마이오스타틴
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1. 개요
마이오스타틴은 근육 성장을 조절하는 단백질로, 1997년 세진 리와 알렉산드라 맥퍼론에 의해 발견되었다. 마이오스타틴은 근육의 성장과 분화를 억제하는 역할을 하며, 마이오스타틴 결핍은 근육량의 증가를 유발한다. 이러한 결핍은 소, 양, 휘펫, 인간 등 다양한 종에서 자연적으로 발생하며, 유전자 변형을 통해 실험적으로도 유도될 수 있다. 마이오스타틴 억제는 근이영양증 치료에 대한 연구로 이어지고 있으며, 단클론 항체, 가용성 액티빈 수용체, 저항 운동, 크레아틴 보충 등 다양한 방법을 통해 조절할 수 있다.
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| 마이오스타틴 | |
|---|---|
| 일반 정보 | |
 | |
| 유전자 기호 | MSTN |
| 유전자 이름 | 성장 분화 인자 8 |
| 별칭 | GDF-8 성장 및 분화 인자 8 |
| 식별 | |
| Entrez 유전자 | '2660' |
| HUGO | '6972' |
| OMIM | '601481' |
| UniProt | O14793 |
| RefSeq (mRNA) | NM_005259 |
| RefSeq (단백질) | NP_005250 |
| 위치 | 염색체 2q32.2 |
| 기타 | |
| 유전자좌 | '2q32.2' |
2. 발견 및 유전자 서열
마이오스타틴을 암호화하는 유전자는 1997년 유전학자 세진 리(Se-Jin Lee)와 알렉산드라 맥퍼론(Alexandra McPherron)이 발견했으며, 이들은 해당 유전자가 없는 생쥐의 유전자 제거 계통을 만들었는데, 이 생쥐는 일반 생쥐보다 근육량이 약 두 배나 많았다.[6] 이 생쥐들은 이후 "마이티 마우스"라고 명명되었다.
인간의 마이오스타틴은 각각 109개의 아미노산 잔기로 구성된 두 개의 동일한 서브유닛으로 구성된다.[9][10] 총 분자량은 25.0 kDa이다. 이 단백질은 프로테아제가 분자의 NH2-말단 또는 "프로도메인" 부분을 절단하여 활성 COOH-말단 이량체를 생성할 때까지 비활성 상태이다. 마이오스타틴은 액티빈 2형 수용체에 결합하여 Alk-3 또는 Alk-4의 공동 수용체를 모집한다. 이 공동 수용체는 근육에서 세포 신호 전달 연쇄 반응을 시작하며, 여기에는 SMAD 패밀리인 SMAD2 및 SMAD3의 전사 인자 활성화가 포함된다. 이 인자들은 마이오스타틴 특이적 유전자 발현 조절을 유도한다. 근아세포에 적용하면, 마이오스타틴은 이들의 증식을 억제하고 분화를 시작하거나 휴지기를 자극한다.
마이오스타틴은 많은 포유류와 조류 종에서 생성되는데, 이는 마이오스타틴 생성 능력에 대한 선택적 이점이 있음을 나타낸다. 과도한 근육량(적절한 식이요법과 신체 활동을 동반하는 경우)은 더 오랫동안 빠른 속도로 움직이는 데 더 많은 에너지를 필요로 하므로 속도와 지구력에 부정적인 영향을 미칠 수 있다. 또한 심장에 추가적인 부담을 주고 건강과 수명을 저해할 수 있다.[11]
마이오스타틴 유전자 돌연변이는 유기체가 생산할 수 있는 근육량뿐만 아니라, 다른 표현형에도 종에 따라 다르게 영향을 미칠 수 있다.[12] 예를 들어, 벨기에 블루 소는 마이오스타틴 생산 억제 돌연변이로 인해 근육량이 매우 증가하지만 난산을 유발하기도 한다.[12] 반면, 인간이나 휘핏처럼 마이오스타틴 결핍 돌연변이가 있는 다른 종은 난산이 발생하지 않는다.[13]
자연적으로 발생하는 다양한 종류의 마이오스타틴 결핍이 일부 소 품종,[7] 양,[8] 휘펫,[18] 그리고 인간에게서 확인되었다. 각 경우의 결과는 근육량의 극적인 증가이다.
3. 구조 및 작용 기전
성숙한 근육에서 마이오스타틴은 Akt를 억제하는데, Akt는 근육 비대를 유발하기에 충분하며, 이는 부분적으로 단백질 생합성을 활성화하는 동시에 근육 단백질 분해를 조절하는 단백질인 유비퀴틴 연결효소의 생성을 자극함으로써 발생한다. 그러나 Akt는 마이오스타틴 억제에 의해 매개되는 관찰된 모든 근육 비대 효과에 책임이 있는 것은 아니다.[11] 따라서 마이오스타틴은 Akt 유도 단백질 합성을 억제하고 유비퀴틴 조절 단백질 분해를 자극하는 두 가지 방식으로 작용한다.
4. 생물학적 이점
5. 동물에서의 효과
마이오스타틴이 결핍된 동물 또는 마이오스타틴이 수용체에 결합하는 것을 차단하는 폴리스타틴 같은 물질로 처리된 동물은 근육이 현저하게 더 크다. 따라서 마이오스타틴 감소는 축산업에 잠재적인 이점을 줄 수 있으며, 마이오스타틴 수치가 20%만 감소해도 근육 발달에 큰 영향을 미칠 수 있다.[34] 그러나 마이오스타틴 결핍에 대해 동형 접합체로 개발된 동물 품종은 비정상적으로 무겁고 부피가 큰 새끼 때문에 번식 문제가 있으며, 우수한 수확량을 얻기 위해서는 특별한 관리와 더 비싼 식단이 필요하다. 이는 마이오스타틴 결핍 품종의 경제성에 부정적인 영향을 미쳐 뚜렷한 이점을 제공하지 못하는 수준에 이른다.
5. 1. 돌연변이
마이오스타틴 유전자는 1997년 유전학자 세진 리(Se-Jin Lee)와 알렉산드라 맥퍼론(Alexandra McPherron)이 발견했다. 이들은 마이오스타틴 유전자가 없는 생쥐의 유전자 제거 계통을 만들었는데, 이 생쥐는 일반 생쥐보다 근육량이 약 두 배나 많았다.[6] 이 생쥐들은 이후 "마이티 마우스"라고 명명되었다.
자연적으로 발생하는 다양한 종류의 마이오스타틴 결핍이 일부 소 품종,[7] 양,[8] 휘펫,[18] 그리고 인간에게서 확인되었다. 각 경우에서 근육량이 극적으로 증가하는 결과가 나타났다.
마이오스타틴 돌연변이는 유기체가 생산할 수 있는 근육량뿐만 아니라, 다른 표현형에도 종에 따라 다르게 영향을 미칠 수 있다.[12] 예를 들어, 마이오스타틴 생산을 억제하는 돌연변이를 가진 벨기에 블루 소는 근육량이 매우 증가하지만 난산을 유발하기도 한다.[12] 반면, 인간이나 휘핏과 같이 마이오스타틴 결핍 돌연변이가 있는 다른 종은 난산이 발생하지 않는다.[13]
5. 2. 이중 근육 소
1997년 마이오스타틴을 암호화하는 유전자가 발견된 후, 여러 연구실에서 벨기에 블루와 피에몬테제 두 품종 소의 마이오스타틴 유전자 뉴클레오티드 서열을 복제하고 확립했다. 이들 연구실은 마이오스타틴 유전자에서 돌연변이(각 품종마다 다양한 돌연변이)를 발견했는데, 이 돌연변이는 어떤 식으로든 기능적 마이오스타틴의 부재를 초래한다.[6][7][14] 마이오스타틴 유전자가 손상된 쥐와 달리, 이들 소 품종에서는 근육 세포가 비대해지는 대신 증식한다. 사람들은 이들 소 품종을 "이중 근육"이라고 묘사하지만, 모든 근육의 총 증가는 40%를 넘지 않는다.[7][15][16]
마이오스타틴이 결핍된 동물 또는 마이오스타틴이 수용체에 결합하는 것을 차단하는 폴리스타틴과 같은 물질로 처리된 동물은 근육이 현저하게 더 크다. 따라서 마이오스타틴 감소는 축산업에 잠재적으로 이점을 줄 수 있으며, 마이오스타틴 수치가 20%만 감소해도 근육 발달에 큰 영향을 미칠 수 있다.[34]
그러나 마이오스타틴 결핍에 대해 동형 접합체로 개발된 동물 품종은 비정상적으로 무겁고 부피가 큰 새끼 때문에 번식 문제가 있으며, 우수한 수확량을 얻기 위해서는 특별한 관리와 더 비싼 식단이 필요하다. 이는 마이오스타틴 결핍 품종의 경제성에 부정적인 영향을 미쳐 뚜렷한 이점을 제공하지 못하는 수준에 이른다. 비대해진 고기(예: 피에몬테제 쇠고기)는 높은 기호성과 연함으로 인해 전문 시장에서 자리를 잡고 있지만, 적어도 순종 마이오스타틴 결핍 계통의 경우 비용과 (특히 소의 경우) 수의사의 감독이 필요하기 때문에 대량 시장에서 불리한 위치에 놓이게 된다.[17]
5. 3. 휘핏
휘핏은 마이오스타틴에 2개의 염기쌍 결실이 있는 돌연변이를 가질 수 있는데, 이는 단축되고 비활성화된 마이오스타틴 단백질을 생성한다.
동형 접합체 결실이 있는 동물은 머리가 더 넓고, 돌출된 윗니, 다리가 짧고, 꼬리가 더 두꺼운 등 특이한 체형을 가지며, 번식계에서는 "근육질 휘핏"이라고 불린다. 이들은 근육이 현저히 많지만, 다른 휘핏보다 달리기를 잘하지 못한다. 그러나 돌연변이에 이형 접합체인 휘핏은 상위 경주 등급에서 현저히 많이 나타났다.[18]
2015년, 과학자들은 CRISPR/Cas9를 사용하여 "근육질 휘핏"에서 나타나는 것과 동일한 동형 접합체 결실을 비글에서 유도했다.[19][20]
5. 4. 생쥐
마이오스타틴을 과다하게 생성하는 생쥐는 정상적인 생쥐에 비해 현저한 골격근 손실과 체지방 감소를 보인다.[49] 이와 비교하여 마이오스타틴 생성을 감소시킨 생쥐는 근육량이 더 많고 지방 조직이 적으며, 야생형 생쥐보다 크기가 두 배였다.[49]
5. 5. 토끼와 염소
2016년, 크리스퍼/Cas9 시스템을 사용하여 마이오스타틴 유전자의 기능적 사본이 없는 토끼와 염소를 유전자 조작했다.[21] 두 경우 모두 근육량이 현저하게 증가했다. 그러나 마이오스타틴이 제거된 토끼는 혀 비대, 사산율 증가, 수명 감소를 보였다.
5. 6. 돼지
대한민국-중국 연구팀은 고기 시장을 위한 더 저렴한 품종을 목표로 "이중 근육" 돼지를 만들었다. 이 돼지는 다른 포유류와 마찬가지로 과도한 크기로 인한 출산 문제와 같은 유사한 건강 문제가 발생했다.
5. 7. 물고기
일본에서 마이오스타틴이 비활성화된 참돔은 같은 양의 먹이로 자연 평균 크기의 1.2배로 성장하며, 한 스타트업에 의해 식품으로 판매된다.[22][23][24]
6. 임상적 의의
근육 형성 억제 인자(마이오스타틴) 변이를 감지하는 기술이 개발되었다.[25] 기능적인 마이오스타틴 생성을 감소시키는 돌연변이는 근육 조직의 과성장을 유발한다. 마이오스타틴 관련 근육 비대증은 불완전한 상염색체 우성 유전 패턴을 보인다. 각 세포의 ''MSTN'' 유전자 두 사본 모두에 돌연변이가 있는 사람(동형접합체)은 근육량과 근력이 현저하게 증가한다. 각 세포의 ''MSTN'' 유전자 한 사본에 돌연변이가 있는 사람(이형접합체)은 근육량이 증가하지만 그 정도는 덜하다.
2004년 독일의 한 소년에게서 마이오스타틴 생성 유전자 두 쌍 모두에 돌연변이가 발생하여 또래보다 훨씬 강해진 사례가 보고되었다.[26][27][28] 2005년에는 미국의 한 소년이 유사한 상태로 진단받았으나, 마이오스타틴 수용체 결함으로 인해 근육 세포가 마이오스타틴에 정상적으로 반응하지 못하는 것으로 추정된다.[29] 그는 다른 또래보다 더 강하고 근육질이며, '세계에서 가장 힘센 아이'라는 텔레비전 쇼에 출연했다.[30]
마이오스타틴과 마이오스타틴 유전자에 대한 연구는 근이영양증 치료법으로 이어질 수 있다.[31][32] 마이오스타틴을 차단하는 물질을 도입하는 것이 핵심 아이디어이다. 마이오스타틴 특이 단클론 항체는 쥐[33]와 원숭이[34]의 근육량을 증가시키는 것으로 나타났다.
세포에 부착되어 마이오스타틴과 결합하는 분자인 가용성 액티빈 IIB형 수용체로 정상적인 쥐를 2주 동안 치료하면 근육량이 최대 60%까지 현저하게 증가한다.[35] 2020년 9월, 과학자들은 ACVR2B를 통해[36][37] 쥐의 근육과 골 소실을 모두 예방할 수 있다고 보고했다. 쥐는 국제 우주 정거장으로 보내졌고, 유전자 조작으로 마이오스타틴 유전자를 표적 삭제하여 야생형의 약 2배에 달하는 근육 무게를 미세 중력 하에서 상당 부분 유지할 수 있었다.[38][39]
마이오스타틴 억제제로 근이영양증을 장기간 치료하는 것이 유익한지는 불분명하며, 근육 위성 세포의 고갈은 나중에 질병을 악화시킬 수 있다. 현재를 기준으로, 인간을 위한 마이오스타틴 억제 약물은 시판되지 않고 있다. 제약 회사 와이에스에서 개발 중이던 스타물루맙은 더 이상 개발되지 않고 있다.[42]
저항 운동과 크레아틴 보충은 마이오스타틴 수치를 더 많이 감소시킨다.[43] 마이오스타틴 수치는 콜레스테롤-접합 siRNA 유전자 녹다운을 사용하여 일시적으로 감소시킬 수 있다.[44] 신체 활동이 활발한 사람은 마이오스타틴 발현이 감소하는 반면, 비만은 순환 혈액 내 마이오스타틴 수치 증가와 관련이 있다.[49]
6. 1. 돌연변이
근육 형성 억제 인자 변이의 돌연변이를 감지하는 기술이 개발되었다.[25] 기능적인 근육 형성 억제 인자의 생성을 감소시키는 돌연변이는 근육 조직의 과성장을 유발한다. 근육 형성 억제 인자 관련 근육 비대증은 불완전한 상염색체 우성 유전 패턴을 보인다. 각 세포의 ''MSTN'' 유전자 두 사본 모두에 돌연변이가 있는 사람(동형접합체)은 근육량과 근력이 현저하게 증가한다. 각 세포의 ''MSTN'' 유전자 한 사본에 돌연변이가 있는 사람(이형접합체)은 근육량이 증가하지만 그 정도는 덜하다.6. 2. 인간
2004년, 독일의 한 소년에게서 마이오스타틴 생성 유전자 두 쌍 모두에 돌연변이가 발생하여 또래보다 훨씬 강해진 사례가 보고되었다. 그의 어머니는 유전자 한 쌍에 돌연변이를 가지고 있었다.[26][27][28]2005년에는 미국의 한 소년이 유사한 상태로 진단받았으나, 그 원인은 다소 달랐다.[29] 이 소년의 몸은 정상적인 기능의 마이오스타틴을 생성하지만, 마이오스타틴 수용체 결함으로 인해 근육 세포가 마이오스타틴에 정상적으로 반응하지 못하는 것으로 추정된다. 그는 다른 또래보다 더 강하고 근육질이며, ''세계에서 가장 힘센 아이''라는 텔레비전 쇼에 출연했다.[30]
6. 3. 치료 가능성
마이오스타틴과 마이오스타틴 유전자에 대한 연구는 근이영양증 치료법으로 이어질 수 있다.[31][32] 마이오스타틴을 차단하는 물질을 도입하는 것이 핵심 아이디어이다. 마이오스타틴 특이 단클론 항체는 쥐[33]와 원숭이[34]의 근육량을 증가시키는 것으로 나타났다.세포에 부착되어 마이오스타틴과 결합하는 분자인 가용성 액티빈 IIB형 수용체로 정상적인 쥐를 2주 동안 치료하면 근육량이 최대 60%까지 현저하게 증가한다.[35] 마이오스타틴이 가용성 액티빈 수용체에 결합하면 세포 결합 수용체와 상호 작용하는 것을 방지하는 것으로 여겨진다. 2020년 9월, 과학자들은 2010년대 초반에 ACE-031 형태로 인간에게 예비적으로 시험된 액티빈 A/마이오스타틴 억제제 ACVR2B를 통해 액티빈 2형 수용체 신호 전달 단백질인 마이오스타틴과 액티빈 A를 억제하면[36][37] 쥐의 근육과 골 소실을 모두 예방할 수 있다고 보고했다. 쥐는 국제 우주 정거장으로 보내졌고, 유전자 조작으로 마이오스타틴 유전자를 표적 삭제하여 야생형의 약 2배에 달하는 근육 무게를 미세 중력 하에서 상당 부분 유지할 수 있었다.[38][39] 조로증 쥐를 조기 노화 징후가 나타나기 전에 가용성 액티빈 수용체 IIB형으로 치료하면 근육 손실을 막고 다른 장기에서 연령 관련 징후를 지연시킨다.[40]
마이오스타틴 억제제로 근이영양증을 장기간 치료하는 것이 유익한지는 불분명하며, 근육 위성 세포의 고갈은 나중에 질병을 악화시킬 수 있다. 현재를 기준으로, 인간을 위한 마이오스타틴 억제 약물은 시판되지 않고 있다. 제약 회사 와이에스에서 개발 중이던 마이오스타틴을 중화하도록 유전자 조작된 항체인 스타물루맙은 더 이상 개발되지 않고 있다.[42]
저항 운동과 크레아틴 보충은 마이오스타틴 수치를 더 많이 감소시킨다.[43] 마이오스타틴 수치는 콜레스테롤-접합 siRNA 유전자 녹다운을 사용하여 일시적으로 감소시킬 수 있다.[44]
6. 4. 생활 습관과 마이오스타틴
신체 활동이 활발한 사람은 마이오스타틴 발현이 감소하는 반면, 비만은 순환 혈액 내 마이오스타틴 수치 증가와 관련이 있다.[49]7. 효과
제공된 원본 소스에 마이오스타틴의 효과에 대한 내용이 없으므로, 해당 섹션을 작성할 수 없습니다.
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Genetic deletion of myostatin from the heart prevents skeletal muscle atrophy in heart failure
2010-01
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논문
Myostatin, a transforming growth factor-beta superfamily member, is expressed in heart muscle and is upregulated in cardiomyocytes after infarct
1999-07
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논문
Developmental expression of myostatin in cardiomyocytes and its effect on foetal and neonatal rat cardiomyocyte proliferation
2007-05
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논문
Myostatin regulates cardiomyocyte growth through modulation of Akt signaling
2006-07
[61]
논문
Identification of candidate genes potentially relevant to chamber-specific remodeling in postnatal ventricular myocardium
[62]
논문
Angiotensin II activates myostatin expression in cultured rat neonatal cardiomyocytes via p38 MAP kinase and myocyte enhance factor 2 pathway
2008-04
[63]
논문
Insulin-like growth factor-1 mediates stretch-induced upregulation of myostatin expression in neonatal rat cardiomyocytes
2005-12
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논문
Prognostic importance of weight loss in chronic heart failure and the effect of treatment with angiotensin-converting-enzyme inhibitors: an observational study
2003-03
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논문
Myostatin represses physiological hypertrophy of the heart and excitation-contraction coupling
2009-10
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