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등가시치과

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1. 개요

등가시치과는 4개의 아과와 약 300종, 61개 속으로 분류되는 조기어류이다. 뱀장어처럼 가늘고 긴 체형이 특징이며, 등지느러미와 뒷지느러미가 꼬리지느러미와 연결되어 있다. 전 세계 바다에 분포하며, 특히 심해에서 다양성이 높다. 꼼치과 어류는 저서성 청소동물 또는 포식자이며, 난생을 하지만, 장뱅어속의 3종은 난태생이다. 등가시치어는 저온 환경에 적응하여 생존하며, 지구 온난화에 따른 열 스트레스에 대한 생리적 반응 연구가 진행되고 있다.

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등가시치과 - [생물]에 관한 문서
일반 정보
Gymnelus hemifasciatus
학명Zoarcidae
명명자Swainson, 1839
영어 이름Eelpouts
분류
동물계
척삭동물문
조기어강
아강신기아강
상목극기상목
농어목
아목겐게아목
아과

2. 분류

등가시치과의 분류는 1839년 영국의 박물학자 윌리엄 존 스웨인슨이 처음 등가시치과(Zoarchidae)로 제안했지만, 1861년 시어도어 길이 속명 ''Zoarces''의 철자를 수정하면서 Zoarcidae로 변경되었다.[1] ''세계의 물고기'' 제5판은 이 과를 하목 Zoarcoidei 내 Scorpaeniformes으로 분류한다.[3] 다른 학자들은 쏨뱅이목을 농어목에서 제거하면 해당 분류군이 단일계통군이 아니게 되므로, 이 과를 계통군 Zoarcales로 분류하기도 한다.[4]

''세계의 물고기''는 4개의 아과를 언급했지만, 구체적인 속(genus)을 명시하지는 않았다.[1] 이후 앤더슨(Anderson)과 페도로프(Federov)가 발표한 목록에서 각 아과에 속하는 속들이 정리되었으며,[5] 이 분류는 ''FishBase''[6]와 ''물고기 목록''[1]에서도 채택하고 있다.

2. 1. 하위 분류

등가시치과는 4개의 아과와 약 300종의 61개 속으로 분류된다.[11][1]

''Lycodes turneri''

  • Gymnelinae 아과 길, 1863
  • ''Andriashevia'' 표도로프 & 닐로프, 1978
  • ''Barbapellis'' 이글레시아스, 데타이 & 오주프-코스타, 2012
  • ''Bilabria'' 슈미트, 1936
  • ''Davidijordania'' 포포프, 1931 - 문자갈치
  • ''Ericandersonia'' 시노하라 & 사쿠라이, 2006
  • ''Gymnelopsis'' 솔다토프, 1922 - 자갈치
  • ''Gymnelus'' 라인하르트 1834
  • ''Hadropareia'' 슈미트, 1904
  • ''Krusensterniella'' 슈미트, 1904
  • ''Magadanichthys'' 시노하라, 나자르킨 & 체레슈네프, 2006
  • ''Melanostigma'' 귄터, 1881 - 젤라친등가시치
  • ''Nalbantichthys'' 슐츠, 1967
  • ''Opaeophacus'' 본드 & 스타인, 1984
  • ''Puzanovia'' 표도로프, 1975
  • ''Seleniolycus'' 앤더슨, 1988
  • Lycodinae 아과 길, 1861
  • ''Aiakas'' 고즈토니, 1977
  • ''Argentinolycus'' 마탈라나스 & 코르벨라, 2012
  • ''Austrolycus'' 리건, 1913
  • ''Bellingshausenia'' 마탈라나스, 2009
  • ''Bentartia'' 마탈라나스, 2010
  • ''Bothrocara'' 빈, 1890
  • 흑미갈치속 (''Bothrocarina'') 수보로프, 1935 - 흑미갈치, 미두갈치
  • ''Crossostomus'' 라일, 1908
  • ''Dadyanos'' 휘틀리, 1951
  • ''Derepodichthys'' 길버트, 1896
  • ''Dieidolycus'' 앤더슨, 1988
  • ''Eucryphycus'' 앤더슨, 1988
  • ''Exechodontes'' 데위트, 1977
  • ''Gosztonyia'' 마탈라나스, 2009
  • ''Hadropogonichthys'' 표도로프, 1982
  • ''Iluocoetes'' 제닌스, 1842
  • ''Japonolycodes'' 시노하라, 사쿠라이 & 마치다, 2002
  • ''Letholycus'' 앤더슨, 1988
  • ''Lycenchelys'' 길, 1884
  • ''Lycodapus'' 길버트, 1890
  • 벌레문치속 (''Lycodes'') 라인하르트, 1831
  • ''Lycodichthys'' 파펜하임, 1911
  • ''Lycodonus'' 구드 & 빈, 1883
  • ''Lycogrammoides'' 솔다토프 & 린드버그, 1928
  • ''Lyconema'' 길버트, 1896
  • ''Maynea'' 커닝햄, 1871
  • ''Notolycodes'' 고즈토니, 1977
  • ''Oidiphorus'' 맥앨리스터 & 리즈 1964
  • ''Ophthalmolycus'' 리건, 1913
  • ''Pachycara'' 주그마이어. 1911 - 짧은머리등가시치
  • ''Patagolycus'' 마탈라나스 & 코르벨라, 2012
  • ''Petroschmidtia'' 타라네츠 & 안드리야셰프, 1934
  • ''Phucocoetes'' 제닌스, 1842
  • ''Piedrabuenia'' 고즈토니, 1977
  • ''Plesienchelys'' 앤더슨, 1988
  • ''Pogonolycus'' 노먼, 1937
  • ''Pyrolycus'' 마치다 & 하시모토, 2002
  • ''Santelmoa'' 마탈라나스, 2010
  • ''Taranetzella'' 안드리야셰프, 1952
  • ''Thermarces'' 로젠블라트 & 코헨, 1986
  • ''Zestichthys'' 조던 & 홉스, 1925
  • Lycozarcinae 아과 안드리야셰프, 1939
  • ''Lycozoarces''
  • Zoarcinae 아과 스웨인슨, 1839
  • 등가시치속 (''Zoarces'') 퀴비에 1829 - 무점등가시치, 등가시치
  • ''Eulophias''
  • ''Neozoarces''
  • ''Zoarchias''

2. 2. 계통 분류

다음은 2015년 라드첸코(Radchenko)의 연구에 기초한 계통 분류이다.[34]

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! 등가시치하목

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| 바닥가시치과

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| Cebidichthyidae

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| 장갱이과

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| Opisthocentridae

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| Lumpenidae

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| Eulophiidae

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| Neozoarcidae

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이리치과
등가시치과



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등가시치과의 분류는 1839년 영국의 박물학자 윌리엄 존 스웨인슨(William John Swainson)에 의해 처음 등가시치과(Zoarchidae)로 제안되었지만, 1861년 시어도어 길(Theodore Gill)이 속명 ''Zoarces''의 철자를 수정하면서 Zoarcidae로 변경되었다.[1] ''세계의 물고기'' 제5판은 이 과를 하목 Zoarcoidei 내 Scorpaeniformes으로 분류한다.[3] 다른 권위자들은 쏨뱅이목을 농어목에서 제거하면 해당 분류군이 단일계통군이 아니게 되므로, 이 과를 하위 목 Cottoidei 내의 계통군 Zoarcales로 분류한다.[4]

''세계의 물고기''는 4개의 아과를 언급하지만, 아과에 속을 할당하지는 않는다.[1] 그러나 이러한 내용은 앤더슨(Anderson)과 페도로프(Federov)의 주석이 달린 목록에 정리되었으며,[5] 이 목록은 ''FishBase''[6] 및 ''물고기 목록''에서도 따르고 있다.[1]

3. 형태

등가시치과는 뱀장어과와 꼼치과, 두 과의 어류를 포함한다. 뱀장어과의 몸은 비교적 길고 옆으로 납작하며, 머리는 작고 타원형이다.[12] 유어는 성어보다 둥근 주둥이와 비교적 큰 눈을 가진다.[12] 비늘은 없거나 매우 작다.[13] 등지느러미뒷지느러미는 몸을 따라 꼬리지느러미까지 이어진다. 뱀장어과는 색소 빌리버딘을 생성하여 뼈를 녹색으로 만드는데, 이는 뚜렷한 진화적 기능이 없으며 무해하다.[14] 성적 이형성은 나타나지 않는다.[15]

꼼치과는 뱀장어처럼 가늘고 긴 체형을 갖는다.[20][24] 몸길이는 수십 센티미터인 것이 많으며, 최대 종(''Macrozoarces americanus'')은 1.1m에 달한다.[20] 입은 주둥이 끝이나 약간 아래쪽에 있다.[20][25] 비늘은 매우 작아 피부에 묻혀 있거나, 하다가겐게속처럼 없는 경우도 있다.[20] 아가미막은 협부에서 연결된다.[20] 부레는 없다.[20]

등지느러미뒷지느러미는 기저가 매우 길며, 꼬리지느러미와 이어진다.[20] 배지느러미는 작고, 가슴지느러미 앞쪽 인두부에 위치하거나 없는 종류도 있다.[20] 배지느러미의 퇴화는 각 속에서 독립적으로 발생한 것으로 추측된다.[20] ''Derepodichthys'' 속의 배지느러미는 해면상이며, 눈 바로 아래에 있다.[20] 가슴지느러미는 발달해 있으며, 해저에서 몸을 지탱하고 정지하는 생활에 적응하였다.[24] 척추뼈는 58-150개이다.[20]

4. 분포 및 생태

등가시치어는 저서성 알을 낳는데, 이는 해저에 퇴적되는 알로 자유롭게 있거나 기질에 연결될 수 있다. 이 알 덩어리는 9.2mm에서 9.8mm까지 이르며, 다른 해양 알 덩어리에 비해 가장 크다.[7] 물이 비교적 얕은 지역에서 더 크고 무겁게 성장하며, 연체동물, 무척추동물, 작은 물고기를 섭취한다. 다양한 깊이에서의 생물 다양성의 차이는 뚜렷한 개체군의 진화를 이끌었으며, 온도가 그들에게 상당한 영향을 미칠 수 있다는 연구와 연결된다.[8]

등가시치어 종에는 세 개의 큰 과가 있는데, 장갱이과(Zoarcidae), 등가시치과(Stichaeidae), Pholidae(Pholidae)이다. 이 종들은 수백만 년 전 북부의 더 차가운 바다에서 진화하여 서로 다른 시점에 갈라져 나온 것으로 생각된다.[9] 오호츠크해에서 흔히 발견되는 톱니지느러미등가시치는 성체의 평균 길이가 보통 21~26cm 사이이며(암컷이 일반적으로 수컷보다 크다),[10] 수심이 낮아짐에 따라 크기가 증가하는 것으로 밝혀졌다. 그들은 해저에서 감마리드(작은 새우와 같은 유기체), 다모류(해양 벌레), 이매패류(조개 및 근육)를 흔히 먹는다.[10]

등가시치과의 개체군에 대해서는 알려진 바가 거의 없는데, 이는 표본 연구에서 그들이 종종 그물망을 빠져나가기 때문이며, 일부 종은 접근하기 어려운 깊은 서식지에 살기 때문이다. 영양 생태학이 기록된 종은 대개 저서성 청소동물 또는 포식자이다.[14][16] 적어도 한 종은 물 밖에서 공기를 호흡하는 능력에도 적응했다.[14]

뱅어과 어류는 모두 해수어이며, 열대에서 극지에 이르기까지 전 세계 바다에 널리 분포한다.[20] 많은 종류는 북태평양 또는 북대서양의 차가운 바다에 분포하며, 북극해남극해 및 그 주변 해역에서도 각각 15종・21종이 알려져 있다.[20] 대부분은 해저와 밀접하게 관련된 생활을 하는 저생성 어류로, 연안의 얕은 바다에서 사는 일반종부터 수천 미터의 깊은 해저에서 발견되는 것까지, 그 분포 범위는 매우 넓다.

본과 어류는 특히 심해에서의 다양성이 현저하며, 저생성 심해어 그룹으로서는 대구과(대구목)・실꼬리돔과(실꼬리돔목)・청고등어과(초롱아귀목)・갯장어과(뱀장어목)의 종류와 함께 중요한 존재가 되고 있다. 북대서양에 분포하는 심해성 저생어의 종수 중, 뱅어과 어류는 약 9%를 차지하는 것으로 추정된다.[21] 북반구온대역에서 북극에 이르는 심해저에서는 개체수 면에서도 매우 많으며, 먹이 생물이 풍부한 영역에서는 밀집된 무리를 형성하기도 한다.[22]

뱅어류의 대부분은 뱀처럼 해저에 엎드려 모래와 펄에 묻힌 조개류・다모류 등을 주요 먹이로 하며, 대형종은 극피동물이나 다른 어류도 포식한다.[22] 묻혀 있는 동물을 포식할 때, 다량의 퇴적물을 동시에 섭식하게 되지만, 본과 어류는 비대해진 입술을 사용하여 먹이를 가려내며, 퇴적물을 그대로 삼키는 일은 없다.[22] 뱅어류는 심해어 치고는 비교적 발달한 시각을 가지고 있지만, 바닥에 묻힌 먹이를 탐색하는 데 있어서는, 오히려 예민한 촉각을 사용하는 것으로 생각된다.[22]

묵구덩뱅이속 등 일부는, 식성 및 생태 면에서 특이한 그룹이 되고 있다. 그들은 젤라틴질의 흐물흐물한 몸을 가지고 있으며, 다른 뱅어류와는 달리 해저 바로 위에서 중층을 비활발하게 표류하고 있다.[23] 해저에 침강한 대형 생물의 사체의 냄새를 맡고, 부육식성 절지동물을 포식한다.[23]

본과 어류의 번식 방식은 기본적으로 난생이지만, 장뱅어속의 3종만 난태생이다.[20] 일부 종류에서는, 어미가 알을 보호하는 습성을 가지고 있다.[20]

5. 진화 및 적응

등가시치어는 미래 세대를 효율적으로 낳도록 진화해 왔다. 이들은 해저에 퇴적되는 저서성 알을 이용한다.[7] 등가시치어는 물이 비교적 얕은 지역에서 더 크고 무겁게 성장하며, 연체동물, 무척추동물, 작은 물고기를 섭취한다. 다양한 깊이에서의 생물 다양성 차이는 뚜렷한 개체군 진화를 이끌었으며, 온도가 이들에게 상당한 영향을 미칠 수 있다는 연구 결과도 있다.[8]

연구에 따르면 등가시치어 종에는 Zoarcidae, Stichaeidae, Pholidae의 세 과가 있다. 이들은 수백만 년 전 북부의 더 차가운 바다에서 진화하여 서로 다른 시점에 갈라져 나온 것으로 생각된다.[9] 오호츠크해에서 흔히 발견되는 톱니지느러미등가시치는 성체의 평균 길이가 21cm~26cm 사이이며(암컷이 수컷보다 크다),[10] 수심이 낮아짐에 따라 크기가 증가한다. 이들은 해저에서 감마리드(작은 새우와 같은 유기체), 다모류(해양 벌레), 이매패류(조개 및 근육)를 먹는다.[10]

5. 1. 대사 적응

등가시치어 종은 미래 세대를 효율적으로 낳도록 진화해 왔다. 이들은 저서성 알을 이용하는데, 이는 해저에 퇴적되는 알로 자유롭게 있거나 기질에 연결될 수 있다. 이 알 덩어리는 9.2mm에서 9.8mm까지 이르며, 다른 해양 알 덩어리에 비해 가장 크다.[7] 등가시치어는 물이 비교적 얕은 지역에서 더 크고 무겁게 성장하는 것으로 밝혀졌다. 이 지역에서 이 종은 연체동물, 무척추동물, 작은 물고기를 섭취한다. 다양한 깊이에서의 생물 다양성의 차이는 뚜렷한 개체군의 진화를 이끌었으며, 온도가 그들에게 상당한 영향을 미칠 수 있다는 연구와 연결된다.[8]

연구에 따르면 등가시치어 종에는 Zoarcidae, Stichaeidae, Pholidae의 세 개의 큰 과가 있다. 이 종들은 수백만 년 전 북부의 더 차가운 바다에서 진화하여 서로 다른 시점에 갈라져 나온 것으로 생각된다.[9] 오호츠크해에서 흔히 발견되는 톱니지느러미등가시치는 연구자들에게 성체 등가시치의 평균 길이가 보통 21cm~26cm 사이라는 것을 보여주었다(암컷이 일반적으로 수컷보다 크다).[10] 이들의 크기는 연구된 수심이 낮아짐에 따라 증가하는 것으로 밝혀졌다. 그들은 해저에서 감마리드(작은 새우와 같은 유기체), 다모류(해양 벌레), 이매패류(조개 및 근육)를 흔히 먹는다.[10]

곰치류는 서식지의 극저온에서 성장하고 번성하기 위해 적응해왔다. 남극 및 온대 곰치 종의 0°C에서의 운동 중 및 이후 회복에 대한 대사 반응[17]은 이 종을 이해하는 데 중점을 두는 부분이다. 저온에 대한 적응으로 남극 어류의 글리콜 분해 능력 감소에 대한 가설과 달리, 연구 결과는 두 종 모두에서 격렬한 운동 중 백색 근육 젖산, 세포 내 pH 감소 및 포스포크레아틴 고갈이 유사하게 증가하는 것으로 나타났다. 특히, 남극 곰치는 젖산 제거를 포함하여 더 빠른 회복 동역학을 보였다. 이는 온대 곰치에 비해 우수한 대사적 저온 보상 메커니즘을 시사한다. 또한 연구는 ATP 에너지 함량 감소와 근육 피로 사이의 상관관계를 제시하여 극저온 조건에서 활동을 유지하는 데 중요한 복잡한 대사 조절을 강조했다.[18] 이 종을 둘러싼 환경적 요인들은 시간이 지남에 따라 어떻게 적응하고 생존해 왔는지 보여준다.

5. 2. 열 스트레스 반응

지구 온난화가 지속됨에 따라, 수생 생물이 열 스트레스에 어떻게 적응하는지를 이해하는 것이 점점 더 중요해지고 있다. 북해의 템페레이트 이프파우트(Zoarces viviparus)와 남극 이프파우트(Pachycara brachycephalum)가 점진적으로 증가하는 수온에 보이는 생리학적 반응을 조사했다. 이 연구는 종의 내열성을 설명하기 위해 표준 대사율(SMR), 세포내 pH 조절 및 상한 임계 온도 한계(TcII)와 같은 매개 변수를 탐구했다.[19] 연구 결과 두 종 간의 뚜렷한 대사 반응 차이가 나타났으며, 이는 다양한 열 민감도와 적응 전략을 나타낸다. 이프파우트의 서식지는 계절별 기온이 3°C에서 12°C까지 급격하게 변동하기 때문에 일년 내내 크게 달라질 수 있다. 이 지역의 수온이 상승함에 따라 이프파우트는 이에 대처하기 위해 고군분투한다.[19] 실험실에서 연구할 때, 가슴 지느러미를 들고, 더 활발하게 헤엄치며, 보유 수족관에서 뛰어내리려고 시도하는 등의 징후가 나타났는데, 이는 더 높은 온도가 더 높은 수준의 흥분을 유발한다는 결론으로 이어진다. 그러나 단기간 동안 이 종은 이에 대처할 수 있다.[19] 이러한 연구 결과는 열 스트레스를 받는 이프파우트가 직면한 생리적 제약을 이해하는 데 영향을 미치며, 지구 온난화에 의해 유발되는 종 분포 패턴의 잠재적 변화에 대한 통찰력을 제공한다.

참조

[1] 논문 Family-group names of Recent fishes https://www.research[...]
[2] 논문 Interrelationships of the 11 gasterosteiform families (sticklebacks, pipefishes, and their relatives): a new perspective based on whole mitogenome sequences from 75 higher teleosts
[3] 서적 Fishes of the World https://web.archive.[...] Wiley 2022-10-05
[4] 논문 Phylogenetic classification of bony fishes
[5] 논문 Family Zoarcidae Swainson 1839 — eelpouts https://www.calacade[...]
[6] FishBase 2022-06-01
[7] 서적 INDEX http://dx.doi.org/10[...] Elsevier 2024-04-10
[8] 서적 Proceedings of the Estonian Academy of Sciences, Biology and Ecology https://books.google[...] Estonian Academy Publishers 2016
[9] 논문 Timeline of the evolution of eelpouts from the suborder Zoarcoidei (Perciformes) based on DNA variability http://link.springer[...] 2016
[10] 논문 Spatial and length distribution, sex composition, and feeding of the notched-fin eelpout Zoarces elongatus (Perciformes: Zoarcidae) in the Sea of Okhotsk http://link.springer[...] 2010-07-01
[11] Cof 2022-10-04
[12] 논문 ''Eucryphycus'', a new genus of California eelpout (Teleostei: Zoarcidae) based on ''Maynea californica'' Starks and Mann, 1911 https://www.biodiver[...] 1988-02-05
[13] 웹사이트 Family Zoarcidae: Eelpouts https://www.burkemus[...] Burke Museum 2022-09-10
[14] 웹사이트 Zoarces viviparus (Linnaeus, 1758), Eelpout https://www.fishbase[...]
[15] 논문 Review of the eelpout genus ''Pachycara'' Zugmayer, 1911 (Teleostei: Zoarcidae), with descriptions of six new species https://www.biodiver[...] 1989-12-20
[16] 논문 Aquarium Observations on Feeding by Melanostigma pammelas (Pisces: Zoarcidae) 1979-05-18
[17] 논문 High-energy turnover at low temperatures: recovery from exhaustive exercise in Antarctic and temperate eelpouts http://dx.doi.org/10[...] 1998-06-01
[18] 논문 Temperature-dependent energy allocation to growth in Antarctic and boreal eelpout (Zoarcidae) http://dx.doi.org/10[...] 2006-06-23
[19] 논문 Thermal physiology of the common eelpout (Zoarces viviparus) http://dx.doi.org/10[...] 2003-05-28
[20] 서적 Fishes of the World Fourth Edition
[21] 서적 Deep-Sea Fishes
[22] 서적 Deep-Sea Fishes
[23] 서적 Deep-Sea Fishes
[24] 서적 深海調査船が観た深海生物
[25] 웹사이트 Zoarcidae http://www.fishbase.[...] FishBase 2010-08-22
[26] 서적 Fishes of the World Second Edition
[27] 웹사이트 シノニム・学名の変更 http://www.fish-isj.[...] 日本魚類学会 2010-08-18
[28] 서적 深海魚 暗黒街のモンスターたち
[29] 웹사이트 日本産魚類の追加種リスト http://www.fish-isj.[...] 日本魚類学会 2010-08-18
[30] 웹사이트 シノニム・学名の変更 http://www.fish-isj.[...] 日本魚類学会 2010-08-18
[31] 서적 深海魚 暗黒街のモンスターたち
[32] 서적 深海魚 暗黒街のモンスターたち
[33] FishBase 2015-04-01
[34] 논문 The system of the suborder Zoarcoidei (Pisces, Perciformes) as inferred from molecular genetic data 2015-11-01



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