나이세리아
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1. 개요
나이세리아는 Neisseriaceae과에 속하는 기생 세균 속으로, 주로 동물 신체나 혈청 배지에서 번식하며, 임질을 유발하는 N. gonorrhoeae(임균)와 세균성 수막염의 원인균인 N. meningitidis(수막구균)를 포함한 병원성 종과 비병원성 종이 존재한다. 임균은 항생제 내성이 심각한 문제이며, 수막구균 감염증은 백신으로 예방 가능하다. 나이세리아는 4형 선모를 통해 세포 부착, 운동성, 항원 변이 등 다양한 기능을 수행하며, 유전자 형질전환을 통해 유전체를 변화시키기도 한다. 국제 병원성 나이세리아 컨퍼런스가 2년마다 개최되어 나이세리아 속의 연구를 공유한다.
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- 나이세리아목 - 임균
임균(Neisseria gonorrhoeae)은 임질의 원인균으로, 그람 음성 구균이며, 사람에게만 감염되고, 항원 변이와 위상 변이를 통해 면역 체계를 회피하며, 요도염, 질 분비물 증가, 골반 염증성 질환 등을 유발하고, 성관계를 통해 전파되며, 세프트리악손 등의 항생제로 치료하지만 항생제 내성 문제가 심각하다. - 세균의 속 - 크로노박터
크로노박터는 2007년에 엔테로박터 사카자키에서 재분류된 그람 음성 세균 속으로, 노란색 집락을 형성하며 신생아나 유아에게 균혈증, 수막염, 괴사성 장염 등을 유발할 수 있고, 크로노스에서 유래된 이름으로 여러 종으로 분류된다. - 세균의 속 - 시트로박터
시트로박터는 시트르산을 탄소원으로 사용하고 유당을 발효하며, 다양한 환경에서 발견되고 인간의 창자 내에 서식하며, 드물게 기회 감염 병원체로 작용하여 특정 항생제에 내성을 가질 수 있는 세균 속이다.
| 나이세리아 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Neisseria |
| 명명자 | Trevisan, 1885 |
| 분류 | |
| 도메인 | 세균 Bacteria |
| 문 | 프로테오박테리아문 Proteobacteria |
| 강 | β-프로테오박테리아강 Beta Proteobacteria |
| 목 | 나이세리아목 Neisseriales |
| 과 | 나이세리아과 Neisseriaceae |
| 속 | 나이세리아속 |
| 하위 분류 | |
| 종 | N. animalis N. animaloris N. bacilliformis N. canis N. cinerea N. dentiae N. dumasiana N. elongata N. flava N. flavescens N. gonorrhoeae N. iguanae N. lactamica N. macacae N. meningitidis N. mucosa N. oralis N. perflava N. pharyngis N. polysaccharea N. shayeganii N. sicca N. subflava N. wadsworthii N. weaveri N. zoodegmatis |
2. 병원성 및 분류
나이세리아 속에는 임균(`N. gonorrhoeae`)과 수막구균(`N. meningitidis`)과 같은 병원균 외에도 여러 공생 또는 비병원성으로 여겨지는 종들이 포함되어 있다. 그러나 이들 중 일부는 질병과 관련될 수 있다는 보고도 있다.[3]
일반적으로 비병원성으로 알려진 종은 다음과 같다.
- 나이세리아 바실리포르미스 (`Neisseria bacilliformis`)
- 나이세리아 시네레아 (`Neisseria cinerea`)
- 나이세리아 엘롱가타 (`Neisseria elongata`)
- 나이세리아 플라베스켄스 (`Neisseria flavescens`)
- 나이세리아 락타미카 (`Neisseria lactamica`)
- 나이세리아 마카카에 (`Neisseria macacae`)
- 나이세리아 무코사 (`Neisseria mucosa`)
- 나이세리아 오랄리스 (`Neisseria oralis`)
- 나이세리아 폴리사카레아 (`Neisseria polysaccharea`)
- 나이세리아 시카 (`Neisseria sicca`)
- 나이세리아 서브플라바 (`Neisseria subflava`)
- 나이세리아 플라바 (`Neisseria flava`)
2. 1. 병원균
나이세리아 속의 대표적인 병원균은 임균(''N. gonorrhoeae'')과 수막구균(''N. meningitidis'')이다. 임균은 임질을 일으키고, 수막구균은 세균성 수막염과 수막구균 패혈증의 원인균이다.[2]이 세균들은 쌍 또는 4개 형태로 자라며, 동물의 신체나 혈청 배지에서 37°C에서 가장 잘 번식한다. 면역계의 호중구는 나이세리아가 항체에 의한 옵소닌화를 피하고, 식세포 작용에도 불구하고 호중구 내에서 복제할 수 있어 기능이 제한된다. 나이세리아 종은 항원 변이를 통해 항원을 바꿔 포식 작용을 피할 수 있으며, 이는 주로 표면에 위치한 분자에서 관찰된다. 일부 공생 종과 함께 병원성 종은 4형 선모를 가지고 있어, 다양한 세포 및 조직에 부착, 운동성, 미세 집락 형성 등에 기여한다.[2]
나이세리아 세균은 개 치태 발달 초기 단계에서 중요한 요인으로도 알려져 있다.[2]
2. 1. 1. 임균 (''N. gonorrhoeae'')
임균(''N. gonorrhoeae'')은 임질의 원인균이다. 이 균은 쌍 또는 4개 형태로 성장하며, 동물의 신체나 혈청 배지에서 37°C에서 가장 잘 번식한다.[2] 호중구는 임균이 항체에 의한 옵소닌화를 회피하고, 식세포 작용에도 불구하고 호중구 내에서 복제할 수 있기 때문에 기능이 제한된다. 임균은 항원 변이를 통해 항원을 변경하여 포식 작용을 피할 수 있다. 4형 선모를 가지고 있으며, 이는 다양한 세포 및 조직에 대한 부착, 운동성, 미세 집락 형성 등에 기여한다.[2]세프트리악손 내성을 포함한 세팔로스포린 내성 획득은 임균(''N. gonorrhoeae'') 치료를 매우 어렵게 만들었으며, 임균은 현재 "슈퍼버그"로 분류된다.[12]
2. 1. 2. 수막구균 (''N. meningitidis'')
'''N. meningitidis'''(흔히 수막구균이라고도 함)는 세균성 수막염의 가장 흔한 원인 중 하나이며, 수막구균 패혈증의 원인균이다.[2]
면역계의 호중구는 ''Neisseria''가 항체에 의한 옵소닌화를 회피하고, 식세포 작용에도 불구하고 호중구 내에서 복제할 수 있는 능력 때문에 기능이 제한된다. ''Neisseria'' 종은 또한 항원 변이라고 하는 과정을 통해 항원을 변경하여 포식 작용을 피할 수 있으며, 이는 주로 표면에 위치한 분자에서 관찰된다. 일부 공생 종과 함께 병원성 종은 이 유기체에 대한 여러 기능을 수행하는 4형 선모를 가지고 있다. 4형 선모의 기능에는 다양한 세포 및 조직에 대한 부착 매개, 꿈틀거리는 운동성, 자연적 역능, 미세 집락 형성, 광범위한 균주 내 위상 및 항원 변이가 포함된다.[2]
2. 2. 비병원균
나이세리아 속에는 여러 공생 또는 비병원성으로 여겨지는 종도 포함되어 있다. 그러나 이들 중 일부는 질병과 관련될 수 있다.[3]- 나이세리아 바실리포르미스
- 나이세리아 시네레아
- 나이세리아 엘롱가타
- 나이세리아 플라베스켄스
- 나이세리아 락타미카
- 나이세리아 마카카에
- 나이세리아 무코사
- 나이세리아 오랄리스
- 나이세리아 폴리사카레아
- 나이세리아 시카
- 나이세리아 서브플라바
- 나이세리아 플라바
2. 3. 면역 회피 기전
나이세리아(Neisseria)는 면역계의 호중구에 의한 옵소닌화 및 식세포 작용을 회피하고, 호중구 내에서 복제할 수 있는 능력을 가지고 있다. 나이세리아 종은 항원 변이를 통해 항원을 변경하여 포식 작용을 피할 수 있는데, 이는 주로 표면에 위치한 분자에서 관찰된다. 일부 공생 종과 함께 병원성 종은 4형 선모를 가지는데, 이는 다양한 세포 및 조직에 대한 부착, 꿈틀거리는 운동성, 자연적 역능, 미세 집락 형성, 균주 내 위상 및 항원 변이 등 여러 기능을 수행한다.[2]3. 생화학적 동정
모든 의학적으로 중요한 ''나이세리아'' 종은 카탈레이스와 산화 효소에 대해 양성 반응을 보인다. 서로 다른 ''나이세리아'' 종은 산을 생성하는 당의 종류에 따라 식별할 수 있다. 예를 들어, ''N. gonorrhoeae''는 포도당에서만 산을 생성하지만, ''N. meningitidis''는 포도당과 말토스에서 모두 산을 생성한다.
''N. meningitidis''는 세균의 외막을 둘러싸고 혈청 내에서 용해성 면역 이펙터 메커니즘으로부터 보호하는 다당류 캡슐을 가지고 있다. 이는 세균의 필수적인 독성 인자로 여겨진다.[4] ''N. gonorrhoeae''는 이러한 캡슐을 가지고 있지 않다.
지방 다당류(LPS)를 가진 대부분의 다른 그람 음성 세균과 달리, 병원성 및 공생 ''나이세리아'' 종은 코어 다당류와 지질 A로 구성된 지질 올리고당 (LOS)을 가지고 있다. 이것은 내독소 역할을 하며, 항균 펩타이드로부터 보호하고 요도 상피의 아시알로글리코단백질 수용체에 부착된다. LOS는 인간 면역 체계를 매우 자극한다. LOS의 시알산화 (Lst 효소에 의해)는 호중구에 의한 탐식 작용과 보체 침착을 방지한다. 포스포에탄올아민에 의한 LOS 변형 (LptA 효소에 의해)은 항균 펩타이드 및 보체에 대한 저항성을 제공한다. 동일 종의 균주는 서로 다른 LOS 당쇄 형태를 생성할 수 있다.[5]
4. 역사
독일의 세균학자 알베르트 나이저는 1879년 임질의 병원체인 임균(Neisseria gonorrhoeae)을 발견했다. 속 ''나이세리아''는 그의 이름을 따서 명명되었다.[1] 나이저는 나병의 병원체인 나균(Mycobacterium leprae)도 공동 발견했다.[1] 이러한 발견은 그가 개발을 도운 새로운 염색 기술 덕분에 가능했다.[1]
5. 유전체
최소 10종의 ''나이세리아'' 종의 유전체가 완전히 해독되었다.[6] 가장 잘 연구된 종은 70개 이상의 균주를 가진 ''N. meningitidis''와 최소 10개의 균주가 완전히 해독된 ''N. gonorrhoeae''이다. 다른 완전한 유전체는 ''N. elongata'', ''N. lactamica''[7] 및 ''N. weaveri''에서도 이용 가능하다. 수백 개의 다른 종과 균주에 대해 전체 유전체 샷건 서열 분석이 가능하다.[8] ''N. meningitidis''는 2,440개에서 2,854개의 단백질을 암호화하는 반면 ''N. gonorrhoeae''는 2,603개에서 2,871개의 단백질을 암호화한다. ''N. weaveri''(균주 NCTC 13585)는 2,060개의 단백질만 암호화하여 가장 작은 유전체를 가지고 있는 것으로 알려져 있지만[9] ''N. meningitidis MC58''은 2049개의 유전자만 가지고 있는 것으로 보고되었다.[6] 유전체는 일반적으로 매우 유사하다. 예를 들어, ''N. gonorrhoeae''(균주 FA1090)의 유전체와 ''N. meningitidis''(균주 H44/76)의 유전체를 비교했을 때, 유전자의 68%가 공유된다.[8]
6. 백신
나이세리아균(N. meningitidis)과 임균(N. gonorrhoeae)에 의해 발생하는 질병은 전 세계적으로 심각한 건강 문제이며, 그 관리는 포괄적인 수막구균 백신의 이용 가능성과 광범위한 사용에 크게 의존한다. 나이세리아 백신의 개발은 이러한 유기체의 특성, 특히 외부 표면 구성 요소의 이질성, 변이성 및/또는 낮은 면역원성으로 인해 어려움을 겪어왔다. 엄격한 인간 병원체로서, 숙주 환경에 매우 적응되어 있지만, 변화하는 미세 환경에 적응하고 숙주 면역 체계에 의한 제거를 피하기 위해 여러 메커니즘을 진화시켰다. 현재, 혈청형 A, B, C, Y 및 W-135 수막구균 감염은 백신으로 예방할 수 있다.[10] 하지만 임균 백신 개발 전망은 희박하다.[11]
7. 항생제 내성
''나이세리아균'', 특히 ''임균''의 항생제 내성 문제는 매우 심각하다. 세프트리악손 내성을 포함한 세팔로스포린 내성 획득은 ''임균'' 치료를 매우 어렵게 만들었으며, 임균은 현재 "슈퍼버그"로 분류된다.[12]
8. 유전자 형질전환
유전자 형질전환은 수용하는 세균 세포가 인접한 세포로부터 DNA를 획득하여 유전체에 통합하는 과정으로, 유전자 재조합을 통해 이루어진다. ''나이세리아 메닌지티디스''(N. meningitidis)와 ''나이세리아 고노레아''(N. gonorrhoeae)에서 DNA 형질전환은 공여 DNA의 짧은 DNA 서열(코딩 영역에 위치한 9-10개의 단량체)의 존재를 필요로 한다. 이러한 서열을 DNA 섭취 신호 서열(DUS)이라고 한다. DUS의 특이적 인식은 IV형 필린에 의해 매개된다.[13] Davidsen 등[14]은 ''나이세리아 메닌지티디스''와 ''나이세리아 고노레아''에서 DUS가 DNA 복구 및 상동 재조합(뿐만 아니라 제한-수정 시스템 및 DNA 복제)에 관여하는 유전자에서 다른 주석 처리된 유전자 그룹보다 현저히 높은 밀도로 발생한다고 보고했다. 이들 저자는 DNA 복구 및 재조합 유전자에서 DUS의 과잉 표현이 손상된 DNA 복구 및 재조합 기계를 대체할 수 있는 유전체 유지 유전자를 우선적으로 획득함으로써 DNA 복구 및 재조합 기계의 무결성을 유지하는 이점을 반영할 수 있다고 제안했다. Caugant와 Maiden은 DUS의 분포가 재조합이 주로 다양성 생성을 초래할 수 있는 유전체 복구 메커니즘이며, 드물게 적응적일 수 있다는 것과 일치한다고 언급했다.[15] Michod 등[16]은 ''나이세리아 고노레아''에서 형질전환의 중요한 이점은 숙주의 탐식 세포에 의한 산화 공격으로 인한 산화적 DNA 손상의 재조합 복구라고 제안했다.
9. 국제 병원성 나이세리아 컨퍼런스
국제 병원성 ''나이세리아'' 컨퍼런스(IPNC)는 2년마다 개최되며, ''나이세리아'' 속의 모든 측면에 대한 최첨단 연구를 발표하는 포럼이다. 여기에는 ''N. meningitidis(수막구균)'', ''N. gonorrhoeae(임균)'' 및 상재균 종의 면역학, 백신학, 생리학 및 대사가 포함된다.[1] 첫 IPNC는 1978년에 열렸으며, 가장 최근에는 2016년 9월에 개최되었다.[1] 일반적으로 컨퍼런스 장소는 북미와 유럽을 번갈아 가며 개최되지만, 2006년에는 호주 케언스에서 처음으로 개최되었다.[1]
참조
[1]
서적
Sherris Medical Microbiology
McGraw Hill
[2]
논문
Early Canine Plaque Biofilms: Characterization of Key Bacterial Interactions Involved in Initial Colonization of Enamel
[3]
학술지
Endocarditis due to ''Neisseria mucosa'' after tongue piercing
2001-05
[4]
서적
Bacterial Polysaccharides: Current Innovations and Future Trends
Caister Academic Press
[5]
서적
Bacterial pathogenesis: a molecular approach
ASM Press
2019
[6]
학술지
Genome Sequencing Reveals Widespread Virulence Gene Exchange among Human Neisseria Species
2010-07-28
[7]
학술지
Draft Genome Assembly of Neisseria lactamica Type Strain A7515
2014-09-25
[8]
웹사이트
Neisseria in the PATRIC database
https://www.patricbr[...]
2017-02-26
[9]
학술지
Complete Genome Sequence of Neisseria weaveri Strain NCTC13585
2016-08-25
[10]
웹사이트
meningococcal group B vaccine
http://reference.med[...]
WebMD
2015-12-16
[11]
서적
Neisseria: Molecular Mechanisms of Pathogenesis
Caister Academic Press
[12]
학술지
Emergence of multidrug-resistant, extensively drug-resistant and untreatable gonorrhea
2012-12
[13]
학술지
Specific DNA recognition mediated by a type IV pilin
[14]
학술지
Biased distribution of DNA uptake sequences towards genome maintenance genes
[15]
학술지
Meningococcal carriage and disease--population biology and evolution
[16]
학술지
Adaptive value of sex in microbial pathogens
[17]
웹사이트
IPNC - Neisseria.org
https://neisseria.or[...]
2021-01-02
[18]
서적
Sherris Medical Microbiology
McGraw Hill
[19]
서적
Sherris Medical Microbiology
https://archive.org/[...]
McGraw Hill
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