나수토케라톱스

3. 특징

나수토케라톱스는 몸길이 약 4.5m, 몸무게 약 1.5ton으로 추정되는 중형 각룡류 공룡이다.^[18] 켄트로사우루스아과에 속하며, 튼튼한 골격과 짧은 꼬리, 그리고 커다란 두개골을 가지고 있었다.^[18]

3. 1. 해부학적 특징

4. 계통 분류

나수토케라톱스는 2013년에 비교적 원시적인 켄트로사우루스아과 공룡으로 분류되었다. 샘슨 외(2013)의 계통발생학적 분석에 따르면, 나수토케라톱스는 아바케라톱스와 가까운 관계이며, 이 둘은 켄트로사우루스아과 내에서 기저부에 가까운 위치를 차지한다.^[52] 이들은 긴 눈 위의 뿔과 짧은 코뿔을 가진 특징을 공유하며, 이는 북부의 켄트로사우루스아과와는 다른 특징이다.^[52]

2016년, 이 그룹은 나수토케라톱스족(Nasutoceratopsini)으로 명명되었다. 나수토케라톱스족에는 나수토케라톱스, 아바케라톱스, 푸르카토케라톱스 등이 포함된다.^[21][25] 이들은 주디스 강 지층과 같은 북아메리카 서부 지역에서 발견되었다.^[25]

2013년 연구에서는 나수토케라톱스의 존재가 라라미디아 남부와 북부의 동물군이 분리되어 있었다는 가설을 지지한다고 보았다. 나수토케라톱스는 카스모사우루스아과와 유사하게 납작한 마루뼈뒷돌기를 가지고 있는데, 이는 수렴진화의 결과로 해석된다.^[52]

아래는 이시카와와 동료들의 2023년 계통 분석을 따른 분지도로, 세라토프스과 내에서 나수토케라톱스의 위치를 보여준다.^[25]

5. 고생물지리학

2013년 연구에 의하면 나수토케라톱스의 존재는 라라미디아 남부와 북부의 동물군이 분리되어 있었다는 가설을 지지한다고 한다.^[52] 나수토케라톱스가 속한 분지군은 긴 눈 위의 뿔과 짧은 코뿔을 가지고 있어 북부의 켄트로사우루스아과와는 다르며, 카스모사우루스아과 공룡들처럼 납작한 마루뼈뒷돌기를 가지고 있는 것은 수렴진화의 결과로 보인다.^[52]

샘슨과 동료들은 2013년에 ''나수토케라톱스''의 발견이 "공룡 지방화 가설"을 뒷받침한다고 밝혔는데, 이 가설은 백악기 샹파뉴절 후기 동안 북부와 남부 라라미디아의 동물군 사이에 100만 년 이상 분리가 있었고, 최소 두 개의 동시대 공룡 군집이 존재했음을 가정한다. 그들은 북부의 ''아바케라톱스(Avaceratops)''가 ''나수토케라톱스''의 자매군이지만, 수백만 년 더 오래되었고, ''나수토케라톱스'' 시대에는 이 속이 다른 계통에 속하는 북부 켄트로사우루스아과와 구별된다고 지적했다. 샘슨과 동료들은 케라톱스과가 샹파뉴절 동안 급격한 진화적 변동을 겪었고, 라라미디아에서 가장 다양한 공룡 계통이 되었다고 결론 내렸다. 북부 라라미디아에서 알려진 켄트로사우루스아과는 남부에서는 발견되지 않았으며, 켄트로사우루스아과는 샹파뉴절 초기에 남부 라라미디아에서 상당한 다양화를 겪었다.^[8]

2016년에 룬드와 동료들은 짧은 눈썹 뿔을 가진 북부 켄트로사우루스아과와 긴 눈썹 뿔을 가진 남부 계통이 100만 년 동안 지리적으로 분리되어 있다는 사실 또한 공룡 지방화 가설을 뒷받침한다는 것을 발견했다. 그들은 특히 북부의 ''스티라코사우루스(Styracosaurus)''와 남부의 ''나수토케라톱스'' 사이의 시간적 중복이 이 지역들이 고유종을 위한 진화적 중심지임을 보여준다고 지적했다. 또한 ''나수토케라톱스''를 제외하고, 긴 눈썹 뿔을 가진 모든 켄트로사우루스아과는 훨씬 더 오래되었으며, 짧은 눈썹 뿔을 가진 파생된 북부 형태가 긴 뿔 형태에서 유래했을 가능성이 높기 때문에 북부와 남부 모두 기저, 긴 뿔 켄트로사우루스아과에서 독립적으로 기원했을 수 있다고 언급했다. 이 시나리오에 따르면, 켄트로사우루스아과는 8천만 년 전 남부에서 기원했고(유타주의 ''디아블로케라톱스(Diabloceratops)''와 같은 기저 형태가 이를 나타냄), 7900만 년 전 북부로 분산되었으며(앨버타주의 ''제노케라톱스(Xenoceratops)''가 이를 나타냄), ''아바케라톱스'' - ''나수토케라톱스'' 계통은 7850만~7800만 년 전까지 북부와 남부에 모두 존재했다. 그 후 북부와 남부 켄트로사우루스아과가 서로 격리된 후 종분화가 일어났으며, ''아바케라톱스''는 북부에서 멸종했지만 ''나수토케라톱스''는 남부에서 존속했다.^[6]

라이언과 동료들은 2017년에 앨버타주의 나수토케라톱신 표본 CMN 8804가 이 그룹이 북부와 남부 라라미디아 모두에 존속했다는 것을 보여주며, 지리적, 시간적으로 넓은 분포가 북부와 남부 라라미디아 사이에 뚜렷한 지방화가 있었을 것이라는 생각을 약화시킨다고 밝혔다. 이 연구자들은 나수토케라톱신이 켄트로사우루스아과의 다른 두 주요 계통(켄트로사우루스족 및 파키리노사우루스족)과 짧은 시간 동안 겹쳤으며, 켄트로사우루스아과는 후기 백악기 동안 느슨하게 위도적으로 분포했다고 밝혔다. 나수토케라톱신은 남부와 북부 라라미디아 모두에서 발생했지만, 켄트로사우루스족은 북부 라라미디아 하부 지역을 지배했고, 파키리노사우루스족은 북부에서만 발생했다. 그들은 나수토케라톱신 화석이 잘 표본화된 라라미디아 퇴적물에서 희귀한 이유는 다른 생태학적 선호도나 사회적 행동을 가졌거나, 북부 라라미디아의 광범위한 골층에서 종종 발견되는 켄트로사우루스족의 동시대 케라토사우루스과와 달랐거나, 파편화된 유해가 켄트로사우루스족 구성원으로 오인되었을 수 있기 때문이라고 제안했다.^[21]

2018년, 달만과 동료들은 나중에 ''메네피세라톱스(Menefeeceratops)''로 명명된 표본이 북아메리카에서 가장 오래된 켄트로사우루스아과이며, 나수토케라톱신과 켄트로사우루스족 모두의 기저에 속한다는 것을 발견했다. 자체적으로 나수토케라톱신은 아니지만, 그들과 특징을 공유하여 이 그룹이 남부 라라미디아에서 기원했음을 시사한다. 그들은 또한 애리조나주의 ''크리텐덴세라톱스(Crittendenceratops)''가 지금까지 알려진 가장 어린 나수토케라톱신으로서 약간 더 오래된 ''예후에카우케라톱스(Yehuecauhceratops)''와 북서부 북아메리카의 샹파뉴절 후기의 나수토케라톱신 사이의 진화적 격차를 좁혔다고 지적했다. 그들은 시간과 공간에서의 나수토케라톱시니의 분포가 뚜렷한 북부와 남부 라라미디아 지역이 있었을 것이라는 가설을 더욱 약화시킨다고 밝혔다.^[23][24] 2021년, ''메네피세라톱스''를 명명하면서 달만과 동료들은 이 속과 다른 기저 켄트로사우루스아과(당시 별개의 그룹으로 인식하지 않았던 나수토케라톱시니의 구성원을 포함)가 비교적 빠르게 진화하는 파생된 켄트로사우루스아과와 같은 시기에 살았다는 것을 발견했다. 그들은 화석 증거가 켄트로사우루스아과가 샹파뉴절 후기에 남부 라라미디아에서 기원하여 북쪽으로 분산되었음을 나타낸다고 결론 내렸다.^[24]

2024년, 로웬과 동료들은 켄트로사우루스과 종의 높은 고유성과 겉보기에 제한된 분포에 대해 논의하고, 그 이유가 무엇인지 밝혔다. 그들은 ''나수토케라톱스''를 원래 발견된 층서 단위 외에서는 기록되지 않은 켄트로사우루스아과의 예로 사용했으며, 남부 라라미디아 전역에 걸쳐 광범위하게 분포했을 수 있지만, 같은 시대의 비해양 지층이 다른 곳에서는 발견되지 않았으며, 따라서 보존된 분포 범위가 실제 범위를 과소평가한다고 지적했다. 그들은 또한 나수토케라톱시니(''나수토케라톱스''와 ''아바케라톱스'' 포함)가 2km의 알려진 지리적 범위와 약 200km²의 범위 면적을 가지고 있으며, 다른 켄트로사우루스아과에서 관찰된 유사한 패턴과 함께, 이 동물들이 높은 수준의 고유성을 가지고 있으며, 계통이 격리된 상태에서 진화한 다음 동일한 지역에서 여러 종을 생산하는 지역적 다양화를 거쳤다고 제안했다.^[26]

6. 고생태학

나수토케라톱스는 미국 유타 주 남부 카이파로위츠 층에서 발견되었다. 아르곤-아르곤 연대 측정에 따르면 카이파로위츠 층은 7610만 년에서 7400만 년 전, 백악기 후기 샹파뉴절에 퇴적되었다.^[55][56] 백악기 후기 동안 카이파로위츠 층이 퇴적된 곳은 서부 내해 수로의 서쪽 해안 근처였다. 서부 내해 수로는 북아메리카를 서쪽의 라라미디아와 동쪽의 애팔래치아 두 개의 땅덩어리로 나눈 커다란 내륙해였다. 공룡이 살았던 평원은 고대의 범람원으로 큰 강이 있고 습지와 이탄 늪, 연못과 호수 등이 많았으며 높은 지대에 둘러싸여 있었다. 기후는 습도가 높았고 풍부하고 다양한 생명체들이 살 수 있었다.^[57] 백악기 후기 육상 생명체들이 매우 잘 보존되어 연속적인 화석 기록을 보여주는 곳이 바로 카이파로위츠 층이다.^[58]

나수토케라톱스가 살던 환경에는 수각류 드로마이오사우루스과 공룡들, 트로오돈과의 탈로스 삼프소니, 오르니토미무스과인 오르니토미무스 벨록스, 티라노사우루스과인 알베르토사우루스와 테라토포네우스, 안킬로사우루스과 공룡들, 하드로사우루스과인 파라사우롤로푸스 키르토크리스타투스와 그리포사우루스 모누멘텐시스, 각룡류인 우타케라톱스 게티이와 코스모케라톱스 리카르드소니, 오비랍토로사우리아인 하그리푸스 기간테우스 등이 함께 살았다.^[59] 카이파로위츠 층에서는 그 외에도 연골어류 (상어와 가오리), 개구리, 도롱뇽, 거북, 도마뱀, 악어 등 다양한 동물 화석이 발견된다. 다양한 초기 포유류도 있는데, 다구치류, 유대류, 식충류 등이다.^[60]

7. 대중 매체에서의 등장

콜린 트레보로우 감독의 단편 영화 배틀 앳 빅 록에서 나수토케라톱스가 컴퓨터 그래픽스와 애니매트로닉스로 묘사되었다. 이 영화는 쥬라기 공원 프랜차이즈의 일부로, 쥬라기 월드: 폴른 킹덤 이후의 이야기를 다룬다. 영화에서는 캠핑장에 나타난 나수토케라톱스가 알로사우루스와 대결하는 장면이 나온다.^[49]

7. 1. 영화 "쥬라기 월드" 시리즈

참조

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