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마이클 로스배시

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목차

1. 개요

마이클 로스배시는 미국 생물학자이다. 그는 1970년 매사추세츠 공과대학교에서 생물물리학 박사 학위를 받았으며, 1974년부터 브랜다이스 대학교 교수로 재직했다. 로스배시는 mRNA 대사 및 처리 연구와 초파리 생체 시계 메커니즘 연구에 기여했다. 특히, 제프리 홀과 함께 초파리의 일주기 리듬을 연구하여 period 유전자를 복제하고 전사-번역 음성 피드백 루프(TTFL) 모델을 제안했다. 이러한 연구 업적을 인정받아 2017년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.

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마이클 로스배시 - [인물]에 관한 문서
기본 정보
이름마이클 모리스 로스배시
출생일1944년 3월 7일
출생지미국 미주리주 캔자스시티
배우자나댜 아보비치
분야유전학
시간생물학
근무지브랜다이스 대학교
하워드 휴스 의학연구소
모교캘리포니아 공과대학교 (이학사)
매사추세츠 공과대학교 (이학 석사, 철학 박사)
학위 논문 제목헬라 세포의 막 결합 단백질 합성
학위 논문 URL학위 논문
학위 논문 발표 연도1971년
박사 지도교수셸던 펜먼
수상그루버 신경과학상 (2009년)
노벨 생리학·의학상 (2017년)
학문적 배경
서명

2. 생애

마이클 로스배시는 미주리주 캔자스시티에서 태어났다. 그의 부모인 힐데와 알프레드 로스배시는 1938년 나치 독일을 떠난 유대인 난민이었다.[5] 그의 아버지는 칸토르였는데, 유대교에서 칸토르는 예배를 읊는 사람이다. 로스배시의 가족은 그가 두 살 때 보스턴으로 이사했고, 그 이후로 열렬한 레드삭스 팬이 되었다.

처음에 로스배시는 수학에 관심이 있었지만, 캘리포니아 공과대학교(칼텍)의 학부 생물학 수업과 노먼 데이비슨 연구실에서의 여름 인턴십을 통해 생물학 연구로 방향을 틀었다. 로스배시는 1965년 칼텍에서 화학 학위를 받고 졸업했으며, 풀브라이트 장학금으로 파리의 Institut de Biologie Physico-Chimique에서 1년을 보냈으며, 1970년 매사추세츠 공과대학교에서 셸던 펜먼 밑에서 생물물리학 박사 학위를 받았다. 에든버러 대학교에서 유전학으로 박사후 연구원 3년을 보낸 후, 로스배시는 1974년 브랜다이스 대학교 교수가 되었다.

로스배시는 동료 과학자인 나디아 아보비치와 결혼했으며, 의붓딸 파울라와 딸 타냐가 있다.[6][37]

2. 1. 유년 시절과 교육

마이클 로스배시는 미주리주 캔자스시티에서 태어났다. 그의 부모인 힐데와 알프레드 로스배시는 1938년 나치 독일을 떠난 유대인 난민이었다.[5] 그의 아버지는 칸토르였는데, 유대교에서 칸토르는 예배를 읊는 사람이다. 로스배시의 가족은 그가 두 살 때 보스턴으로 이사했고, 그 이후로 열렬한 레드삭스 팬이 되었다.

처음에 로스배시는 수학에 관심이 있었지만, 캘리포니아 공과대학교(칼텍)의 학부 생물학 수업과 노먼 데이비슨 연구실에서의 여름 인턴십을 통해 생물학 연구로 방향을 틀었다. 로스배시는 1965년 칼텍에서 화학 학위를 받고 졸업했으며, 풀브라이트 장학금으로 파리의 Institut de Biologie Physico-Chimique에서 1년을 보냈으며, 1970년 매사추세츠 공과대학교에서 셸던 펜먼 밑에서 생물물리학 박사 학위를 받았다. 에든버러 대학교에서 유전학으로 박사후 연구원 3년을 보낸 후, 로스배시는 1974년 브랜다이스 대학교 교수가 되었다.

로스배시는 동료 과학자인 나디아 아보비치와 결혼했으며, 의붓딸 파울라와 딸 타냐가 있다.[6][37]

2. 2. 브랜다이스 대학교 교수 임용

마이클 로스배시는 1970년 매사추세츠 공과대학교에서 생물물리학 박사 학위를 받은 후, 에든버러 대학교에서 유전학으로 박사후 연구원 3년을 보냈다.[5][37] 1974년 브랜다이스 대학교 교수가 되었다.[5][37]

3. 연구 업적

로스배시의 연구는 처음에는 mRNA의 대사와 처리에 초점을 맞추었다. mRNA는 DNA와 단백질 사이의 분자적 연결고리이다. 브랜다이스에 도착한 후, 로스배시는 동료인 제프리 홀[7]과 협력하여 내부 생체 시계의 일주기 리듬에 대한 유전적 영향을 조사했다. 그들은 활동과 휴식의 패턴을 연구하기 위해 ''초파리''를 사용했다. 1984년, 로스배시와 홀은 최초의 ''초파리'' 시계 유전자, period 유전자를 복제했다. 박사후 연구원인 폴 하딘의 연구에 따라, period mRNA와 관련된 단백질(PER)이 일주기 동안 변동하는 수준을 가진다는 것을 발견한 후, 1990년에 그들은 일주기 시계의 기반으로서 전사 번역 음성 피드백 루프(TTFL) 모델을 제안했다.[12] 이 제안에 따라, 그들은 시계의 다른 부분을 구성하는 요소들을 조사했다. 1998년 5월, 로스배시 등은 포유류 시계 유전자의 상동 유전자를 발견하여 per과 tim의 전사를 활성화하는 동일한 기능을 수행했으며, 이를 dClock라고 불렀다.[8] 또한 1998년 5월, 로스배시 등은 ''초파리''에서 포유류 bmal1 유전자의 상동 유전자인 시계 유전자 cycle을 발견했다.[9] 1998년 11월, 로스배시 등은 cryb ''초파리'' 돌연변이를 발견했으며, 이는 크립토크롬 단백질이 일주기 광수용에 관여한다는 결론으로 이어졌다.[10]

로스배시, 2024 노벨 주간 대화 중

3. 1. mRNA 대사 및 처리 연구

로스배시는 매사추세츠 공과대학교 대학원생 시절 mRNA 처리 연구를 시작했다.[11] 그는 ''사카로미세스 세레비지에(Saccharomyces cerevisiae)'' 연구를 통해 mRNA를 단백질로 번역하기 위해 특정 순서로 mRNA에 작용하는 효소, 단백질, 세포 내 소기관 및 이들의 결합을 밝혀냈다.[11] 이 과정의 오류는 알츠하이머병과 같은 질병과 연관되어 있으며, 따라서 그의 연구는 질병에 대한 이해와 치료법 개선에 필수적이다.[11]

3. 2. 초파리 생체 시계 메커니즘 연구

1984년, 로스배시는 노랑초파리(Drosophila melanogaster)의 period 유전자를 복제했다.[2] 1990년에는 생체 시계에 대한 전사 번역 음성 피드백 루프를 제안했다.[35] 로스배시, 홀, 하딘은 초파리의 일주기 리듬에서 period 유전자의 역할을 밝혀냈다. 그들은 PER 단백질의 양이 명암 주기에 따라 변동하며, 이 변동이 지속적인 어둠 상태에서도 유지된다는 것을 발견했다. 마찬가지로, per의 mRNA도 명암 주기에 맞춰 주기적으로 발현되었다. 초파리의 머리에서 per의 mRNA 양은 명기 12시간, 암기 12시간의 주기에서도, 지속적인 어둠 상태에서도 변동했다. per의 mRNA 양은 주관적인 밤의 초기에 최고점에 달했고, PER 단백질 양의 최고점은 그로부터 약 6시간 후였다. per 유전자의 변이는 per의 mRNA 주기에 영향을 미쳤다. 이 실험 데이터를 통해 그들은 PER 단백질이 per의 mRNA 양을 조절하는 음성 피드백 루프에 관여하며, 이 전사-번역 음성 피드백 루프(TTFL)가 초파리의 일주기 시계의 핵심이라고 가설을 세웠다.[39]

period 유전자의 두 종류의 미스센스 돌연변이 perS와 perL1도 조사했다. 이들 변이는 야생형 per+ 초파리와 비교했을 때, 전자는 활성 피크를 앞당겼고, 후자는 늦추었다. 그들은 이 두 변이에서도 RNA 양이 명확하게 주기성을 보인다는 것을 발견했다. 자발적인 운동 활성과 마찬가지로, 발현 피크는 perS에서 빨라졌고, perL1에서 늦춰졌다. period 유전자의 기능을 상실시킨 변이 초파리 per0을 기능하는 per의 DNA 7.2kb로 형질전환하여, per0 유전자좌와 새로운 유전자좌의 per mRNA 양을 측정했다. 형질전환 후, per의 mRNA 양은 원래 유전자좌에서도 새로운 유전자좌에서도 주기적으로 변동했다. per0 유전자좌는 정상적인 per mRNA를 번역하여 정상적인 PER 단백질을 번역할 수 있었는데, 이는 도입된 7.2kb의 perDNA에서 전사-번역된 기능하는 PER 단백질에 의해 주기성이 회복되었음을 의미한다. 피드백 루프가 작용하고 있기 때문에, 새로운 유전자좌의 PER 단백질 양이 주기적으로 변화함으로써, 원래 있던 per0 유전자좌의 mRNA 양도 피드백에 의해 주기적으로 변동한다.[39]

1992년, 세 사람은 TTFL 메커니즘에 대해 더 자세히 조사했다. 그들은 특히 period 유전자의 mRNA 양 변화의 조절에 관심을 갖고 있었으며, per의 mRNA 양이 전사로 조절된다는 것을 발견했다. 이를 뒷받침하는 증거로, per의 mRNA 전구체와 성숙 mRNA의 주기가 일치하는 것, 시간동조 인자/Zeitgeber영어과 관련하여 진동하는 것이 제시되었다. 다른 전사 조절의 증거로는, per 유전자의 프로모터가 비상동 mRNA에 주기성을 부여한다는 것이 충분한 증거가 되었다.[44]

1998년에는 초파리의 Clock 유전자, Cycle 유전자를 확인했으며, 크립토크롬을 초파리 생체 시계 광수용체로 확인했다. 1999년에는 LNV 뉴런을 주요 초파리 생체 시계 페이스메이커로 확인했다.

3. 2. 1. 주기 유전자(period gene) 발견

1984년, 로스배시는 노랑초파리(Drosophila melanogaster)의 period 유전자를 복제했다.[2] 1990년에는 생체 시계에 대한 전사 번역 음성 피드백 루프를 제안했다.[35] 로스배시, 홀, 하딘은 초파리의 일주기 리듬에서 period 유전자의 역할을 밝혀냈다. 그들은 PER 단백질의 양이 명암 주기에 따라 변동하며, 이 변동이 지속적인 어둠 상태에서도 유지된다는 것을 발견했다. 마찬가지로, per의 mRNA도 명암 주기에 맞춰 주기적으로 발현되었다. 초파리의 머리에서 per의 mRNA 양은 명기 12시간, 암기 12시간의 주기에서도, 지속적인 어둠 상태에서도 변동했다. per의 mRNA 양은 주관적인 밤의 초기에 최고점에 달했고, PER 단백질 양의 최고점은 그로부터 약 6시간 후였다. per 유전자의 변이는 per의 mRNA 주기에 영향을 미쳤다. 이 실험 데이터를 통해 그들은 PER 단백질이 per의 mRNA 양을 조절하는 음성 피드백 루프에 관여하며, 이 전사-번역 음성 피드백 루프(TTFL)가 초파리의 일주기 시계의 핵심이라고 가설을 세웠다.[39]

period 유전자의 두 종류의 미스센스 돌연변이 perS와 perL1도 조사했다. 이들 변이는 야생형 per+ 초파리와 비교했을 때, 전자는 활성 피크를 앞당겼고, 후자는 늦추었다. 그들은 이 두 변이에서도 RNA 양이 명확하게 주기성을 보인다는 것을 발견했다. 자발적인 운동 활성과 마찬가지로, 발현 피크는 perS에서 빨라졌고, perL1에서 늦춰졌다. period 유전자의 기능을 상실시킨 변이 초파리 per0을 기능하는 per의 DNA 7.2kb로 형질전환하여, per0 유전자좌와 새로운 유전자좌의 per mRNA 양을 측정했다. 형질전환 후, per의 mRNA 양은 원래 유전자좌에서도 새로운 유전자좌에서도 주기적으로 변동했다. per0 유전자좌는 정상적인 per mRNA를 번역하여 정상적인 PER 단백질을 번역할 수 있었는데, 이는 도입된 7.2kb의 perDNA에서 전사-번역된 기능하는 PER 단백질에 의해 주기성이 회복되었음을 의미한다. 피드백 루프가 작용하고 있기 때문에, 새로운 유전자좌의 PER 단백질 양이 주기적으로 변화함으로써, 원래 있던 per0 유전자좌의 mRNA 양도 피드백에 의해 주기적으로 변동한다.[39]

1992년, 세 사람은 TTFL 메커니즘에 대해 더 자세히 조사했다. 그들은 특히 period 유전자의 mRNA 양 변화의 조절에 관심을 갖고 있었으며, per의 mRNA 양이 전사로 조절된다는 것을 발견했다. 이를 뒷받침하는 증거로, per의 mRNA 전구체와 성숙 mRNA의 주기가 일치하는 것, 시간동조 인자/Zeitgeber영어과 관련하여 진동하는 것이 제시되었다. 다른 전사 조절의 증거로는, per 유전자의 프로모터가 비상동 mRNA에 주기성을 부여한다는 것이 충분한 증거가 되었다.[44]

1998년에는 초파리의 Clock 유전자, Cycle 유전자를 확인했으며, 크립토크롬을 초파리 생체 시계 광수용체로 확인했다. 1999년에는 LNV 뉴런을 주요 초파리 생체 시계 페이스메이커로 확인했다.

3. 2. 2. 전사-번역 음성 피드백 루프(TTFL) 모델 제안

1990년, 로스배시, 홀 및 하딘은 ''초파리'' 생체 시계에서 period 유전자(per)의 역할을 발견했다. 그들은 PER 단백질의 농도가 명암 주기에 따라 변동하며, 이러한 변동은 지속적인 암흑 조건에서도 유지된다는 것을 발견했다. 마찬가지로, per mRNA의 양도 명암 주기에 맞춰 리듬적으로 발현된다. 초파리 머리에서 per mRNA의 농도는 12시간 명암 주기와 지속적인 암흑 조건 모두에서 진동했다. Per mRNA 농도는 주관적인 밤의 시작 부분에서 최고조에 달했고, 약 6시간 후에 PER 단백질 농도가 최고조에 달했다. 변이된 per 유전자는 per mRNA의 순환에 영향을 미쳤다. 이러한 실험 데이터를 바탕으로 로스배시, 홀, 하딘은 PER 단백질이 per mRNA 농도를 조절하는 음성 피드백 루프[2]에 관여하며, 이 전사-번역 피드백 루프가 ''초파리'' 생체 시계의 핵심 기능이라고 가설을 세웠다.[12]

그들은 또한 두 개의 다른 단일 미스센스 period 돌연변이, perS와 perL1을 연구했다. 이러한 돌연변이는 정상(wildtype) per+ 초파리에 비해 저녁 활동의 최고점을 각각 더 일찍, 더 늦게 발생하게 한다. 그들은 perS와 perL1의 RNA 수준도 명확한 리듬성을 나타낸다는 것을 발견했다. 운동 활동과 마찬가지로, 최고 발현은 perS에서는 더 일찍, perL1에서는 더 늦게 이동했다.[12]

그들은 period0 널(null) 돌연변이 초파리에 기능적인 7.2kb 크기의 per DNA 조각을 형질전환 시키고, per0 유전자좌와 새로운 유전자좌에서 per mRNA 수준을 측정했다. 형질전환 후, per mRNA 수준은 원래 유전자좌와 새로운 유전자좌 모두에서 리듬성을 보였다. per0 유전자좌는 정상적인 per mRNA를 전사하고 정상적인 PER 단백질을 번역할 수 있었으며, 이는 7.2kb 크기의 per DNA 조각으로부터 전사 및 번역된 기능적인 PER 단백질에 의해 리듬성이 회복되었음을 의미한다. 새로운 유전자좌에서의 PER 단백질 수준의 순환이 원래 per0 유전자좌에서 per mRNA 수준의 순환을 지시하는 피드백 루프가 작용하고 있다.[12]

1992년, 로스배시는 다시 제프리 홀 및 폴 하딘과 협력하여 TTFL의 메커니즘을 더 면밀히 조사했다. 그들은 특히 period mRNA 수준 변동의 조절에 대해 궁금해했으며, per mRNA 수준이 전사적으로 조절된다는 것을 발견했다. 이는 per 전구체 RNA가 성숙한 전사체와 동일한 위상으로 순환하고 Zeitgeber 시간(ZT)에 따라 진동한다는 증거로 뒷받침되었다. 전사 조절에 대한 또 다른 증거는 per 유전자 프로모터가 이종(heterologous) mRNA에 순환성을 부여하기에 충분하다는 것이다.[13]

3. 2. 3. Clock, Cycle, Cryptochrome 유전자 발견

로스배시 등은 이전에 발견된 마우스 유전자 Clock의 유력한 상동체를 Jrk 돌연변이에 의해 정의된 ''Drosophila melanogaster'' 유전자를 클로닝하여 확인했다. 이 유전자는 ''Drosophila'' Clock으로 명명되었다. dClock은 per 및 tim E-box와 직접 상호 작용하여 이러한 유전자의 일주기적 전사에 기여하는 것으로 나타났다. Jrk 돌연변이는 per과 tim의 전사 순환을 방해한다. 또한 동형 접합 돌연변이체에서 지속적인 암흑 속에서 완전히 무리듬 행동을 유발했으며, 약 절반의 이형 접합체에서 무리듬 행동을 보였다. Jrk 동형 접합체는 per 및 tim mRNA의 낮고 비순환적인 수준과 PER 및 TIM 단백질을 발현했다. 이를 통해 Jrk의 행동 무리듬성은 per과 tim의 전사 결함 때문이라는 결론을 내렸다. 이는 dClock이 per과 tim의 전사 활성화에 관여한다는 것을 나타냈다.

1998년, 로스배시 연구진은 포유류의 Bmal1 유전자 상동 유전자인 새로운 시계 유전자 cycle을 발견했다. 동형 접합 cycle0 돌연변이체는 운동 활동에서 무리듬성을 보이며, 이형 접합 cycle0/+ 파리는 리듬 주기가 변경된 강력한 리듬을 보였다. 웨스턴 블롯 분석 결과, 동형 접합 cycle0 돌연변이체는 PER 및 TIM 단백질이 거의 없을 뿐만 아니라 per 및 tim mRNA 수준도 낮았다. 이는 cycle의 부재가 per 및 tim 유전자의 전사 감소로 이어진다는 것을 나타낸다. 감수 분열 매핑을 통해 cyc는 세 번째 염색체에 위치하는 것으로 나타났다. 그들은 cyc에서 bHLH-PAS 도메인을 발견했는데, 이는 단백질 결합 및 DNA 결합 기능을 나타낸다.[9]

1998년 로스배시 등은 크립토크롬 유전자의 null 돌연변이로 인해 per과 tim mRNA의 수준이 평탄하고 진동하지 않는 초파리 돌연변이를 발견했다. 이 돌연변이는 crybaby 또는 cryb로 명명되었다. cryb 돌연변이가 명암 주기에 동기화되지 못하는 것은 크립토크롬의 정상적인 기능에 광수용이 관련되어 있음을 시사한다.[10]

3. 2. 4. 주요 초파리 생체 시계 페이스메이커 뉴런(LNV) 확인

초파리에서, 특정 측면 뉴런(LN)은 등쪽(LNd) 및 복부(LNV) 뉴런을 포함하여 일주기 리듬에 중요한 것으로 나타났다. LNV 뉴런은 를 발현하며, 이는 처음에는 시계 출력 신호로 가정되었다. pdf 신경 펩타이드 유전자(pdf01)의 돌연변이체뿐만 아니라 LNV가 선택적으로 제거된 초파리는 유사한 행동 반응을 보였다. 둘 다 외부 광 신호에 동조했지만, 일정한 조건에서는 거의 무리듬을 보였다. 각 경우의 일부 초파리는 약한 자유 주행 리듬을 보였다. 이러한 결과는 연구자들이 LNV 뉴런이 중요한 일주기 페이스메이커 뉴런이며 PDF가 주요 일주기 전달 물질이라고 믿게 했다.[45]

3. 3. TTFL 모델에 대한 도전

아킬레쉬 레디 그룹은 다양한 편향되지 않은 -오믹스 기술(RNA 시퀀싱, 단백질체학, 대사체학)을 사용하여 ''초파리'' S2 세포가 일주기 분자 리듬을 나타낸다는 것을 보여주었다.[14] 이 세포들은 ''per'' 및 ''tim''을 포함한 알려진 "시계 유전자"를 발현하지 않는다.[14][15][16] PER 및 TIM 단백질을 세포에 도입해도 PER 및 TIM 단백질의 양 또는 인산화를 통해 측정되는 이러한 세포의 리듬성은 나타나지 않는다.[16][17] 따라서 이 세포들은 지금까지 초파리 분야에서 "시계가 없는" 것으로 간주되었다.[17][16] 이러한 발견은 초파리 시계의 TTFL 모델이 일주기 리듬의 생성을 설명할 수 없다는 것을 입증하는 위의 연구를 뒷받침한다.[14]

3. 4. 뇌 신경 메커니즘 연구

최근 몇 년 동안 로스배시는 생체 시계의 뇌-신경 측면에 대해 연구해 왔다. 핵심 시계 유전자를 모두 발현하는 일곱 개의 해부학적으로 구별되는 신경 그룹이 확인되었다. 그러나 mRNA는 생체 리듬에 따라 신경 세포 특이적으로 발현되는 것으로 보이며, 그의 연구실은 이것이 특정 신경 그룹의 뚜렷한 기능과 연관성을 제공하는지 여부를 결정하는 데 관심을 가져왔다.[19] 그는 또한 특정 신경 그룹에 대한 빛의 영향에 대해서도 연구했으며, 한 하위 그룹은 켜지는 빛(새벽)에 민감하고 다른 그룹은 꺼지는 빛(황혼)에 민감하다는 것을 발견했다. 새벽 세포는 각성을 촉진하는 것으로 나타났으며 황혼 세포는 수면을 촉진한다.[19][46]

오늘날 로스배시는 mRNA 처리와 생체 시계의 유전적 메커니즘에 대한 연구를 계속하고 있다.[20] 또한 최근에는 로스배시는 뇌와 뉴런 측면에서 일주기 리듬을 연구하고 있다.[46]

4. 수상 경력 및 주요 직책

마이클 로스배시는 2011년 루이자 그로스 호르위츠상[63][27][48], 2012년 가드너 국제상[64][31][49], 매스리상[65][30]을 수상했다. 2013년에는 와일리상[66][50]을 받았고, 2017년에는 노벨 생리학·의학상을 수상했다.[67][28][36]

또한, 브랜다이스 국립 행동 유전체학 센터 소장[21], 피터 그루버 신경과학 석좌 교수[22]를 역임하고 있다. 하이프니온(Hypnion, Inc.)의 공동 창립자이자 과학 자문 위원[23]이며, 미국 국립 보건원(NIH) 수면 장애 자문 위원회 위원[24], 미국 국립 과학 재단(NSF) 생물학적 타이밍 센터 위원으로 활동했다.

1989년부터 하워드 휴즈 의학 연구소 연구원[51]으로 활동하고 있으며, 2007년 미국 과학 진흥 협회 회원[56], 2003년 미국 국립 과학원 회원[57], 1997년 미국 예술 과학 아카데미 회원[58]으로 선출되었다. 1989년-1990년 구겐하임 펠로우[25][59], 1971년-1974년 헬렌 헤이 휘트니 펠로우[26][60], 1965년-1966년 풀브라이트 펠로우[27][48]로 선정되었다. 2009년 그루버 상 신경과학 부문[47], 아쇼프의 규칙 (2008)[32], 2001년 캘리포니아 공과대학교 동문상[33], 1976년-1980년 국립보건원 연구 경력 개발상[32]을 수상했다. 2013년 제12회 와일리 생의학상[29], 2013년 쇼 상 생명과학 및 의학 부문을 수상했다.

참조

[1] 웹사이트 Life Sciences Faculty – Michael Rosbash http://www.bio.brand[...] 2017-10-02
[2] 웹사이트 The Drosophila Molecular Clock Model – HHMI's BioInteractive https://web.archive.[...] 2017-10-02
[3] 뉴스 Nobel in physiology, medicine awarded to three Americans for discovery of 'clock genes' https://www.washingt[...] 2017-10-02
[4] 웹사이트 The 2017 Nobel Prize in Physiology or Medicine – Press Release https://www.nobelpri[...] The Nobel Foundation 2017-10-02
[5] 웹사이트 Americans win Nobel medicine prize for circadian rhythm work https://www.timesofi[...] 2017-10-02
[6] 웹사이트 Michael Rosbash, PhD - HHMI.org http://www.hhmi.org/[...] 2017-10-02
[7] 웹사이트 Life Sciences Faculty – Jeffrey Hall, Emeritus http://www.bio.brand[...] 2017-10-02
[8] 간행물 A Mutant Drosophila Homolog of Mammalian Clock Disrupts Circadian Rhythms and Transcription of period and timeless
[9] 간행물 CYCLE Is a Second bHLH-PAS Clock Protein Essential for Circadian Rhythmicity and Transcription of Drosophila period and timeless
[10] 간행물 The cryb Mutation Identifies Cryptochrome as a Circadian Photoreceptor in Drosophila
[11] 웹사이트 Michael Rosbash, PhD - HHMI.org http://www.hhmi.org/[...] 2017-10-02
[12] 간행물 Feedback of the ''Drosophila period'' gene product on circadian cycling of its messenger RNA levels
[13] 간행물 Circadian oscillations in period gene mRNA levels are transcriptionally regulated
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