거북
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1. 개요
거북은 파충류에 속하는 동물로, 등딱지와 배딱지로 몸을 보호하며 전 세계에 널리 분포한다. 거북은 목을 등딱지 안으로 넣는 방식에 따라 잠경아목과 측경아목으로 나뉘며, 크기와 형태, 식성 등에서 다양한 특징을 보인다. 육지, 바다, 담수 등 다양한 환경에 적응하여 살아가며, 초식, 육식, 잡식 등 다양한 식성을 가진다. 거북은 장수를 상징하며 여러 문화에서 긍정적인 이미지로 여겨져 왔지만, 환경 오염, 서식지 파괴, 남획 등으로 인해 멸종 위기에 놓여 있다.
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거북 - [생물]에 관한 문서 | |
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지도 정보 | |
기본 정보 | |
학명 | Testudines |
명명자 | Batsch, 1788 |
다른 이름 | Chelonii (Latreille 1800) Chelonia (Ross 및 Macartney 1802) |
화석 범위 | 쥐라기 후기 현재 (줄기 그룹 거북은 삼첩기 중기부터) |
생물 다양성 링크 | 카메목 과 목록 |
살아있는 과 | 14개 |
하위 그룹 | |
하위 그룹 | 잠경아목 곡경아목 †파라크립토디라? |
한국어 이름 | |
한국어 이름 | 거북목 |
분류학적 정보 | |
계 | 동물 |
문 | 척삭동물문 |
강 | 석형류 |
아강 | 무궁아강 |
하강 | 주룡형하강 |
목 | 거북목 |
명명 | Linnaeus, 1758 |
추가 정보 | |
일본어 이름 | カメ目 |
학명 | Testudines Batsch, 1788 |
일본 爬虫両棲類学会 표준 和名 | カメ目 |
2. 명칭과 어원
"거북"이라는 단어는 프랑스어 tortue|토르튀프랑스어 또는 tortre|토르트르프랑스어('거북, 육지거북')에서 유래했다.[2] 북미에서는 거북목 전체를, 영국에서는 바다거북을 가리키는 데 사용된다. 오스트레일리아에서는 과거 비(非)해양 거북을 육지거북이라고 불렀지만, 최근에는 "거북"이라는 용어를 사용한다.
거북은 갈비뼈에서 분화된 연골로 이루어진 등딱지와 배딱지로 몸을 보호한다.[218] 거북의 딱지는 두 겹으로 되어 있는데, 안쪽은 골판, 바깥쪽은 순판이라는 뿔 성분으로 되어 있다.[218] 장수거북과 자라는 순판 대신 질긴 가죽으로 덮여 있다.[218] 등딱지와 배딱지는 몸 양옆에서 연결대라는 뼈로 연결되어 있다.[218] 땅거북류를 제외하면 대부분 납작하고 유선형이며, 엷은 검은색, 갈색, 감록색이 대부분이지만 밝은 색 무늬가 있는 종도 있다.[218]
거북목의 학명 ''Testudines''는 라틴어 단어 testudola '육지거북'에서 유래했으며, 1788년 독일의 자연주의자 아우구스트 바츠가 명명했다.[1] 이 목은 고대 그리스어 단어 χελώνηgrc () '육지거북'에서 유래한 ''Chelonii''(라트레유 1800)와 ''Chelonia''(Ross와 맥카트니 1802)로도 알려져 있다.[4] 우선권의 원칙에 따라 Testudines가 공식적인 목 이름이며, '''거북류'''라는 용어가 이 그룹의 구성원을 위한 공식적인 이름으로 사용된다.[1]
라틴어에서 “거북”은 testūdō|테스투도la라고 하며,[201] 이는 도자기 용기 testū|테스투la나 벽돌이나 토기 용기 testa|테스타la에서 유래한다.[201] testūdō|테스투도la의 복수형 testūdinēs|테스투디네스la가 “거북류”의 명칭이며, 일본어의 “거북목”에 해당하는 학명 Testudines이다. 고대 그리스어 χελώνη|켈로네grc에서 유래한 chelys|켈리스grc도 거북을 의미하며,[202] 이 단어는 (거북 등딱지로 만든) 수금을 가리키기 때문에 Chelys|켈리스grc는 거문고자리를 의미한다.[202]
고대 중국 문명의 영향 아래 있던 동아시아에서 거북의 등껍데기는 의식에 따라 불에 구워 갈라진 모양으로 길흉을 점치는 데 사용되었다.[203]
漢字의 「龜」는 거북의 몸을 옆에서 본 모양을 그린 상형문자이다.[204] 중국의 번체자(신자형)는 현대의 것이라도 여전히 원형에 가깝다. 머리와 몸통, 네 다리와 꼬리가 모두 갖춰져 있으며 등에는 등껍데기를 지고 있다. 지역 등에 따라 자형에 상당한 차이가 있다.
현대 중국어에서는 육지 거북과 민물 거북을 「烏龜」( / 、), 바다거북을 「海龜」( / 、)라고 한다. 육지 거북 중 자라의 경우는 「鱉」( / 、) 또는 「甲魚」( / 、)[205] 등이라고 한다.
일본에서는 등껍데기 안에 네 발과 머리와 꼬리 여섯 개를 숨긴다는 데서 유래한 「장육(蔵六)」이라는 별칭으로 불린다.
영어권에서는 바다거북상과(Chelonioidea)를 turtle영어, 육지거북과(Testudinidae)는 tortoise영어라고 부른다. 민물에 사는 종을 가리키는 단어는 없으며, freshwater turtle|프레시워터 터틀영어이라고 부른다.[143][206] 미국에서는 육지에 사는 종을 terrestrial turtle|테레스트리얼 터틀영어이라고 부르기도 한다. 붉은귀거북의 종명과 영어 이름은 알곤킨어족의 "식용 거북"을 가리키는 어구에서 유래한다.[206]
영국에서는 turtle영어이 바다거북상과만을 가리킨다는 움직임이 강하며, 민물에 사는 종을 terrapin|테라핀영어이라고 부르는 경우도 있다.[206] 오스트레일리아에서는 물에 사는 종은 turtle영어, 육지거북과는 tortoise영어라고 부른다.[206]
거북이 등딱지(검정색의 등껍질, 거북등껍질)는 바다거북 (sea turtle영어)의 일종인 매부리바다거북에서 만들어지는데, tortoiseshell|토터셸영어 (직역 "육지거북의 등딱지")이라고 불린다.
tortoise|토터스영어는 라틴어 torqueō|토르퀘오영어 ("비틀다", "구부리다")에 유래하는 어근 "tort-"에서, 다리가 구부러진 동물을 의미한다.[208] turtle|터틀영어의 어원도 tortoise|토터스영어와 같다.
혼란을 피하기 위해 거북목 전체를 나타낼 수 있는 단어로 chelonian|켈로니언영어을 사용하는 것이 영어권의 수의사, 과학자, 자연보호론자를 중심으로 지지받고 있다. chelonian|켈로니언영어은 고대 그리스어로 "tortoise영어"를 나타내는 χελώνηgrc ()에서 유래한다.
독일어에서 거북류를 Schildkröte|실트크뢰테de라고 부른다. Schild|실트de는 등딱지 또는 배갑을 의미하며, Kröte는 두꺼비를 의미한다.
태국어로는 เต่า|따오th라고 하며, 태국어 문자의 "ตth"(떠 따오, 의미는 "거북의 떠")가 되어 있다.
3. 형태
기본적인 구조는 사지동물의 기본에서 크게 벗어나지 않지만, 몸통이 뚜렷한 등딱지를 구성하는 점이 가장 큰 특징이다. 내부 구조에서는 척추뼈, 어깨뼈, 갈비뼈, 복장뼈 등이 서로 밀착하여 상자와 같은 구조를 이루고 있다. 바깥쪽에서는 블록처럼 나란히 배열된 판에 의해 외관상의 등딱지가 형성되지만, 이것은 이차적으로 퇴화한 것도 있다. 등딱지는 배쪽, 등쪽, 옆쪽으로 폐쇄되어 있으며, 앞쪽 창에서 머리와 앞다리, 뒤쪽 창에서 뒷다리와 꼬리가 나오는 형태이다. 이와 같이 사지대가 갈비뼈로 둘러싸여 있는 것은 척추동물 중에서는 거북 이외에는 없으며, 현생 파충류 중에서 가장 특수화된 형태이다.[140]
거북은 다른 파충류와 마찬가지로 변온동물이다. 주위의 공기나 물의 온도에 따라 체온이 변하기 때문에 추운 지방에서는 살 수 없다.[218]
3. 1. 크기
현존하는 가장 큰 거북 종은 장수거북으로, 길이가 2.7m가 넘고 무게가 500kg이 넘을 수 있다.[7] 가장 큰 것으로 알려진 거북은 후기 백악기 바다거북인 아르켈론 이스키로스로, 최대 길이 4.5m, 앞지느러미 끝 사이의 너비 5.25m에 무게는 2200kg이 넘었을 것으로 추정된다.[8] 가장 작은 현존하는 거북은 남아프리카의 체르소비우스 시그나투스(Chersobius signatus)로, 길이가 10cm를 넘지 않으며[9] 무게는 172g이다.[10]
거북은 목과 꼬리를 등딱지 속에 넣는 종이 많기 때문에, 머리부터 몸통까지의 길이나 전체 길이를 측정하기 어렵다.[141] 따라서 등쪽의 등딱지(배갑)의 직선 거리(배갑장, 간단히 갑장이라고도 함)로 크기를 나타낸다.[141] 현생 최대 종은 바다거북으로 최대 갑장 183cm 이상이다.[188] 최소 종은 납작등무늬거북으로 최대 갑장 9.6cm이다.[142]
대형 종으로는 인도코가시라스폰(갑장 140cm), 알다브라코끼리거북(갑장 120cm, 체중 300kg), 현생 최대의 바다거북인 바다거북(갑장 약 200cm, 무게 900kg 이상) 등이 있다.
과거 멸종 종에는 전체 길이 4m에 달하는 바다거북인 아르켈론(최대 갑장 1.9m, 중생대 백악기, 미국)이나, 최대 갑장이 그것을 넘는 담수성 옆목거북류인 스투펜데미스 지오그라피쿠스(전체 길이 약 4m, 최대 갑장 약 2.35m, 최소 갑장 약 1.8m, 신생대 중신세 토토니안, 베네수엘라) 등의 대형 종이 존재했다. 유사 이전에는 육지거북속 무리와 메이올라니아 등 2.5m를 넘는 종이 세계 각지에 널리 분포하고 있었으며, 북미와 남미, 오스트레일리아, 아프리카 등에 서식하고 있었던 것으로 알려져 있다.
3. 2. 머리와 목
거북의 두개골은 살아있는 양막류(파충류, 조류, 포유류 포함) 중에서 독특하며, 근육이 부착될 공간(측두창)이 없는 단단하고 견고한 구조이다.[16] 대신 근육은 두개골 뒤쪽의 오목한 부분에 부착된다. 거북의 두개골 모양은 다양하여, 장수거북과 같이 길고 좁은 두개골부터 마타마타처럼 넓고 평평한 두개골까지 있다.[16] 일부 거북 종은 크고 두꺼운 머리(자신의 크기에 비해)를 발달시켜 더 큰 근육량과 더 강한 물기를 가능하게 한다.[17]
육식성이거나 경골식(딱딱한 껍질을 가진 동물을 먹는) 거북이가 가장 강한 물기를 가지고 있다. 예를 들어, 경골식인 ''Mesoclemmys nasuta''는 432lbf의 물기 힘을 가지고 있다. 곤충식, 어식성(물고기를 먹는), 또는 잡식성인 종은 물기 힘이 더 약하다.[16] 살아있는 거북이는 이빨이 없지만, 턱 가장자리를 따라 케라틴 덮개로 만들어진 부리를 가지고 있다.[11][18] 이 덮개는 고기를 자르는 날카로운 가장자리, 식물을 자르는 톱니 모양, 또는 연체동물을 부수는 넓은 판을 가질 수 있다.[18] 바다거북과 몇몇 멸종된 종은 구강과 비강을 완전히 분리하는 뼈 이차구개를 진화시켰다.[17]
거북의 목은 매우 유연하여, 딱딱한 등딱지를 보완하기 위한 것일 수 있다. 바다거북과 같은 일부 종은 목이 짧지만, 뱀목거북과 같은 다른 종은 목이 길다. 이것에도 불구하고, 모든 거북 종은 8개의 목뼈를 가지고 있으며, 이는 다른 파충류에서는 볼 수 없는 일관성이지만 포유류와 유사하다.[19] 일부 뱀목거북은 목이 길고 머리가 크기 때문에 물속에 있지 않을 때 목을 드는 능력이 제한적이다.[17] 일부 거북은 후두 또는 성문에 진동하여 소리를 내는 접힌 구조를 가지고 있다. 다른 종은 엘라스틴이 풍부한 성대를 가지고 있다.[20][21]
3. 3. 사지
거북류의 다리는 다양한 이동 방식과 습성에 적응되어 있으며, 대부분 다섯 개의 발가락을 가지고 있다. 육지거북은 육상 환경에 특화되어 코끼리 발과 같은 짧은 발가락을 가진 기둥 모양의 다리를 가지고 있다. 고퍼거북은 땅을 파기 위해 편평한 앞다리를 가지고 있다.[11] 민물거북은 더 유연한 다리와 물갈퀴가 있는 더 긴 발가락을 가지고 있어 물에서 추진력을 얻는다.[11] 매부리거북과 머드터틀과 같은 일부 종은 육지에서처럼 주로 물 바닥을 따라 걸어 다닌다.[11] 터랩핀과 같은 다른 종들은 네 다리 모두로 노를 저어 헤엄치며, 앞다리와 뒷다리를 번갈아 사용하여 방향을 안정적으로 유지한다.[11]
바다거북과 돼지코거북은 수영에 가장 특화되어 있다. 앞다리는 지느러미로 진화했고, 짧은 뒷다리는 방향타와 같은 모양을 하고 있다. 앞다리가 수영에 필요한 대부분의 추진력을 제공하는 반면, 뒷다리는 안정 장치 역할을 한다.[11] 푸른바다거북과 같은 바다거북은 새의 날개처럼 앞지느러미를 회전시켜 위쪽과 아래쪽 움직임 모두에서 추진력을 생성한다.[20]
육지거북은 짧고 튼튼한 다리를 가지고 있다. 육지거북은 무겁고 거추장스러운 등딱지 때문에 이동 속도가 느리다. 또한 다리가 포유류처럼 몸 아래쪽으로 똑바로 뻗어 있지 않고, 도마뱀처럼 다리가 구부러져 붙어 있기 때문에 보행 운동의 효율이 좋지 않다.
육지 거북류에서는 지절이 퇴화하고[188], 갈고리발톱이 발달한다. 수생종은 반대로 지절이 길고, 그 사이에 물갈퀴가 발달한다.[188][151] 자라붙이나 바다거북상과에서는 지절의 경계가 불분명하고, 사지는 지느러미나 노와 같은 형태가 된다.[188]
바다거북은 앞다리를 상하 운동시켜 추진력을 얻고, 마치 물속을 날갯짓하며 나는 것처럼 헤엄친다.[188] 뒷다리는 추진에는 사용되지 않고, 키의 역할을 한다.[188]
수륙양서 거북은 일반적으로 육지거북과 비슷한 사지를 가지고 있지만, 많은 종이 오리처럼 지절 사이에 물갈퀴를 가지고 있다. 수륙양서 거북은 모든 사지를 사용하여 개헤엄에 가까운 방법으로 헤엄친다. 오른쪽 두 발과 왼쪽 두 발을 번갈아 앞뒤로 움직인다. 악어거북처럼 호수나 강 바닥을 걸어 다니는 것을 좋아하는 종도 있다. 늪거북과의 일부에서는 수컷 거북이 암컷에 비해 특히 긴 갈고리 발톱을 가지는 경향이 있는데, 이는 교미할 때 암컷을 붙잡아 두기 위한 특징으로 생각된다. 자라붙이처럼 갈고리 발톱이 비교적 작아지고, 손가락 사이가 연결된 완벽한 물갈퀴를 가진 거북도 있다. 이러한 거북은 앞서 언급한 바다거북과 같은 헤엄 방식을 한다.
3. 4. 등딱지
거북은 갈비뼈에서 분화된 연골로 이루어진 등딱지와 배딱지로 몸을 보호한다.[218] 거북의 딱지는 두 겹으로, 안쪽은 골판, 바깥쪽은 순판이라는 뿔 성분으로 되어 있다.[218] 장수거북과 자라는 순판 대신 질긴 가죽으로 덮여 있다.[218] 등딱지와 배딱지는 몸 양옆에서 연결대라는 뼈로 연결된다.[218] 땅거북류를 제외하면 대부분 납작하고 유선형이며, 엷은 검은색, 갈색, 감록색이 대부분이지만 밝은 색 무늬가 있는 종도 있다.[218]
현생종은 화석종과 비교하여 갑판이 얇고 가벼워졌으며,[188] 갑판 수도 적은 경향이 있다.[151] 육지 거북은 갑판이 두껍고 등갑이 돔 모양으로 솟아오르는 경향이 있는 반면, 물에 사는 거북은 물의 저항을 줄이기 위해 갑판이 얇고 등갑이 편평해지는 경향이 있다.[188][151] 예외적으로 팬케이크거북처럼 육지 종이지만 등딱지가 매우 편평한 경우도 있고,[188][151] 플로리다붉은배거북이나 말레이상자거북의 아종 등처럼 돔 모양 등갑을 가진 물거북도 있다.[188][151] 자라상과나 바다거북은 경량화를 위해 각질 갑판과 골 갑판이 퇴화되었지만,[188][151] 이는 부력으로 체중을 지탱하고 물의 저항을 줄이는 효과가 있다.[143]
여러 거북 과에서 복갑에 경첩과 같은 구조가 존재하며, 이를 통해 복갑을 접어서 움직일 수 있다.[188][151] 머드터틀속만 2곳, 세이셸거북속만 등갑에 경첩이 있다.[151] 경첩은 외적이나 건조로부터 보호하고, 큰 알을 낳을 수 있게 하는 등의 효과가 있다.[188][151]
거북 등딱지는 칼륨이나 마그네슘과 같은 영양소를 저장하는 역할도 한다.[146] 등딱지 바깥층은 피부 일부로, 각각 갑판은 비늘에 해당한다. 육지 거북은 피부가 큰 비늘로 덮여 있어[141] 건조로부터 보호된다. 수생 거북은 큰 비늘이 적지만(육지와 물에서 모두 서식하는 종은 예외) 피부 호흡이 가능해 수중 활동 시간이 길어진다.
수생 거북은 봄부터 여름에 걸쳐 작은 부분씩 허물을 벗는다. 물속에 있거나 몸이 스칠 때 얇은 피부 조각이 벗겨진다.[147] 햇볕을 쐬지 않으면 허물이 벗겨지지 않아 성장하지 않고 부패할 수 있으므로 사육 시에는 벗겨 줄 필요가 있다.[147] 육지 거북도 탈피를 하지만, 죽은 피부가 산처럼 겹겹이 쌓여 등딱지 바깥 부분을 보호하기도 한다.
거북 등딱지 층으로 생기는 고리 무늬로 거북의 대략적인 나이를 추정할 수 있다.[148] 하지만 성장 속도가 일정하지 않고 갑판 일부가 탈락하므로, 이 방법은 정확하지 않다.
3. 4. 1. 등갑 (Carapace)
거북의 등껍질은 척추동물 중에서 독특하며, 동물을 보호하고 외부 요소로부터 피난처를 제공하는 역할을 한다.[11] 주로 50~60개의 뼈로 구성되며, 둥근 등쪽(등)의 등딱지와 편평한 배쪽(배)의 배딱지 두 부분으로 이루어져 있다. 이들은 배딱지의 측면(옆) 확장 부위에 의해 연결된다.[11]
등딱지는 척추와 갈비뼈와 융합되어 있으며, 배딱지는 견갑대, 흉골, 그리고 복늑골(배 갈비뼈)의 뼈로 형성된다.[11] 발생 과정에서 갈비뼈는 거북에게만 있는 등딱지능으로 옆으로 자라나 등의 진피(안쪽 피부)로 들어가 등딱지를 지지한다. 이러한 발생 과정은 섬유아세포 성장 인자로 알려진 단백질(예: FGF10)에 의해 국소적으로 신호가 전달된다.[13] 거북의 견갑대는 견갑골과 상완골 두 개의 뼈로 구성된다.[14] 거북의 견갑대와 골반대는 모두 등껍질 안에 위치하므로, 사실상 갈비뼈 안에 있다. 발생 과정에서 몸통 갈비뼈는 견갑대 위로 자란다.[61]
등껍질은 표피(바깥 피부) 비늘인 각질판으로 덮여 있으며, 이는 머리카락과 손톱을 구성하는 물질과 같은 케라틴으로 만들어진다. 일반적으로 거북은 등딱지에 38개, 배딱지에 16개의 각질판을 가지고 있어 총 54개를 가진다. 등딱지 각질판은 가장자리 주변의 "가장자리판"과 척주 위의 "척추판"으로 나뉘지만, 목을 덮는 각질판은 "목판"이라고 한다. "옆판"은 가장자리판과 척추판 사이에 있다. 배딱지 각질판에는 턱밑판(목구멍), 상완판, 흉판, 복판, 항문판이 있다. 측경 거북은 턱밑판 사이에 "턱밑사이판"이 추가로 있다.[15] 거북의 각질판은 일반적으로 모자이크 타일과 같이 구성되어 있지만, 매부리 바다거북과 같은 일부 종은 등딱지에 겹치는 각질판을 가지고 있다.
거북 등껍질의 모양은 개별 종의 적응에 따라 다르며, 때로는 성별에 따라도 다르다. 육지 거북은 더 둥근 모양이며, 이는 큰 동물에게 짓눌리는 것을 더 잘 견디게 하는 것으로 보인다. 수생 거북은 물을 가르기에 적합한 더 평평하고 매끄러운 등껍질을 가지고 있다. 특히 바다거북은 유선형의 등껍질을 가지고 있어 항력을 줄이고 먼바다에서 안정성을 높인다. 일부 거북 종은 뾰족하거나 뾰족한 등껍질을 가지고 있어 포식자로부터의 추가 보호와 잎이 많은 지면에 대한 위장을 제공한다. 육지거북의 등딱지 혹은 융기는 뒤집혔을 때 몸을 기울여 다시 뒤집을 수 있게 해 준다. 수컷 육지거북의 경우 배딱지 끝이 두꺼워져 싸움 중에 들이받는 데 사용된다.
등껍질의 유연성은 다양하다. 상자거북과 같은 일부 종은 측면 확장이 없고 대신 등딱지 뼈가 완전히 융합되거나 골화되어 있다. 여러 종은 등껍질에, 일반적으로 배딱지에 경첩이 있어 팽창 및 수축할 수 있다. 연체거북은 뼈가 없어 고무 같은 가장자리를 가지고 있다. 바다거북은 등껍질에 뼈가 거의 없지만 두꺼운 결합 조직과 가죽 같은 피부의 바깥층을 가지고 있다.
거북의 형태적 특징 중 가장 큰 것은 등딱지를 가지고 있다는 점이다.[151] 등딱지는 척추와 갈비뼈와 일체가 된 갑판(골갑판)과 비늘로 이루어진 갑판(각질갑판)의 두 갑판으로 구성된다.[188][151][143] 배갑의 일부는 쇄골과 갈비뼈가 변형된 것으로 여겨진다.[188] 골갑판과 각질갑판의 이음새가 어긋나 있어 강도를 높이고 있다.
거북의 등딱지(골갑판)는 갈비뼈와 척추만이 변형되어 만들어졌다는 설과, 갈비뼈와 척추가 "피골"과 융합하여 만들어졌다는 설이 있었다. 그러나 2013년, 이화학연구소는 거북 배아의 발생 과정에 대한 조직학적 분석과 트라이아스기 화석 조사를 통해 거북의 골갑판은 갈비뼈만이 확장·변형되어 진화해왔다는 것을 입증했다고 발표했다. 악어나 아르마딜로 등 다른 척추동물의 장갑은 진피층에서 형성된 피골이라는 조직으로 이루어져 있지만, 거북 등딱지의 판 모양의 뼈는 갈비뼈가 만들어진 후 골막이 확장되고, 그 골막 안에서 형성되는 것으로, 그 형성은 진피보다 아래쪽의 결합조직 내에서 일어난다[144]는 것이다.
각질 갑판의 구성 요소는 다음과 같다.[188][151]
명칭 | 설명 |
---|---|
등갑(carapace) | 등면에 있는 등딱지 |
항갑판(nuchal, precentral, 또는 cervical) | 등갑의 머리쪽 끝에 있는 좌우의 연갑판을 잇는 갑판. 없는 거북도 있으므로, 식별의 중요한 포인트가 될 수 있다. |
추갑판(vertebral, 또는 central) | 척추의 상부에 있는 갑판. 많은 거북에서 5장이며, 앞에서부터 제1추갑판, 제2추갑판, ..., 제5추갑판이라고 부른다. |
늑갑판(pleural, costal, 또는 lateral) | 등갑의 갈비뼈(사람과 달리, 견대에서 요대까지 덮는다) 상부에 있는 갑판. 추갑판의 좌우에 4쌍이 있다. |
연갑판(marginal) | 등갑(등면뿐만 아니라 복면도 포함)의 외연을 덮는 12쌍의 갑판. 악어거북에는 늑갑판과의 사이에 상연갑판이 있어 원시적인 특징으로 여겨진다. 가장 후부의 둔갑판이 유합하여 1장이 되는 경우도 있다. |
둔갑판(prostcentral, caudal, 또는 supracaudal) | 등갑의 가장 꼬리쪽에 있는 연갑판. 제12연갑판을 특별히 둔갑판이라고 부른다. 종류에 따라 좌우 1쌍 또는 융합하여 1장이 된다. 둔갑판이 하나인 것을 "제12연갑판은 융합되어 있다", 두 개인 것을 "제12연갑판은 분리되어 있다"라고 하며, 종 식별에 도움이 된다. |
상연갑판(supramarginal) | 악어거북에는 늑갑판과 연갑판 사이에 상연갑판이 있다. |
3. 4. 2. 복갑 (Plastron)
거북의 배딱지(복갑)는 등딱지와 함께 몸을 보호하는 역할을 한다. 배딱지는 뼈로 이루어진 안쪽 층과 피부 조직에서 형성된 각질판이라고 하는 단단한 뿔 성분의 바깥쪽 층으로 구성된다.[218] 장수거북과 자라는 각질판 대신 질긴 가죽으로 덮여 있다.[218] 등딱지와 배딱지는 몸 양옆에서 연결대라는 뼈로 연결되어 있다.[218]배딱지는 견갑대, 흉골, 그리고 복늑골(배 갈비뼈)의 뼈로 형성된다.[11] 배딱지 각질판에는 턱밑판(목구멍), 상완판, 흉판, 복판, 항문판이 있다. 측경 거북은 턱밑판 사이에 "턱밑사이판"이 추가로 있다.[15]
일부 거북은 배딱지에 경첩 모양의 구조가 있어 팽창 및 수축할 수 있다.[11] 수컷 육지거북의 경우 배딱지 끝이 두꺼워져 싸움 중에 들이받는 데 사용된다.[11]
복갑의 구성 요소는 다음과 같다.[188][151]
- 복갑(plastron): 복면에 있는 등딱지. 일부 종은 갑판 사이에 1~2개의 경첩 모양 구조가 있어 가동할 수 있다. 거북과, 뱀목거북과 등에서 볼 수 있으며, 턱판(gular) 위 또는 사이, 어깨판(humeral)과 가슴판(pectral) 사이에 존재할 수 있다.
- 턱판(gular): 복갑 중 가장 머리에 가까운 위치에 있는 좌우 한 쌍의 갑판. 좌우 턱판이 융합하여 한 장이 된 분류군도 있다. 종류에 따라 한 장 또는 두 장으로 나뉜다.
- 어깨판(humeral): 앞다리 뿌리 가까이에 있는 좌우 한 쌍의 갑판.
- 가슴판(pectral): 앞다리 뒤쪽(가슴)에 있는 좌우 한 쌍의 갑판.
- 배갑판(abdominal)
- 허벅지판(femoral)
- 항문판(anal): 복갑 중 가장 꼬리에 가까운 위치에 있는 좌우 한 쌍의 갑판. 종에 따라 이 갑판 사이 틈으로 암수를 구별할 수 있다.
3. 4. 3. 교 (Bridge)
거북의 등딱지와 배딱지는 몸 양 옆에서 연결대(bridge)라 하는 뼈로 연결되어 있다.[218] 이 연결대는 배딱지의 측면(옆) 확장 부위에 의해 연결된다.[11]교(橋)는 등갑과 복갑 사이의 부위이다. 가슴판이나 배갑판이 바깥쪽으로 뻗어 가장자리 갑판과 맞닿아 있는 경우가 많다.[151]
- 아랫가장자리판(inframarginal): 가장자리 갑판과 가슴판 사이, 교의 앞다리 기저부 후방에 있는 갑판이다.
- 겨드랑이판(axillary): 겨드랑이 아래, 앞다리 뿌리의 갑판이다.
- 서혜판(ingunal): 가장자리 갑판과 배갑판 사이, 교의 뒷다리 기저부 전방에 있는 갑판이다. 서혜부, 즉, 뒷다리 뿌리의 갑판이다.
3. 5. 이차 성징
거북은 다른 파충류와 마찬가지로 체온을 조절하는 능력이 제한적이다. 이 능력은 종과 몸 크기에 따라 다르다. 작은 연못 거북은 물 밖으로 기어나와 햇볕을 쬐어 체온을 조절하는 반면, 작은 육지 거북은 햇볕이 드는 곳과 그늘진 곳을 오가며 체온을 조절한다. 육지 거북과 바다 거북 모두 큰 종은 상당한 열 관성을 가지고 있어서 여러 시간에 걸쳐 가열되거나 냉각된다. 알다브라 코끼리거북은 최대 약 60kg의 무게가 나가며 더운 날에는 체온이 약 33°C까지 올라가고 밤에는 자연스럽게 약 29°C까지 떨어질 수 있다.[39]일부 거대한 거북은 더운 날 과열을 피하기 위해 그늘을 찾는다. 알다브라 환초의 그랑테르 섬에서는 내륙에는 먹이가 부족하고 해안 근처에는 그늘이 부족하며, 더운 날에는 거북들이 몇 안 되는 나무 아래 공간을 두고 경쟁한다. 큰 수컷은 작은 암컷을 그늘에서 밀어낼 수 있으며, 그러면 일부는 과열되어 죽는다.[39]
성체 바다거북도 몸집이 충분히 커서 어느 정도 체온을 조절할 수 있다. 가장 큰 거북인 바다거북은 최저 8°C까지 내려갈 수 있는 노바스코샤 해역에서 헤엄칠 수 있으며, 체온은 주변 수온보다 최대 12°C 더 높게 측정되었다. 체온을 유지하는 데 도움이 되도록, 몸통과 지느러미 피부 사이의 혈관에는 역류열교환 시스템이 있다. 머리로 가는 혈관은 목 주변의 지방으로 단열된다.[39]
수컷과 암컷의 크기는 종에 따라 다르다. 많은 종에서는 암컷이 더 커진다. 극단적인 예로는 매부리무자거북을 들 수 있는데, 수컷의 최대 등딱지 길이가 17.5cm에 그치는 반면, 암컷은 61cm에 달한다.
4. 생태
거북은 약 2억 1000만 년 전 중생대 트라이아스기 후기에 출현하여 등딱지를 발달시킨 파충류 무리로, 현재까지 번성하고 있다. 인류의 남획으로 멸종 위기에 처한 종도 있지만, 육상과 수중 양쪽에서 다양성을 유지하고 있다.
담수, 해양, 사막, 초원, 숲 등 다양한 환경에 서식한다.[145] 고위도 지역에 서식하는 종 중에는 얼음이 언 수면 아래에서 활동하는 것도 관찰된다. 육거북과처럼 육상에서만 생활하는 종도 있고, 바다거북상과처럼 산란을 제외하고는 육지에 올라오지 않는 종도 있다.[151] 많은 종이 하천, 호소, 연못 등의 담수역에 서식하며, 수생종도 대부분 폐호흡을 위해 수면 위로 올라와 숨을 쉰다. 하지만 하야세가메처럼 총배출강을 통해 가스 교환을 하여 공기 호흡을 하지 않는 종도 있다.
식성은 종에 따라 다르며,[145] 어류, 양서류, 파충류, 포유류, 곤충, 조개류, 갑각류, 식물의 잎, 과일, 버섯 등을 먹는다. 수생종은 입을 벌리고 설궁을 움직여 목구멍을 넓혀 물과 함께 먹이를 빨아들이는 경우가 많다.[188][151]
번식 형태는 난생이다. 주로 육상에 산란하지만,[188] 얕은 물속에 산란하는 종도 있다.[151][149] 바다를 회유하는 바다거북류도 산란 시에는 모래사장에 상륙한다. 에미스무츠아시가메는 산란 둥지 위에 나뭇가지나 낙엽을 쌓아 올리고 어미가 알을 보호한다.[188]
4. 1. 생활
육상 생활을 하는 거북은 대부분 초식성이지만, 잡식성인 경우도 있다. 이빨은 없지만 위아래 턱에 있는 두 개의 칼 모양 각질 용골돌기로 먹이를 잘라 먹는다. 거북은 폐로 호흡하는데, 배갑과 복갑이 연결되어 흉부를 팽대할 수 없다. 하지만 폐 옆 근육으로 폐강을 넓혀 숨을 들이쉬고, 배 근육으로 내장을 폐에 눌러 숨을 내쉰다. 물속에서는 입으로 물을 출입시켜 인후점막으로 피부호흡을 한다.[218]식물, 작은 물고기 등 다양한 먹이를 먹으며, 특히 애완용 붉은귀거북은 생태계를 교란시킬 정도로 식탐이 많다.[219][220] 고양이를 괴롭히기도 하여 고양이의 천적 중 하나로 여겨지기도 한다.

거북은 다른 파충류처럼 체온 조절 능력이 제한적이다. 작은 연못 거북은 물 밖에서 햇볕을 쬐고, 작은 육지 거북은 햇볕과 그늘을 오가며 체온을 조절한다. 큰 육지 거북과 바다 거북은 열 관성이 커서 체온 변화에 시간이 걸린다. 알다브라 코끼리거북은 더운 날 체온이 33°C까지 올라가고 밤에는 29°C까지 내려간다. 일부 큰 거북은 더위를 피하기 위해 그늘을 찾는다. 알다브라 환초의 그랑테르 섬에서는 먹이와 그늘이 부족하여 거북들이 나무 아래 공간을 두고 경쟁하며, 큰 수컷이 작은 암컷을 밀어내어 과열로 죽게 만들기도 한다.[39]
성체 바다거북도 몸집이 커서 체온 조절이 가능하다. 가장 큰 바다거북은 최저 8°C인 노바스코샤 해역에서 헤엄칠 수 있으며, 체온은 주변 수온보다 최대 12°C 높게 측정되었다. 이들은 몸통과 지느러미 피부 사이 혈관에 역류열교환 시스템이 있고, 머리로 가는 혈관은 목 주변 지방으로 단열되어 체온 유지에 도움을 준다.[39]

대부분의 거북은 기회주의적 잡식성이다. 육지 거북은 초식성, 수생 거북은 육식성 경향이 강하다. 속도와 민첩성이 부족한 거북은 주로 식물성 먹이나 달팽이, 지렁이, 곤충 유충처럼 움직임이 느린 동물을 먹는다.[11] 아프리카 헬멧 거북과 같은 일부 종은 물고기, 양서류, 파충류(다른 거북 포함), 조류 및 포유류를 먹으며, 매복하거나 청소동물로서 먹이를 먹기도 한다. 악어거북은 혀에 지렁이 모양 부속물이 있어 물고기를 유인한다. 육지거북은 가장 초식성이 강하며 풀, 잎, 과일을 먹는다. 많은 거북 종은 달걀 껍데기, 동물 뼈, 털, 배설물을 보충 섭취하기도 한다.
거북은 일반적으로 단순하게 먹이를 먹지만, 일부 종은 특별한 기술을 사용한다.[11] 황색 반점 강 거북과 붉은귀 거북은 입과 목구멍을 열고 수면을 스치듯이 지나가며 먹이 입자를 모으는 여과 섭식을 한다. 일부 종은 턱을 벌리고 목구멍을 넓게 펼쳐 먹이를 빨아들이는 "벌리고 빨아들이는 방법"을 사용한다.[11][40]
거북의 식단은 나이, 성별, 계절, 개체군에 따라 다를 수 있다. 많은 종에서 어린 개체는 육식성이지만 성체가 되면 초식성이 된다.[11] 바버 지도 거북의 경우, 큰 암컷은 주로 연체동물을, 수컷은 절지동물을 먹는다.[11] 블랜딩 거북은 개체군에 따라 달팽이나 가재를 주로 먹는다. 유럽못거북은 일 년 중 대부분 육식성이지만 여름에는 흰수련을 먹는다. 매부리 바다거북, 해파리를 먹는 바다거북, 메콩 달팽이 먹는 거북처럼 특수한 식단을 가진 종도 있다.[11]
거북은 담수, 바다, 사막, 초원, 숲 등 다양한 환경에 서식한다.[145] 고위도 지역에 서식하는 종 중에는 얼음이 언 수면 아래에서 활동하는 것도 관찰된다. 큰머리가메는 사지와 꼬리를 이용하여 약간 나무에 오르기도 한다.[145] 육거북과는 육상에서만, 바다거북상과는 산란을 제외하고는 상륙하지 않는다.[151] 많은 종이 강, 호소, 연못 등의 담수에 서식한다. 육거북과는 평생 육상에서 생활한다. 수생종도 대부분 폐호흡을 해야 하므로 수면에 얼굴을 내밀고 숨을 쉰다. 하지만 동면 중인 개체나 하야세가메처럼 총배출강에서 가스 교환을 하여 공기 호흡 없이 호흡하는 종도 있다.
식성은 종에 따라 다르며,[145] 어류, 양서류, 파충류, 포유류, 곤충, 조개류, 갑각류, 식물의 잎, 과일, 버섯 등을 먹는다. 수생종은 입을 벌리고 설궁을 움직여 목구멍을 넓힘으로써 구강 내 수압을 낮추고, 물과 함께 먹이를 빨아들여 잡는 경우가 많다.[188][151]
번식 형태는 난생이다. 주로 육상에 산란하지만,[188] 얕은 물속에 산란하는 종도 있다.[151][149] 바다를 회유하는 바다거북류도 산란 시에는 모래사장에 상륙한다. 에미스무츠아시가메는 산란 둥지 위에 나뭇가지나 낙엽을 쌓고 어미가 알을 보호한다.[188]
애완동물로 사육되기도 한다. 사육 시에는 크기에 비해 몸무게가 무거워 큰 우리가 필요하다.[141] 신진대사가 높아 먹이 섭취량과 배설량이 많아 우리를 더럽히기 쉽다.[141] 10년 이상 사는 경우도 많아 장기 사육을 고려해야 한다.[141] 육지 거북은 바닥 면적을 중시한 더 큰 우리가 필요하다.[141] 여러 마리를 사육하면 서로 물어뜯거나 강약 관계가 생겨 약한 개체가 나빠질 수 있으므로, 단독 사육이 좋다.[141]
미국에서는 1960-1970년대 붉은귀거북 아종인 미시시피붉은귀거북 양식 개체가 대량 유통되었는데, 비위생적 사육으로 동물 학대 문제와 살모넬라균 감염 원인으로 간주되었다.[196] 미국식품의약국은 1975년 이후 4인치(약 10cm) 미만 거북의 수입과 유통을 규제했다(교육용, 실험용은 예외).[196]
일본에서는 "자라"라는 유통명으로 판매되는 자라 유체와 "미드리가메"라는 유통명으로 판매되는 미시시피붉은귀거북 등이 많이 유통된다. 인도별거북처럼 서식지 수출 금지에도 밀수입되는 종도 있다. 수명이 길고 대형화하는 종류도 있어 불법 방류로 인한 환경 피해는 사회 문제가 되고 있다.
거북은 애완동물로 널리 사랑받지만, 실제 사육이 쉽지 않다. 참을성이 강해 애완동물로 적합하다고 오해받기도 한다. 적절한 사육 환경에서는 장수하므로 장기 사육을 고려해야 한다.[141]
동물행동학자 콘라트 로렌츠는 애완용 그리스육지거북에 대해 대부분 죽는 데 시간이 걸리고 있을 뿐이라며 양호한 사육이 어렵다고 지적했다.[197]
4. 2. 생식
거북은 알을 낳아 번식하며(난생), 육지나 물에 사는 종류 모두 물속에서 짝짓기를 하고 육지에서 알을 낳는다.[188] 한 번에 10~20개의 알을 낳는데, 바다거북은 150~200개로 가장 많은 알을 낳는다. 알은 습도와 온도에 따라 1~3개월 후에 부화한다. 거북의 알은 암컷의 몸속에서 수정되며, 암컷은 한 번의 짝짓기로 몇 년 동안 낳을 모든 알을 수정시킬 수 있다. 늦봄에서 늦가을 사이에 알을 낳으며, 이 기간에 한 번 이상 알을 낳는 종류도 있다.[218]바다거북과 민물거북 모두 땅에 알을 낳는다. 산란기가 되면 암컷은 뒷발로 땅에 구덩이를 파고, 그 안에 알을 낳은 뒤 흙, 모래, 썩은 나무 등으로 덮는다. 암컷은 알을 덮은 후 그곳을 떠나 다시 돌아오지 않는다. 태양이 땅을 따뜻하게 데워 알을 부화시키는데, 알이 부화할 때의 온도에 따라 새끼의 성별이 결정된다. 온도가 높을수록 암컷이, 낮을수록 수컷이 많이 태어난다.[218] 갓 태어난 새끼는 스스로 땅을 뚫고 나와 먹이를 찾고 자신을 지켜야 한다.[218]
많은 동물들이 거북의 알과 갓 태어난 새끼를 노린다. 새와 포유동물들이 해변으로 몰려와 바다거북 새끼를 잡아먹으며, 살아남아 바다에 들어가더라도 물고기의 공격을 받는다.[218] 얕은 물속에 산란하는 종도 있으며,[151][149] 바다를 광범위하게 회유하는 바다거북류도 산란 시에는 모래사장에 상륙한다. 에미스무츠아시가메는 산란 둥지 위에 나뭇가지나 낙엽을 쌓아 올리고, 어미가 알을 보호한다.[188]
5. 수명
거북은 매우 오래 살 수 있는 동물이다. 가장 오래 산 거북이자 육지동물은 조나단이라는 알다브라코끼리거북(Aldabrachelys gigantea hololissa)으로, 2019년에 187세로 밝혀졌다.[222] 거북류는 세포의 신진대사 주기가 느려 동물 중에서도 장수의 대표격으로 여겨진다.
확실한 장수 기록으로는 1766년 세이셸에서 모리셔스로 옮겨져 1918년에 죽은 알다브라코끼리거북(마리옹의 코끼리거북, Marion's tortoise)의 152년 사육 기록이 있다.[188][143] 다른 종에서는 그리스땅거북(티모시)의 1855년~2004년에 걸쳐 149년(1842년생으로 162세였다고도 하지만 근거는 불명), 카롤리나상자거북의 138년, 유럽못거북의 120년의 기록이 있다.[143]
불확실한 기록은 다음과 같다.
- 1835년 찰스 다윈이 채집하여 2006년에 죽은 산타크루즈코끼리거북(해리엇, Harriet)의 175년 사육 기록이 있지만, 해리엇은 다윈이 상륙하지 않은 섬에 분포하는 산타크루즈코끼리거북이라는 것이 밝혀졌기 때문에 다윈이 채집한 개체가 아니라는 설도 있다.[143]
- 1750년생으로 알려지고 알리포어 동물원에서 2006년에 죽은 알다브라코끼리거북(아드와이차, Adwaita)의 255년 기록이 있지만, 사육했다고 하는 로버트 클라이브가 마지막으로 인도에 있었던 1767년부터 알리포어 동물원이 개원한 1875년까지의 기록이 없고, 1875년에 세이셸에서 옮겨온 개체라는 보도도 있어 불확실하다.[143]
- 1773년 또는 1777년에 제임스 쿡이 통가의 여왕에게 보냈고 1966년에 죽은 방사거북(투이 마릴리아, Tui Malila)의 189년~193년 기록이 있지만, 제임스 쿡이 방사거북의 분포지인 마다가스카르에 기항한 기록이 없고, 제임스 쿡과 통가 양쪽 모두 방사거북의 양도에 관한 기록이 없기 때문에 불확실한 기록으로 여겨진다.[188][143]
6. 분류
거북목의 분류는 복잡한 역사를 가지고 있다. 과거에는 사지동물의 측두창(머리뼈 옆쪽에 있는 구멍) 형태에 따라 분류했으나,[150] 최근에는 형태 및 발생학적 연구를 통해 이궁아강(머리뼈에 두 개의 구멍이 있는 그룹)에 포함된다는 설이 유력하다.[151] 분자계통학적 분석에서는 주룡류(악어, 공룡, 새 등을 포함하는 그룹) 또는 주룡형류에 포함된다는 연구 결과도 있다.[145]
현존하는 거북은 목을 등딱지 속으로 집어넣는 방식에 따라 크게 두 그룹으로 나뉜다.[154]
- 잠경아목(Cryptodira): 목을 수직으로 S자 형태로 구부려 등딱지 안으로 집어넣는다.
- 곡경아목(Pleurodira): 목을 수평으로 구부려 등딱지 안으로 집어넣는다. 주로 남반구에 분포한다.
두 아목은 하악내전근(턱을 움직이는 근육)의 방향, 허리뼈와 등딱지의 연결 방식에서도 차이를 보인다. 잠경아목은 인대로 연결된 반면, 측경아목은 유합되어 있다.
다음은 현생 거북의 분류이다(Turtle Taxonomy Working Group (2021) 기준).[138]
아목 | 상과 | 과 |
---|---|---|
곡경아목(Pleurodira) | 뱀목거북상과(Chelidoidea) | 뱀목거북과(Chelidae) |
가로목거북상과(Pelomedusoidea) | 가로목거북과(Pelomedusidae) | |
견목거북과(Podocnemididae) | ||
잠경아목(Cryptodira) | 바다거북상과(Chelonioidea) | 바다거북과(Cheloniidae) |
장수거북과(Dermochelyidae) | ||
늑대거북상과(Chelydroidea) | 늑대거북과(Chelydridae) | |
강거북과(Dermatemydidae) | ||
풀거북과(Kinosternidae) | ||
땅거북상과(Testudinoidea) | 늪거북과(Emydidae) | |
돌거북과(Geoemydidae) | ||
큰머리거북과(Platysternidae) | ||
땅거북과(Testudinidae) | ||
자라상과(Trionychoidea) | 돼지코거북과(Carettochelyidae) | |
자라과(Trionychidae) |
7. 진화
거북목은 파충류 중에서도 비교적 이른 시기인 약 2억 1000만 년 전(중생대 트라이아스기 후기)에 출현하여 등딱지를 본격적으로 발달시킨 것이 특징이며, 현재까지 번영하고 있다. 인류의 출현과 남획으로 멸종했거나 멸종 위기에 처한 종도 있지만, 육상과 수중 양쪽에서 다양성을 유지하고 있다.
거북류는 측두창(側頭窓)이 없다. 이 때문에 조류나 악어류보다 오래전인 페름기에 분포했던 무궁류(無弓類)에서 분기했다고 생각되며, 조상으로 추정되는 생물로는 카프토리누스, 파레이아사우루스류 등이 있다.[155][156]
발생학적 측면에서는 측두창이 이차적으로 닫힌 이궁류(雙弓類)가 아니냐는 설이 제기되었다.[145] 척추 가동성 등 전신 골격 형태와 석회질 알껍데기를 가진다는 점 등에서 거북류는 주룡류(主竜類)에 속한다는 견해도 제시되었다.[157][158][159] 최근 분자 계통학적 해석 결과도 거북이 이궁류, 특히 악어나 조류 등 주룡류에 가깝다는 견해를 지지한다.[145][160] 이 경우 거북은 한때 가졌던 측두창을 나중에 잃었다고 추정할 수 있다. 한편, 도마뱀·뱀 등의 유린목은 거북보다 오래전에 분기했다고 여겨진다.[150]
거북과 다른 파충류의 중간 형태를 가진 화석이나 현생 생물은 발견되지 않았기 때문에, 거북목의 진화는 매우 짧은 기간에 일어났다고 추정되었다.[161][162]
중국 귀주성에서 중생대 트라이아스기 후기(약 2억 2,000만 년 전) 지층에서 거북과 유사한 파충류가 발견되었다.[145][163][164] 이 파충류는 배 쪽에 등딱지가 발달했지만 등 쪽은 불완전했으며,[145] 오돈토켈리스 세미테스타케아(Odontochelys semitestacea, ‘등딱지가 반쪽이고 이빨이 있는 거북’이라는 뜻)라고 명명되었다. 해양 생물 화석과 함께 발견되어 해양 생물이었을 가능성이 제기되었다.[145] 2015년 연구에서는 헤엄을 잘 치지 못했으며, 반수생이었다 하더라도 연안 부근에 서식했다고 지적한다.[165] 오돈토켈리스는 처음에는 현생 거북목으로 분류되었지만, 이후 Pantestudines 그룹에 포함되며 진정한 거북이 아니라고 여겨진다. 2018년 기재된 에올린코켈리스와 2015년 기재된 Pappochelys도 거북과 유사한 이행 형태를 가졌으며,[166] 페름기 Eunotosaurus가 거북류 출현 계통의 초기 그룹이라는 지적도 있었지만,[167] 이견이 있어 분류는 불명확하다.[168][169] 2013년 이화학연구소 등의 국제 공동 연구 그룹의 유전자 해독 결과, 거북 조상은 약 2억 5,000만 년 전 생물 대량 멸종 시기(P-T 경계) 전후에 악어, 조류, 공룡 등과 갈라져 독자 진화했다는 것이 밝혀졌다.[170]
트라이아스기 지층에서 알려진 프로가노켈리스는 구개부에 치아가 남았고, 머리와 사지를 등딱지 안에 넣을 수 없었으며, 머리부터 꼬리 끝까지 극으로 무장했다는 점이 현생 거북과 다르지만, 현생 거북류에 가까운 등딱지와 부리를 가졌고, 측두창을 잃었다는 특징이 있었다.[145] 프로가노켈리스와 프로테로켈리스(Proterochersis) 등 초기 속은 다른 거북목 두 아목과 자매군 관계라고 생각되었지만,[171] 최근 연구에서는 거북목에 포함되지 않고 Pantestudines 내 Testudinata 그룹에 포함된다고 여겨진다.[172][173]
쥐라기부터는 카이엔타켈리스 아프릭스(Kayentachelys aprix)가 쥐라기 초기 지층인 미국 애리조나주 카이엔타 층(Kayenta Formation)에서 기재되었다. 이 종은 가장 오래된 잠경류(潛頸類)라고 여겨졌지만, Testudinata 중 Mesochelydia 그룹에 포함된다고 여겨진다.[174]
쥐라기 중기에는 Mesochelydia에서 Perichelydia 그룹이 나타났다. 이 그룹에는 현생 거북목도 포함되지만, 메이올라니아처럼 현생 거북목 외부에 있으면서 홀로세까지 생존한 것도 있었다.[175]
협의의 거북목으로 알려진 가장 오래된 속은 쥐라기 후기부터 알려진 Sinaspideretes이다. 이 속은 잠경류에 포함되며, 자라상과에 이어지는 가장 오래된 속이라고도 생각된다.[176] 곡경류(曲頸類)도 쥐라기 후기에 출현했으며, Platychelys는 이미 긴 목을 가졌다.[177]
백악기에는 자라상과에 가까운 그룹이 다양화하여, 아독스과와 육상 난슝켈리스과(Nanhsiungchelyidae) 등 멸종 그룹이 출현했다.[178]
쥐라기에는 해양 적응한 Thalassemys 등이 알려져 있으며, 백악기에는 대형종 아르켈론 등을 포함한 잠경아목 프로토스테가과(Protostegidae)가 출현했다. 분류에 대해서는 여러 설이 있으며, 형태적 특징에서 현생 바다거북에 가깝다고 생각되었지만,[179][180][181] 현생 그룹과의 관련성은 불명확하며, 현생 바다거북과 관계없는 그룹이라는 설도 있다.[182][183][184] 최초 속인 데스마토켈리스(Desmatochelys)는 약 1억 2,000만 년 전 백악기 초기에 나타났다.[185] 초기 종 산타나켈리스는 현생 바다거북에 현저한 누액선 비대 특징을 갖췄다. 백악기에는 현생 바다거북류 계통도 출현했으며, 일본에서도 바다거북에 가까운 메소다르모켈리스가 기재되었다.[186]
8. 분포
거북은 육지, 완전 수생, 반수생 종을 포함하여 전 세계의 대륙, 바다, 섬에 널리 분포하며, 주로 극지방, 북아메리카와 유라시아의 북부, 사하라, 아라비아, 오스트레일리아의 가장 건조한 지역에는 서식하지 않는다.[93] 바다거북은 주로 열대 및 아열대 지역에 서식하지만, 장수거북은 대서양과 태평양의 더 차가운 지역에서도 발견될 수 있다.[93] 모든 현생 측두류는 민물에 서식하며 남반구에서만 발견된다.[92] 폐각류는 육지, 민물, 해양 종을 포함하며, 이들은 더 넓은 지역에 분포한다.[93] 비해양 거북 종이 가장 풍부한 지역은 아마존 분지, 미국의 멕시코만 유역, 남아시아 및 동남아시아 일부 지역이다.[94]
추운 지역의 거북류는 번식에 대한 제약으로 인해 분포가 제한되며, 긴 동면으로 번식이 감소한다. 북미 종은 남쪽 캐나다 국경 위로 거의 분포하지 않는다.[95] 어떤 거북은 고도가 높은 곳에서도 발견되는데, 예를 들어 ''Terrapene ornata''종은 뉴멕시코에서 최대 2000m까지 서식한다.[96] 반대로, 장수거북은 1200m 이상 잠수할 수 있다.[97] ''Gopherus''속의 종은 체온이 영하 이하와 40°C 이상 모두 견딜 수 있지만, 26°C~34°C에서 가장 활동적이다.[98]
세계의 열대·온대를 중심으로 약 300종이 분포한다. 일부 종은 동면하여 겨울을 난다. 또, 붉은귀거북처럼 내한성을 가지고 수면이 얼어붙은 환경에서도 활동하는 종도 있다. 해양 종은 심해까지 분포를 확장한다. 오스트레일리아 대륙에 현존하는 거북은 바다거북과 매끄러운민물거북을 제외하고는 곡경아목 거북뿐이다.
개발에 의한 서식지 파괴, 수질 오염, 식용이나 애완용 등의 남획 등으로 인해 개체 수가 감소하고 있는 종도 있다.[188]
아프리카 대륙, 오스트레일리아 대륙, 북아메리카 대륙, 남아메리카 대륙, 유라시아 대륙, 인도네시아, 스리랑카, 세이셸, 일본, 파푸아뉴기니, 필리핀, 마다가스카르[188]
인도양、대서양、태평양、지중해[188]
외래종을 포함하여 일본에서는 다음과 같은 6과 13종(그중 2종은 일부 아종만)이 서식한다.
발견 예가 적은 외래종은 제외한다. 아종 분류에는 여러 설이 있는 것을 포함한다. 참고로, 자라는 원래 일본석거북의 유체를 가리키는 속칭이지만, 구렁이거북의 유체도 자라라고 불린다.
9. 인간과의 관계
거북은 남생이가 전래동화에 등장할 정도로 사람들에게 친숙하며, 장수하는 동물로 알려져 십장생에도 포함된다.[221]
예로부터 약재나 식재료로 사용되었으며, 현재는 보신용 자라 요리가 인기가 있어 양식을 통해 공급한다. 대모의 등딱지는 공예품 재료로 활용된다. 그러나 거북은 멸종 위기에 처해 있으며, 환경 오염, 서식지 파괴, 애완동물 사육 등으로 인해 개체 수가 감소하고 있다.[218]
1960~1970년대 미국에서는 붉은귀거북 양식 개체가 대량 유통되었으나, 비위생적인 사육 환경으로 인한 동물 학대 문제와 살모넬라균 감염 원인으로 지목되어 1975년 이후 소형 거북의 수입 및 유통이 규제되었다.[196] 일본에서는 '자라'라는 유통명으로 판매되는 자라 유체와 '미드리가메'라는 유통명으로 판매되는 붉은귀거북 등이 많이 유통되며, 최근에는 일본에 분포하지 않는 육지 거북도 사육된다. 하지만 인도별거북처럼 서식지에서 수출이 금지된 종이 밀수입되거나, 성장 후 대형화되는 종이 불법 방류되는 등 사회 문제가 발생하고 있다.[141]
거북은 사육 난이도가 높고 참을성이 강해 애완동물로 적합하다고 오해받기도 한다. 적절한 환경에서는 장수하므로 장기적인 사육 계획이 필요하다.[141] 동물행동학자 콘라트 로렌츠는 유럽에서 애완용으로 사육되는 그리스육지거북의 사육 어려움을 지적하기도 했다.[197]
9. 1. 식용
예로부터 거북은 약이나 식용으로 사용되었다. 현재는 보신용으로 자라 요리가 있는데, 천연 자원으로는 부족하여 양식을 한다. 공예용으로는 대모의 등딱지 중 선명한 부분이 빗, 담뱃갑, 장식품 등으로 이용된다.[218]아시아 문화권에서는 여전히 야생 거북을 식용으로 하는 경우가 있다.[130] 일본과 중국에서는 자라가 예로부터 식용으로 이용되어 왔으며, 양식도 이루어지고 있다. 이슬람권 중앙아시아와 남아시아에서는 수생 거북이 불결한 것으로 여겨져 식용으로 기피되는 경우도 있지만, 알은 식용으로 사용되는 경우도 있다.[189] 인도네시아에서는 물고기와 마찬가지로 취급하여 식용으로 하는 지역도 있다.[189] 중화인민공화국에서는 옛날부터 식용으로 이용되거나 약효가 있다고 믿어져 왔으며, 예를 들어 세줄무늬긴목거북은 암에 효과가 있는 만병통치약으로 여겨진다.[190] 중화인민공화국 밖으로 이주한 중국인들도 거북을 식용으로 하며, 아프리카 대륙, 남북 아메리카 대륙, 동남아시아, 뉴기니 등에서 거북을 수입하는 네트워크를 구축하고 있다.[189][191] 그중에는 국제적인 유통이 규제되는 워싱턴 조약 부속서 I에 등재된 종이 중화인민공화국 내 시장에서 발견된 사례도 있다.[191] 식용이나 약용으로 개체 수가 감소한 종이 애완용 채집이나 희소가치가 더해지면서 고가가 되어 더욱 남획되는 연쇄 현상도 발생하고 있다(Asian turtle Crisis).[191] 홍콩에서는 세줄무늬긴목거북 등의 배갑이 복령 등의 생약과 함께 삶아서 구령고(거북젤리)라고 불리며, 해독·미용 효과가 있는 식품으로 먹는다. 그러나 세줄무늬긴목거북이 멸종 위기에 처해 있기 때문에 최근에는 재료가 남생이 등으로 바뀌고 있다.

오스트레일리아에서는 원주민이 거북을 식용으로 하고, 벽화나 예술의 모티브로도 사용한다.[149][192] 납작등무자라(스폰모도키)는 오스트레일리아 국내에서는 유통이나 수출이 금지되어 있지만, 원주민에 의한 자가 채집은 허용되고 있다.[192]
유럽과 미국에서는 붉은귀거북이 18세기 이후부터 대량으로 소비되기 시작하여 대규모 양식(Turtle farming)이 이루어졌으며, 1880~1920년대에 최고조에 달했다.[193] 개체 수 감소와 세계 대공황으로 인해 붉은귀거북이 식용으로 이용되는 일은 줄어들었고, 대규모 양식이나 식용으로의 채집은 이루어지지 않게 되어 현재는 향토 음식이나 가정 요리로 취급되게 되었다.[193]
일본에서도 바다거북은 귀중한 단백질원이었다(특히 알은 맛있다고 한다). 오가사와라 제도에서는 푸른바다거북 회를 포함한 여러 가지 거북 요리가 발달했지만, 워싱턴 조약 이후 포획이 금지되었기 때문에 식용으로 이용되는 일은 없어졌다. 맛은 닭고기와 비슷하다.
천연 거북은 병원균이나 기생충의 숙주가 되어 있으며, 조리가 불충분한 상태에서 식용으로 하는 것은 위험하다. 생혈을 마시는 것은 특히 위험하므로 피해야 한다.
9. 2. 문화 속 거북
거북은 남생이가 전래동화에 등장할 정도로 사람들에게 친숙한 동물이며, 오래 사는 동물로도 유명하다. 200~300년 이상 생존하는 종도 있어 십장생에도 포함된다.[221]예로부터 거북은 약이나 식용으로 사용되었다. 현재는 자라 요리가 보신용으로 이용되는데, 천연 자원만으로는 부족하여 양식을 한다. 대모의 등딱지 중 선명한 부분은 공예용으로 빗, 담뱃갑, 장식품 등에 사용된다. 그러나 거북은 현재 멸종 위기에 놓여 있으며, 공해와 오염 물질로 서식처를 잃고 있다. 간척 사업, 도시 건설, 공장 건설 등으로 숲과 늪지가 파괴되어 서식처가 줄어들고 있으며, 남생이 등은 애완동물로 사육되기도 한다.[218]
거북은 고대부터 전 세계 문화에서 중요한 역할을 해왔다. 일반적으로 긍정적으로 여겨지며, 고대 및 노년과의 연관성이 매력적인 이미지에 기여했다.
힌두교 신화에서는 쿠르마 또는 카차파라고 불리는 세계 거북이 등에 네 마리 코끼리를 지탱하고 있으며, 그 코끼리들이 다시 세상 전체의 무게를 지탱한다.[118] 거북은 신 비슈누의 열 가지 아바타 중 하나이며, 요가 자세인 쿠르마사나는 이 아바타의 이름을 따서 명명되었다.[119][120] 세계 거북은 알곤킨, 이로쿼이, 레나페를 포함한 북미 원주민 문화에서도 발견된다. 그들은 거북섬의 창조 신화에 대한 여러 가지 이야기를 전한다.[121][122]
거북은 기원전 3천년 이후로 고대 메소포타미아 신 엔키의 상징이었다. 고대 그리스의 기원 신화는 거북만이 신 제우스와 헤라의 결혼식 초대를 거절하고 집에 남아 있기를 선호했다고 전하며, 제우스는 그 후로 영원히 집을 지고 다니라고 명령했다. 헤르메스는 거북의 껍질로 만든 칠현금 리라를 발명했다.[123] 상나라 중국의 점복 관습에서는 가장 오래된 중국 문자 형태를 사용하여 거북 등딱지에 질문을 새기고, 등딱지를 태워서, 그 결과 생긴 균열을 해석하여 점을 쳤다. 바다거북은 오스트레일리아 원주민 예술에서 중요한 역할을 한다.[118] 고대 로마 군대는 병사들이 방어를 위해 방패벽을 형성하는 testudola ("거북이") 진형을 사용했다.
이솝 우화의 "토끼와 거북이"는 느린 쪽이 불공평한 경주에서 이길 수 있음을 보여준다.[124] 루이스 캐럴의 ''이상한 나라의 앨리스''에는 가짜 바다거북이 등장한다.[125][126] 1896년 프랑스 극작가 레옹 갱딜로는 La Tortue프랑스어를 썼는데, 1898년 뉴욕 브로드웨이 맨해튼 극장에서 ''The Turtle''로 공연되었다. "우주 거북"과 섬 모티프는 1974년 개리 스나이더의 소설 ''거북섬''에 다시 등장하고, 1983년 소설 ''마법의 색깔''로 시작하는 테리 프랫쳇의 ''디스크월드'' 시리즈에서 그레이트 A'투인으로 다시 등장한다. 가메라라는 거대한 불을 뿜는 거북이는 ''괴수'' 장르의 일본 괴수 영화 시리즈의 주인공이며, 1965년부터 2006년까지 12편의 영화가 제작되었다. 거북은 1984년 십대 돌연변이 닌자 거북이와 같은 만화책과 애니메이션에 등장했다.[128]
거북은 지역이나 민족에 따라 신앙의 대상이 된다. 중국 문명의 영향을 받은 동아시아 문화권에서는 영수사신 중 하나인 현무가 있으며, 북쪽을 수호하는 것으로 여겨졌다. 다리가 긴 거북에 뱀이 감겨 있는 형태로 묘사되는 경우가 많지만, 꼬리가 뱀인 경우도 있다.

15세기 초 작
브라만교에 따른 고대 인도인들의 우주관에서는, 여러 개의 대지로 이루어진 우리의 세계는 3마리의 거대한 코끼리에 의해 지탱되고, 그 코끼리들은 1마리의 거대한 거북이에 의해 지탱된다. 힌두교 시대, 비슈누 신앙이 성행하면서 앞서 언급된 거대한 거북이는 그 화신인 거북 쿠르마로 여겨졌다.
그리스 신화에서는 켈로네 이야기가 있다. 켈로네는 뉘프 중 한 명으로, 제우스와 헤라의 결혼식을 비웃고 참석하지 않았기 때문에 신들의 분노를 사서, 헤르메스에 의해 거북의 모습으로 변하게 된다.
프랑스 남부의 도시 타라스콩에는 거북과 비슷한 괴물 타라스크의 전설이 전해진다.
일본에서는 거북이 등장하는 전설로 『우라시마 타로』 이야기가 있다.
일본에서는 “학은 천년 거북은 만년”이라고 하며, 학과 함께 거북은 장수의 상징, 부부 금슬의 상징으로 여겨진다. 우키요에 화가·가와가와 히로시게의 『명소에도백경 깊카와 만년교』에는 일본석거북일 것으로 보이는 거북 한 마리가 그려져 있는데, 이것은 그림 제목 “만년교”의 “만년(万年)”을 “학은 천년 거북은 만년”에 빗댄 것이다.
녹조류가 부착된 거북은 미노가메라고 부른다. 등에 蓑를 걸친 것처럼 보이는 데서 유래하며, 일본에서는 그 외에 “녹모거북”, “녹조거북” 등으로 불린다. 중국과 일본에서는 장수를 상징하는 징크스가 좋은 것으로 귀하게 여겨졌다.
현대 중국에서는 거북이는 모욕적인 표현으로 여겨진다. 중국어에서 가장 큰 모욕적인 표현으로는 "王八蛋(왕바탄)"이 있는데, 왕바(王八)가 거북이를 의미하고, "왕바탄"은 (팔덕을 잊을 만큼) 어리석은 자, 뻔뻔한 자라는 의미로 사용된다.
- '''「거북이 울음소리」''': 봄의 계절어로 「거북이 울음소리(亀鳴く)」라는 말이 있다.[209]
- '''거북등껍질(亀甲)''': 거북이의 등껍질을 의미하지만, 한자 문화권에서의 낱말로는 거북 등껍질 무늬와 비슷한 육각형을 비유하여 말한다.
- '''거북등껍질보다 긴 세월(亀の甲より年の劫)''': 연장자의 경험과 지혜는 존중해야 한다는 비유.
- '''거북등껍질 묶기(亀甲縛り)''': 전국 시대부터 에도 시대에 걸쳐 발달한 일본식 포승술(捕縄術) 중 하나.
- '''거북선(亀船(亀甲船))''': 거북선(亀甲船)은 임진왜란(文禄・慶長の役)에서 활약했다고 전해지는 조선(李氏朝鮮)의 군함이다.
- '''거북이 돌(亀石)''': 거북이 돌(亀石)은 일본의 거석 문화의 고대 유적 중 하나이며, 거북이 형태를 닮았다는 점에서 옛날부터 그렇게 불렸다고 생각된다.
- '''달과 자라''': 달과 자라(鼈)(스폰)는 모두 모양이 둥글고 언뜻 보면 비슷하지만, 실제로는 전혀 다른 것으로, 비교할 수 없을 정도로 동떨어진 것을 비유하는 말(일본).
- '''학과 거북이 문제(鶴亀算)''': 학과 거북이 문제(鶴亀算)는 중국의 수학 책을 참고하여 에도 시대에 고안되어 널리 사용되었던 일본의 응용 산술이다.
- '''어미 거북 등에 새끼 거북을 태우고''': 러일전쟁 승전 분위기에 들뜬 메이지 말기 일본에서 크게 유행하여, 지금도 불리는, 『라파절(음성 자료:[210])』 제11번 가사.
- '''격투기의 "거북이"''': 격투기에서 엎드려 옆구리를 닫고 턱을 당긴 방어 자세를 거북이라고 한다. 자세한 내용은 거북등껍질 자세(亀の甲の姿勢)를 참조.
- '''거북이 수세미''': 「거북이 수세미(亀の子たわし(亀の子束子))」는 야자(椰子)의 섬유를 가공하여 만든 일본 특유의 세척 용구이며, 그 모양이 거북이 새끼와 닮았다는 점에서 이름이 지어졌다. 1907년 고안.
- '''터틀넥''': 「터틀넥(タートルネック)」은 거북이 목 부분과 비슷하게, 목에 밀착되는 둥글고 높은 옷깃(襟)을 말한다.
- '''귀두''': 「귀두(亀頭)」(키토. 음경 귀두)는 남성기의 끝 부분 형태가 거북이의 머리와 목 부분의 피부와 매우 흡사하다는 점에서 그렇게 명명된 일본어이다.
9. 3. 현대 문화
거북은 고대부터 전 세계 인류 문화에서 중요한 역할을 해왔다. "귀엽다"거나 화려하지 않음에도 불구하고, 고대 및 노년과의 연관성 때문에 일반적으로 긍정적으로 여겨진다.[116]힌두교 신화에서는 쿠르마 또는 카차파라고 불리는 세계 거북이 등에 네 마리의 코끼리를 지탱하고 있으며, 그 코끼리들이 다시 세상 전체의 무게를 지탱한다.[118] 거북은 신 비슈누의 열 가지 아바타 중 하나이다.[119][120] 요가 자세인 쿠르마사나는 이 아바타의 이름을 따서 명명되었다. 세계 거북은 알곤킨, 이로쿼이, 레나페를 포함한 북미 원주민 문화에서도 발견된다. 그들은 거북섬의 창조 신화에 대한 여러 가지 이야기를 전한다. 한 가지 이야기는 사향쥐가 거북의 등에 흙을 쌓아 북미 대륙을 만들었다는 것이다. 이로쿼이 이야기는 임신한 하늘 여인이 나무뿌리 사이의 하늘 구멍을 통해 떨어졌는데, 새들이 그녀를 거북의 등에 안전하게 내려놓았고, 그 주위에 지구가 자랐다는 것이다. 여기서 거북은 이타적이지만, 세상은 무거운 짐이며, 거북은 때때로 짐을 덜기 위해 몸을 흔들어 지진을 일으킨다.[121][122]
거북은 기원전 3천년 이후로 고대 메소포타미아 신 엔키의 상징이었다.[44] 고대 그리스의 기원 신화는 거북만이 신 제우스와 헤라의 결혼식 초대를 거절하고 집에 남아 있기를 선호했다고 전한다. 제우스는 그 후로 영원히 집을 지고 다니라고 명령했다.[56] 그들의 또 다른 신인 헤르메스는 거북의 껍질로 만든 칠현금 리라를 발명했다.[123] 상나라 중국의 점복 관습에서는 기원전 1200년경으로 거슬러 올라가는 가장 오래된 중국 문자 형태를 사용하여 거북 등딱지에 질문을 새기고, 등딱지를 태워서, 그 결과 생긴 균열을 해석하여 점을 쳤다. 나중에 거북은 유교에서 네 가지 신성한 동물 중 하나가 되었고(봉황, 큘린, 용과 함께), 한나라 시대에는 비석이 돌 거북 위에 세워졌고, 나중에는 용왕의 아들인 비씨와 연결되었다.[49] 바다거북은 오스트레일리아 원주민 예술에서 중요한 역할을 한다.[118] 고대 로마 군대는 병사들이 방어를 위해 방패벽을 형성하는 testudola ("거북이") 진형을 사용했다.[107]
이솝 우화의 "토끼와 거북이"는 느린 쪽이 불공평한 경주에서 이길 수 있음을 보여준다.[124] 루이스 캐럴의 1865년 작품 ''이상한 나라의 앨리스''에는 진짜 거북 고기로 만든 고가의 수프를 모방한 수프인 수프의 이름을 딴 가짜 바다거북이 등장한다.[125][126] 1896년 프랑스 극작가 레옹 갱딜로는 3막짜리 코미디 La Tortue프랑스어를 썼는데, 이 작품은 프랑스 공연에서 "파리의 인기 작품"[127]이었으며, 1898년 뉴욕 브로드웨이 맨해튼 극장에서 ''The Turtle''로 공연되었다.[137] "우주 거북"과 섬 모티프는 1974년 개리 스나이더의 소설 ''거북섬''에 다시 등장하고, 1983년 소설 ''마법의 색깔''로 시작하는 테리 프랫쳇의 ''디스크월드'' 시리즈에서 그레이트 A'투인으로 다시 등장한다. 이것은 디스크월드를 지탱하기 위해 등에 네 마리의 코끼리를 얹은 은하 거북인 ''Chelys galactica'' 종으로 추정된다.[118] 가메라라는 거대한 불을 뿜는 거북이는 ''괴수'' 장르의 일본 괴수 영화 시리즈의 주인공이며, 1965년부터 2006년까지 12편의 영화가 제작되었다.[146] 거북은 1984년 십대 돌연변이 닌자 거북이와 같은 만화책과 애니메이션에 등장했다.[128]
일부 거북이, 특히 작은 육지 거북과 민물 거북 종은 애완동물로 기른다.[129] 1950년대에는 애완용 거북이 수요가 증가했으며, 미국이 특히 사육된 붉은귀거북의 주요 공급국이었다. 희귀 애완동물의 인기는 불법 야생 동물 밀매를 증가시켰다. 살아있는 동물 거래 가치의 약 21%가 파충류이며, 거북이는 가장 많이 거래되는 종 중 하나이다.[181] 육지 거북의 열악한 사육 환경은 만성 비염(코 부종), 부리 과다 성장, 부갑상선 기능 항진증(골격 연화), 변비, 다양한 생식 문제 및 개에 의한 부상을 유발할 수 있다.[129] 20세기 초 미국에서는 거북이 경주를 조직하여 도박을 하기도 했다.[120]
지중해 문명과 서구 문명에서는 이솝 우화 중 한 이야기인 토끼와 거북이가 유명하다. 여기서 거북이는 둔하고 보기에는 무능해 보이지만, 걸음은 느리더라도 착실하게 똑바로 나아가는, 소위 "근면함"의 상징으로 묘사된다.
고대 그리스의 무한에 관한 철학적 역설로 유명한 「아킬레스와 거북이의 역설」에서는, 빠른 속도로 알려진 영웅 아킬레스에 대하여, 걸음이 느린 것의 상징으로 거북이가 사용되고 있다. "앞서가는 거북이를 아킬레스가 영원히 따라잡을 수 없다"는 상식적으로 받아들이기 어려운 결론을 이끌어내는 역설이며, 아킬레스에 비해 거북이가 느리다는 공통적인 인식이 없다면 애초에 역설로서 성립하지 않는다.
일본 해군에서는 잠수함을 수상함과 비교하여 "느린 거북이(どん亀)"라고 비웃는 표현이 있었다.
카미유 생상 작곡의 동물의 사육제 중 제4곡 "거북이"는 자크 오펜바흐 작곡의 천국과 지옥의 멜로디를 느린 템포로 연주한 것이다.
변속 기구에서 Hi-Lo의 의미로 토끼와 거북이의 그림이 그려지는 예는 많이 존재한다. 예를 들어 건설 기계의 변속 기구 조작에는 JIS 규격으로 토끼와 거북이의 그림이 그려져 있고[198], 재봉틀의 속도 조절에도 토끼와 거북이가 사용되고 있다.
- 『가메라』 시리즈:1965년 초출의 대영(현・각카와 영화)의 괴수 영화. 『고질라』의 히트에 영향을 받아 제작된 것이 처음이지만, 괴수 가메라는 당시 아이들이 애완동물로 열광했던 청거북을 모티브로 하여, 나는 원반(모티브)과의 조합, 그리고 (거북답게) 아이들의 편이라는 설정도 효과를 발휘하여 이후 오랫동안 시리즈를 거듭하는 하나의 거대 캐릭터로 등장했다. 시청자의 연령층이 높아진(초기 시청자층이 어른이 된) 헤이세이 이후의 시리즈에서는 청거북 대신 “험악한” 악어거북이 조형 모티브로 되어 있다. 설정상 쇼와 가메라는 아르켈론을 조상으로 한다고 한다. 또한 새롭게 발견된 고대 거북의 일종이 비행기의 후퇴익과 매우 유사한 돌기를 등딱지 측면에 가지고 있다는 점에서 나는 거북인 가메라를 연상시켜 “시네미스 가메라(''Sinemys gamera'', '중국의 거북, 가메라'의 의미)”라는 학명이 붙여져 있다.
- 만화 『십대돌연변이닌자거북이(닌자 거북이)』:1984년 초출의 미국 작품. 돌연변이로 의인화된 4마리의 가공의 거북 닌자 그룹이 주인공이다. 느릿느릿한 냉혈 파충류와 빠르고 능숙한 일본의 무술과의 미스매치에 의한 매우 우스꽝스러운 인상이 디자인의 근원이 되었다.
- 게임 『거북 일족』:닌텐도 『마리오 시리즈』에 등장하는 쿠파를 비롯한 가공의 캐릭터들. 1985년의 슈퍼 마리오 브라더스 이후 거의 전작에 등장한다. “아래에서 때려도 쓰러지지 않고, 이윽고 부활한다”는 콘셉트에서 거북이 채용되었다[199]. 보스 캐릭터인 쿠파는 “비디오 게임 역사상 가장 위대한 악역”으로 기네스에 등록되어 있다[200]. 마리오 카트 등, 등딱지가 단독으로 등장하는 경우도 있다.

9. 4. 보존
전래동화에 남생이가 등장할 정도로 사람들에게 친숙한 동물이며 오랫동안 사는 동물로 유명하다. 특히 종류에 따라서는 200~300년 이상 생존하는 종도 존재한다. 그러한 인식 때문에 십장생 중에도 거북이가 들어가 있다.[221]예로부터 거북은 약 또는 식용으로 사용되었다. 지금은 보신용으로 자라 요리가 있는데 천연산으로는 부족하여 양식을 한다. 공예용으로는 대모의 등딱지 중 선명한 부분이 빗, 담뱃갑, 장식품 등으로 이용된다. 거북은 현재 멸종 위기에 놓여 있으며, 공해와 오염 물질로 서식처를 잃고 있다. 또한 간척 사업, 도시 건설, 공장 건설로 숲과 늪지가 파괴되어 서식처가 줄어들고 있다. 남생이 등은 애완동물로 사육되기도 한다.[218]

척추동물 목 중에서 거북이는 멸종 위기에 처한 종의 비율에서 영장류 다음으로 높다. 1500년 이후로 360종의 현생종이 존재해 왔는데, 이 중 51~56%가 멸종 위기로 간주되고 60%가 멸종 위기 또는 멸종된 것으로 간주된다.[99] 거북이는 서식지 파괴, 식용으로의 채취, 애완동물 거래,[100] 빛 공해, 기후 변화를 포함한 많은 위협에 직면해 있다. 아시아 종은 특히 멸종 위험이 높은데, 주로 식량과 약재로의 장기간 지속 불가능한 착취 때문이며,[101] 아시아의 비해양 거북 종 중 약 83%가 멸종 위기로 간주된다.[99] 2021년 현재 거북의 멸종은 백악기-제3기 멸종 때보다 훨씬 빠르게 진행되고 있다. 이러한 추세라면 수 세기 안에 모든 거북이 멸종될 수 있다.[102]
홍수, 침식, 포식 또는 심각한 밀렵으로부터 보호가 필요한 경우 거북이 부화장을 설립할 수 있다.[103][104][105] 중국 시장은 양식 거북으로 증가하는 거북 고기 수요를 충족하려고 노력해 왔다. 2007년 중국에는 1,000개가 넘는 거북 양식장이 운영되는 것으로 추산되었다.[106] 그럼에도 불구하고 야생 거북이는 계속해서 대량으로 잡혀 시장으로 보내지고 있으며, 이는 보존론자들이 "아시아 거북 위기"라고 부르는 결과를 초래했다.[107][101] 생물학자 조지 아마토(George Amato)의 말에 따르면, 거북 사냥은 "동남아시아 지역에서 전체 종을 빨아들였으며", 생물학자들이 아직 그 지역에 얼마나 많은 종이 서식하는지 알지 못하는 상황에서도 마찬가지였다.[108] 2000년, 모든 아시아 육지거북이 멸종 위기 종 목록인 CITES에 등재되었다.[101]
일부 미국 주에서는 야생 거북을 채취하는 것이 합법적이며,[109] 중국에서 미국산 거북에 대한 수요가 증가하고 있다.[111][110] 플로리다 어류 및 야생 동물 보존 위원회는 2008년 탬파 국제공항을 통해 매주 약 3,000파운드의 연체 거북이 수출된다고 추산했다.[110] 그러나 2002년부터 2005년까지 미국에서 수출된 거북의 대부분은 양식된 것이었다.[111]
많은 수의 바다거북이 연승 어업, 자망 어업, 트롤 어업 그물에 혼획으로 우연히 죽는다. 2010년 연구에 따르면 1990년부터 2008년 사이에 800만 마리가 넘는 바다거북이 죽은 것으로 나타났으며, 동태평양과 지중해가 가장 큰 피해를 입은 지역으로 확인되었다.[112] 1980년대 이후 미국은 모든 새우 트롤 어업 어선이 거북이가 그물에 걸려 익사하는 것을 방지하는 거북 배제 장치를 그물에 장착하도록 의무화했다.[113]
더 지역적으로는 다른 인간 활동이 바다거북에 영향을 미치고 있다. 호주에서는 퀸즐랜드의 상어 사냥 프로그램(이는 상어 그물과 드럼 라인을 사용한다)이 1962년부터 2015년 사이에 5,000마리가 넘는 거북을 혼획으로 죽였다. 여기에는 멸종 위기에 처한 719마리의 붉은바다거북과 33마리의 매부리바다거북이 포함된다.[114]
토종 거북 개체군은 침입종에 의해서도 위협받을 수 있다. 중앙 북미의 붉은귀거북은 전 세계적으로 애완 거북이 방생되어 "세계에서 가장 악성 침입종" 중 하나로 분류되었다. 이들은 북미 동부와 서부, 유럽, 일본의 토종 거북 종과 경쟁하는 것으로 나타났다.[115]
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