한 모습을 보이지만 심실 하나, 심방 하나로 이루어져 있다. 심장에서 나온 혈액은 등쪽 혈강(dorsal sinus), 머리 혈강(cephalic sinus), 발 혈강(pedal sinus), 꼬리 혈강(pedal sinus)의 순서로 흐른다. 그 외의 부분에서는 혈액은 조직 사이를 흐른다.

심낭에는 심낭관(pericardioduct)이 있으며, 심낭이 체강에 닿는다는 판단에서 이 관이 신관에 해당한다는 판단도 있지만, 실제로 이것이 배출의 기능을 하는지에 대한 확증은 없다. 그런 의미에서 배출 기관이 어떤 것인지는 확실히 밝혀지지 않았다. 실제 배출의 기능에 대해서는 약간의 관찰이 있으며, 백혈구나 중장벽의 융모 세포가 일정한 기능을 한다는 것이 알려져 있다.

자웅동체이다. 생식선은 등쪽 중앙에 가늘고 길게 늘어진 한 쌍이 있다. 이것은 원래 심낭에서 분화된 것으로 여겨지며, 그 내측벽이 난소, 외측벽이 정소가 된다. 생식세포는 일단 심낭에 들어가 거기에서 좌우 전방으로 뻗어 나간 다음 뒤로 뻗어 나가는 심낭관을 통과하여 후단으로 나온다. 그 도중에는 자신의 정자를 축적하는 정낭이나 상대의 정자가 들어가는 수태낭을 가진다. 또한, 그 출구에는 음경과 음경침을 가진 예도 있다.

3. 발생

많은 구복류는 발생 과정에서 가시 또는 비늘 모양의 판으로 구성된 가시가 많은 경화피로 덮여 있는데, 이는 할락시아류의 경화피와 유사하다.[5] ''에피메니아''(Epimenia)의 경화체는 속이 빈 줄기를 형성하기 전에 단단하게 시작하여 나중에 굳어진다.[6]

구복류의 발생은 많은 종에서 알려져 있지 않다. 알은 튼튼한 난각을 가지고 있으며, 트로코포라까지 그 안에서 보낸다. 가새갯지렁이에서는 난할의 모습이 알려져 있는데, 이에 따르면 전할이며 부등할, 뚜렷한 나선 난할이다. 또한 제1분열에서 생기는 난구가 불균등하게 크다.

트로코포라로부터 중앙의 섬모대보다 후방이 몸통이 되도록 하여 성체의 형태가 형성된다. 몸이 가늘고 길어짐에 따라 유영을 멈추고 플랑크톤에서 저서 생활로 옮겨간다. 그 때, 등쪽에 껍질의 원천이 되는 듯한 골편의 열이 7개 생긴다는 관찰이 호소우미히모에서 있었으며, 다판류와의 관련성을 나타내는 것으로 주목되었지만, 다른 종에서는 알려져 있지 않아 의문시되고 있다.

4. 생태

구복류는 자포동물과 유즐동물(ctenophores)을 먹고 살며, 체액을 빨아먹거나 조직을 먹는다.[8] 다른 연체동물처럼 먹이를 긁어 먹기 위해 치설을 사용하지 않는다.[9]

구복류는 모두 해양 동물이며, 해저에서 생활한다. 산호, 해송, 연산호 등 자포동물의 군체에 붙어 발견되는 예가 많다. 간극성 종도 알려져 있으며, 앞으로 더 많은 종이 추가될 가능성이 있다. 심해에서 얕은 바다까지 널리 알려져 있지만, 자주 발견되는 것은 아니다.

알려진 바로는 자포동물을 먹는다. 해면을 먹는 것으로 보이는 종도 한 종 알려져 있다. 아마도 주둥이를 뻗어 먹이 동물의 파편을 빨아들이는 것으로 추정된다. 앞서 언급했듯이, 산호나 해송 등에 감겨 관찰되는 경우도 있으며, 이들은 그 산호류를 먹고 있는 것으로 보인다.

운동은 완만하다. 몸은 다소 신축하는 것 외에, 배 쪽으로 크게 구부릴 수 있다. 산호 가지 등에 감겨 있는 모습도 보인다. 운동할 때는 전신을 꿈틀거리는 것 외에, 발 홈에서 점액을 내어 만든 실 위를 발 홈에 있는 섬모를 사용하여 기어가는 듯이 움직인다. 또한 발 앞쪽의 강이 빨판처럼 작용하는 예도 있다.

5. 계통 및 분류

구복류의 계통발생학적 위치는 다소 불확실하다. 전통적으로 구복류는 가장 기초적인 연체동물 그룹으로, 미모류의 자매 그룹으로 여겨져 왔지만, 분자 데이터 세트에 따라서는 연체동물의 외부 집단으로 나타나기도 한다.[5][10] 그러나 여러 형태학적 특징이 부족하여 구분하기 어려운 숨겨진 종들이 존재한다.[11]

구복류의 과 목록은 다음과 같다.

과명명자 및 연도
AcanthomeniidaeSalvini-Plawen, 1978
AmphimeniidaeSalvini-Plawen, 1972
ApodomeniidaeKocot, Todt, N. T. Mikkelsen & Halanych, 2019
DondersiidaeSimroth, 1893
DrepanomeniidaeSalvini-Plawen, 1978
EpimeniidaeSalvini-Plawen, 1978
GymnomeniidaeOdhner, 1920
HemimeniidaeSalvini-Plawen, 1978
HeteroherpiidaeSalvini-Plawen, 1978
ImeroherpiidaeSalvini-Plawen, 1978
LepidomeniidaePruvot, 1902
MacellomeniidaeSalvini-Plawen, 1978
MeiomeniidaeSalvini-Plawen, 1985
NeomeniidaeIhering, 1876
NotomeniidaeSalvini-Plawen, 2004
PhyllomeniidaeSalvini-Plawen, 1978
ProneomeniidaeMitchell, 1892
PruvotinidaeHeath, 1911
RhipidoherpiidaeSalvini-Plawen, 1978
RhopalomeniidaeSalvini-Plawen, 1978
SandalomeniidaeSalvini-Plawen, 1978
SimrothiellidaeSalvini-Plawen, 1978
StrophomeniidaeSalvini-Plawen, 1978
SyngenoherpiidaeSalvini-Plawen, 1978



;구복류 미분류


  • ''Pholidoherpia'' Salvini-Plawen, 1978
  • ''Rhabdoherpia'' Salvini-Plawen, 1978


;동의어

  • 상목 Aplotegmentaria (계통 발생적이지 않음)
  • * Myzomeniidae Thiele, 1894: Dondersiidae Simroth, 1893의 동의어
  • 상목 Pachytegmentaria (계통 발생적이지 않음)
  • * Parameniidae Simroth, 1893: Pruvotinidae Heath, 1911의 동의어 (유효하지 않음: 기준 속은 후배 동음이의어)
  • * Pararrhopaliidae Salvini-Plawen, 1972: Pruvotinidae Heath, 1911의 동의어
  • * Perimeniidae Nierstrasz, 1908: Pruvotinidae Heath, 1911의 동의어
  • * Proneomenidae Mitchell, 1892: Proneomeniidae Mitchell, 1892의 동의어
  • * Pruvotiniidae Heath, 1911: Pruvotinidae Heath, 1911의 동의어 (잘못된 원래 철자)
  • * Solenopodidae Koren & Danielssen, 1877: Neomeniidae Ihering, 1876의 동의어
  • * Wireniidae Salvini-Plawen, 1978: Gymnomeniidae Odhner, 1920의 동의어


과거에는 모든 구복류를 하나의 목으로 보고 3개의 과 정도로 나누는 분류가 이루어졌으나, 이후 분류 체계가 수정되어 대략 다음 4개의 목으로 나누는 것이 일반적이다.

  • Aplotegumentaria
  • * 목 Folidoscepia
  • * 목 Neomeniamorpha
  • Pachytegumentaria
  • * 목 Sterrofustia
  • * 목 Cavibelonia


일본에서는 다음 9종 정도가 알려져 있다.

  • Neomeniamorpha
  • * 과 Neomeniidae
  • ** ''Neomenia yamamotoi'' Baba, 1975
  • Cavibelonia
  • * 과 Rhopalomeniidae
  • ** ''Driomenia pacifica'' Heath, 1911
  • * 과 Strophomeniidae
  • ** ''Strophomenia ophidiania'' Heath, 1911
  • ** ''S. regularis'' Heath, 1911
  • ** ''Anamenia amabilis'' Saito et Salvini-Plawen, 2010
  • ** ''A. farcimen'' (Heath, 1911)
  • ** ''A. spinosa'' (Heath, 1911)
  • ** ''A. triangularis'' (Heath, 1911)
  • * 과 Epimeniidae
  • ** ''Epimenia verrucosa'' (Nierstrasz, 1902)
  • ** ''E. ohsimai'' Baba, 1940

참조

[1] 웹사이트 MolluscaBase. Solenogastres http://www.marinespe[...] MolluscaBase eds. 2021-04-14
[2] 서적 Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press
[3] 논문 Two solenogaster molluscs, ''Ocheyoherpia trachia'' n.sp. From Macquarie Island and ''Tegulaherpia tasmanica'' Salvini-Plawen from Bass Strait (Aplacophora: Neomeniomorpha)
[4] 서적 2. Early evolution and the Primitive Groups The Mollusca
[5] 논문 Of tests, trochs, shells, and spicules: Development of the basal mollusk ''Wirenia argentea'' (Solenogastres) and its bearing on the evolution of trochozoan larval key features
[6] 논문 Embryogenesis and development of ''Epimenia babai'' (Mollusca: Neomeniomorpha) https://www.biodiver[...]
[7] 논문 Microbial associations of shallow-water Mediterranean marine cave Solenogastres (Mollusca) 2021-12-15
[8] 논문 Historical and biomechanical analysis of integration and dissociation in molluscan feeding, with special emphasis on the true limpets (Patellogastropoda: Gastropoda)
[9] 논문 Natural history of a solenogaster mollusc from Papua New Guinea,Epimenia australis(Thiele) (Aplacophora: Neomeniomorpha)
[10] 논문 Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data.
[11] 논문 Lost in a taxonomic Bermuda Triangle: comparative 3D-microanatomy of cryptic mesopsammic Solenogastres (Mollusca) http://link.springer[...] 2016-09


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