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DNA

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목차

1. 개요

DNA는 생물의 유전 정보를 저장하고 전달하는 데 사용되는 이중 나선 구조의 고분자이다. 뉴클레오티드 단위체로 구성되며, 각 뉴클레오티드는 디옥시리보스, 인산염, 그리고 아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G), 티민(T)의 네 가지 염기 중 하나로 이루어진다. DNA는 유전 정보를 담고 있으며, 유전자 발현, 복제, 돌연변이 등을 통해 생명 활동에 관여한다. 1869년 프리드리히 미셔에 의해 처음 발견되었으며, 1953년 제임스 왓슨과 프랜시스 크릭에 의해 이중 나선 구조가 밝혀지면서 분자생물학 발전에 큰 영향을 미쳤다. DNA는 게놈과 염색체 형태로 존재하며, 유전자 가위, 유전자 편집, DNA 감식, 유전성 질환 등 다양한 분야에서 연구되고 활용된다.

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DNA
개요
염색체가 풀려 긴 DNA 가닥이 되는 모습. DNA의 염기쌍은 기능을 제공하는 유전자를 암호화합니다. 인간의 DNA는 수천 개의 유전자를 가진 최대 5억 개의 염기쌍을 가질 수 있습니다.
염색체와 그것이 포장된 긴 DNA 가닥이 풀린 모습. DNA의 염기쌍은 기능을 제공하는 유전자를 암호화한다. 인간 DNA는 수천 개의 유전자를 가진 최대 5억 개의 염기쌍을 가질 수 있다.
약자DNA
한국어 표기디옥시리보핵산
영어 표기Deoxyribonucleic acid
구조
기본 단위뉴클레오타이드
구성 성분디옥시리보스 (당)
인산
질소 염기 (A, G, C, T)
형태이중 나선 구조
기능
유전 정보유전 정보를 저장하고 전달
유전형질 결정생물체의 특성을 결정
단백질 합성mRNA를 통해 단백질 합성을 지시
역사
발견1869년 프리드리히 미셰르에 의해 핵에서 발견
유전 물질 입증1944년 에이버리, 맥클라우드, 맥카티에 의해 폐렴구균 형질전환 실험으로 입증
1952년 허시와 체이스의 박테리오파지 실험으로 확인
추가 정보
염기쌍 크기10^7 ~ 10^10 bp
유전자 크기10^3 ~ 10^6 bp
관련 질병유전 질환, 암 등
기타유전자 치료
유전자 조작
DNA 복제

2. 구조

DNA는 뉴클레오타이드 중합체 두 가닥이 서로 꼬여있는 이중 나선 구조로 되어있다.[439] 이중 나선 구조는 DNA의 기능을 수행하는데 필수적이다. 뉴클레오타이드의 핵염기는 유전정보를 저장하는데 수소 결합으로 유지되기 때문에 쉽게 풀렸다 닫힐 수 있다. 이 때문에 이중나선은 유전자 발현을 위해 일부분이 풀렸다가 닫힐 수도 있고 세포 분열 과정에서 완전히 풀리면서 복제될 수도 있다. 일부 또는 전체가 풀린 이중나선은 유전자 발현이 종료되거나 복제가 끝나면 다시 닫히게 된다. 한편 이 과정에서 일어나는 돌연변이는 진화의 원인이 된다.[447]

DNA의 화학 구조; 점선으로 표시된 수소 결합. 이중 나선의 각 끝에는 한 가닥에 노출된 5′ 인산기와 다른 가닥에 노출된 3′ 히드록시기(—OH)가 있다.


DNA는 뉴클레오타이드라고 하는 반복되는 단위로 만들어진 긴 폴리머이다.[6][7] DNA의 구조는 길이에 따라 역동적이며, 조밀한 고리 및 기타 모양으로 감을 수 있다.[8] 모든 종에서 DNA는 수소 결합에 의해 서로 결합된 두 개의 나선형 사슬로 구성된다. 두 사슬 모두 같은 축을 중심으로 감겨 있으며, 같은 피치 ()를 갖는다. 한 쌍의 사슬은 10Å의 반지름을 갖는다.[9] 다른 연구에 따르면, 다른 용액에서 측정했을 때 DNA 사슬의 너비는 에서 이고, 하나의 뉴클레오타이드 단위의 길이는 3.3Å로 측정되었다.[10] 대부분의 DNA의 부력 밀도는 1.7g/cm3이다.[11]

DNA 가닥의 주요 골격은 번갈아 가는 인산과 당 그룹으로 만들어진다.[14] DNA의 당은 2-데옥시리보스이며, 이것은 펜토스(5개의 탄소) 당이다. 당은 인산기로 연결되어 인접한 당 고리의 세 번째와 다섯 번째 탄소 원자 사이에 포스포디에스터 결합을 형성한다. 이들은 3′-말단(3번째 프라임 말단)과 5′-말단(5번째 프라임 말단) 탄소로 알려져 있으며, 프라임 기호는 데옥시리보스가 글리코시드 결합을 형성하는 염기의 탄소 원자와 이러한 탄소 원자를 구별하는 데 사용된다.[12]

upright


DNA 이중 나선은 주로 뉴클레오타이드 사이의 수소 결합과 방향족 핵염기 사이의 염기 스태킹 상호 작용이라는 두 가지 힘에 의해 안정화된다.[16] DNA에서 발견되는 네 가지 염기는 아데닌(), 시토신(), 구아닌() 및 티민()이다. 아데닌은 티민과 짝을 이루고, 구아닌은 시토신과 짝을 이루어 와 염기쌍을 형성한다.[17][18]

DNA의 기능은 모두 단백질과의 상호작용에 의존한다. 이러한 단백질 상호작용은 비특이적일 수도 있고, 단백질이 단일 DNA 서열에 특이적으로 결합할 수도 있다. 효소 또한 DNA에 결합할 수 있으며, 그 중에서도 특히 중요한 것은 전사와 DNA 복제 시 DNA 염기 서열을 복사하는 중합효소(polymerase)이다.

2. 1. 뉴클레오타이드

아데노신일인산의 구조. 가운데의 오각형이 리보스, 왼쪽이 인산, 오른쪽이 핵염기인 아데닌이다.


뉴클레오타이드는 디옥시리보스를 중심으로 한쪽은 인산염이 다른 한쪽은 핵염기(nucleobase)가 결합되어 있는 DNA의 단위체이다. 생체에는 여러 종류의 뉴클레오타이드가 있으며 저마다 독자적인 역할을 맡고 있다.[448] 예를 들어 아데노신은 결합된 인산염의 수에 따라 아데노신일인산, 아데노신이인산, 아데노신삼인산과 같은 형태로 존재한다. 아데노신삼인산은 인체의 모든 세포에 화학적 에너지를 전달하는 역할을 맡고 있어 "세포의 에너지 동전"이라고도 불린다.[449] 아데노신삼인산에서 인산염 하나가 분리되어 아데노신이인산이 되면서 에너지를 전달한다. DNA를 이루는 것은 이것보다 인산염 하나가 더 적은 아데노신일인산이다.

DNA를 이루는 뉴클레오타이드의 핵염기는 시토신(C), 구아닌(G), 아데닌(A), 티민(타이민)(T)의 네 종류이다. 이들 핵염기와 연결된 뉴클레오타이드는 마치 레고 블럭처럼 DNA를 이루는 기본 단위가 된다.[450] 구아닌은 시토신과, 아데닌은 티민과 서로 상보적으로 결합하여 염기쌍을 이룬다. 염기의 모양과 화학구조 때문에 상보적인 두 핵염기만이 꼭 들어맞기 때문이다. 그렇기 때문에 DNA 가닥의 한쪽 염기서열만 알면 다른쪽은 자동적으로 알 수 있다. 예를 들어 한 쪽 가닥의 염기서열이 -A-C-G-T- 라면 다른 쪽 가닥의 염기서열은 -T-G-C-A- 가 된다.

아데닌(A)과 티민(T)은 두 개의 수소 결합으로 연결되고 구아닌(G)과 시토신(C)은 세 개의 수소 결합으로 연결된다.[451] 수소결합의 개수 때문에 A-T 결합은 G-C 결합보다 결합력이 약하고 상대적으로 파손되기 쉽다. 생명체가 죽으면 DNA 역시 여러 이유로 손상을 입기 시작하는데, 상대적으로 결합력이 약한 A-T 쪽이 먼저 파괴되는 경향이 있다. 살아있는 동안에도 티민은 계속적인 손상을 입어 우라실로 대체되며 이렇게 손상을 입은 DNA는 소변을 통해 배출된다.[452]

대부분의 생물은 위 네 핵염기만이 DNA의 단위체이지만 바이러스의 일종인 일부 박테리오파지는 우라실도 단위체로 사용된다. 박실루스 슈브틸리스(''Bacillus subtilis'') 종에 속하는 박테리오파지 PBS1과 PBS2 그리고 예르시니아(''Yersinia'') 박테리오파지 piR1-37의 DNA는 티민이 우라실로 대체되어 있다.[453] 그러나 거의 대부분의 생물에서 우라실은 RNA의 단위체로서만 관여한다.

D-디옥시리보스와 인산의 중합 형성으로 생기는 구조 때문이다. 리보스와 디옥시리보스는 모두 탄소 5개로 이루어진 오탄당으로 단원자 산소를 매개로 오각형의 구조를 이룬다. 단원자 산소에서 시계방향으로 각 탄소마다 1번에서 5번까지 번호를 붙여 위치를 나타낸다.[454]→ 3' 연결 방향성이라고 부른다.[455] 역평행성과 상보성을 보인다. 이와 같이 하여 DNA의 안정적인 구조를 유지하게 된다.[451]

2. 2. 이중나선의 종류

DNA 이중나선은 대개 오른 나사 방향으로 꼬이는 B형이 일반적이지만, A형, Z형 등 다양한 형태가 존재한다. 널리 알려진 유형으로는 A-DNA, B-DNA, Z-DNA가 있다.[456] DNA 이중나선은 나선 사이에 홈이 패이게 되는데, 넓게 패이는 주홈과 좁게 패이는 부홈을 구분할 수 있다. 가장 일반적인 B-DNA의 경우 한 번 감긴 나선 마다 10개의 염기쌍이 놓인다. A-DNA는 나선의 기울기가 수직축을 기준으로 30°정도 기울어져 있어서 더 큰 폭으로 회전한다. 이 경우 나선 사이의 홈도 비슷하게 패여서 주홈과 부홈을 구분하기 힘들게 되며 나선 하나에 놓이는 염기쌍도 11개로 B형 보다 1개 더 많다. Z-DNA는 나사의 회전 방향이 B-DNA와 거울상 대칭을 보이고 나선 하나에 12개의 염기쌍이 놓이게 된다. 그 결과 Z-DNA는 B-DNA보다 길고 홀쭉하게 보이게 된다.[456]

왼쪽부터 오른쪽으로, A형, B형, Z형의 구조


DNA는 다양한 입체 배좌를 가질 수 있으며, A-DNA, B-DNA, Z-DNA 형태가 포함되지만, 기능성 생물체에서 직접 관찰된 것은 B-DNA와 Z-DNA 뿐이다.[14] DNA가 채택하는 입체 배좌는 수화 수준, DNA 서열, 초나선의 양과 방향, 염기의 화학적 변형, 금속 이온의 종류와 농도, 그리고 용액 내 폴리아민의 존재 여부에 따라 달라진다.[45]

B-DNA 형태는 세포에서 발견되는 조건 하에서 가장 일반적이지만,[49] 잘 정의된 입체 배좌가 아니라 세포에 존재하는 높은 수화 수준에서 발생하는 관련된 DNA 입체 배좌의 군집이다.[50]

B-DNA와 비교하여 A-DNA 형태는 더 넓은 오른손잡이 나선이며, 얕고 넓은 마이너 그루브와 더 좁고 깊은 메이저 그루브를 갖는다. A 형태는 부분적으로 탈수된 DNA 샘플에서 비생리적 조건 하에서 발생하는 반면, 세포에서는 DNA와 RNA 가닥의 하이브리드 쌍과 효소-DNA 복합체에서 생성될 수 있다.[53][54] 염기가 메틸화에 의해 화학적으로 변형된 DNA 부분은 더 큰 입체 배좌 변화를 겪고 Z 형태를 취할 수 있다. 여기서 가닥은 더 일반적인 B 형태의 반대인 왼손잡이 나선에서 나선축 주위를 회전한다.[55]

DNA는 대부분 B형을 보이지만 매우 긴 DNA 사슬은 여러 형태의 DNA 사슬구조가 섞여 있다. 구아닌(G)과 시토신(C)이 반복하여 염기서열을 이룰 때 Z형 나선을 이루는 경향이 있으며 유전자와 인접한 Z형 나선은 유전자 발현에 영향을 미친다.[456]

2. 3. 환형 DNA와 초나선 DNA

가운데가 환형 DNA이고 양쪽은 거울상 대칭을 보이는 초나선 DNA이다.


오랫동안 DNA 이중나선은 기다란 끈 모양으로 여겨져 왔지만, 전자현미경 관찰을 통해 많은 경우 양 끝이 공유 결합을 통해 고리 모양을 이루는 환형 DNA가 된다는 것을 알게 되었다. 또한 DNA 이중나선 역시 다시 한 번 꼬여서 초나선을 이룰 수 있다. DNA가 이렇게 고리 구조를 이루기 위해서는 사슬의 방향성 때문에 한쪽 끝의 3' 말단이 반대편 끝의 5' 말단과 공유결합을 할 수 밖에 없다. 이렇게 하려면 DNA 사슬 자체가 1회 이상 더 회전하여야 한다. DNA 사슬의 나사 진행 방향과 같은 방향으로 회전하여 고리를 만든다면 나선을 더 단단히 조이는 효과가 일어나고 이를 양성 초나선이라고 한다. 반대로 DNA 사슬의 나사 진행 방향과 반대 방향으로 회전함으로 인해서 고리를 만든다면 DNA 나선을 풀어주는 효과가 나타나고 이를 음성 초나선이라고 한다. 실제 DNA는 그것의 나선 1회전 당 염기쌍 수를 유지하려는 경향이 있기 때문에 구조를 변형하여 초나선에 의한 영향에 맞선다. 예를 들어 B-DNA는 나선축이 휘어져 나선 1회 당 10개의 염기쌍 주기를 유지한다.[457]

DNA의 위상적 구조가 갖는 생물학적 기능은 아직 알려진 바가 많지 않다. 게다가 DNA 구조는 늘 일정하게 고정된 것이 아니라 풀렸다 닫히기를 반복하면서 변한다. DNA 회전효소는 초나선 현상을 완화하는 효소로, 공유결합된 말단을 풀어 고리를 끊고 너무 꼬여버린 줄을 풀어준 다음 다시 연결한다.[458]

3. 기능

DNA는 생물의 유전정보를 저장하고 전달하는 기능을 한다.[460] DNA는 스스로를 복제하고, 유전 정보를 보관한다.[460]

DNA의 기능은 크게 두 가지로 요약할 수 있다.


  • DNA는 스스로를 복제한다.
  • DNA는 유전정보를 보관한다.


진핵생물의 염색체 내 핵 DNA의 위치


DNA는 보통 진핵생물에서는 선형 염색체로, 원핵생물에서는 원형 염색체로 존재한다. 세포 내 염색체의 집합체를 게놈이라고 하며, 인간 게놈은 약 30억 개의 염기쌍으로 이루어진 DNA가 46개의 염색체에 배열되어 있다. DNA가 가지고 있는 정보는 유전자라고 불리는 DNA 조각들의 서열에 저장되어 있다.

DNA의 화학 구조 (점선은 수소 결합). 4종류의 염기와 주쇄를 구성하는 인산 및 데옥시리보스를 색깔별로 구분하였다. 이중나선의 양 끝에는 한쪽 사슬에 노출된 5' 인산이, 다른 한쪽 사슬에는 노출된 3' 하이드록시기 (-OH)가 있다. 5'→3' 방향은 왼쪽 사슬에서는 아래를 향하고, 오른쪽 사슬에서는 위를 향한다.


DNA는 뉴클레오티드라고 불리는 반복 단위로 이루어진 긴 폴리머이다.[224][225] DNA의 구조는 길이를 따라 동적이며, 밀집된 루프를 만들거나 다른 형태로 감길 수 있다.[226]

DNA 이중 나선은 뉴클레오티드 사이의 수소 결합과 핵산 염기 사이의 염기 스태킹 상호 작용이라는 주로 두 가지 힘에 의해 안정화된다.[234] DNA에 포함된 4가지 염기는 아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G), 티민(T)이다. 이 4가지 염기는 아데노신 일인산에서 보듯이 당-인산에 결합하여 완전한 뉴클레오티드를 형성한다. 아데닌은 티민과 짝을 이루고, 구아닌은 시토신과 짝을 이루어 각각 A-T와 G-C의 염기쌍을 형성한다.[235][236]

3. 1. 유전자 발현

DNA의 유전 정보는 전사와 번역 과정을 통해 단백질로 발현된다.[465]

RNA 중합효소(RNAP)에 의해 전령 RNA가 형성되는 과정


유전 정보를 전달하는 전령 RNA(mRNA)는 RNA 중합효소에 의해 DNA에서 전사되어 형성된다. RNA 중합효소는 전사 시작 위치인 촉진유전자(프로모터)에 결합하는데, 촉진유전자에서 멀리 떨어진 곳에 RNA 중합효소가 정확히 결합할 수 있도록 유도하는 염기서열이 있다. RNA 중합효소는 이 유도 표지를 따라 DNA 사슬을 풀고 DNA와 상보적으로 형성되는 RNA 사슬을 엮는다. RNA는 아데닌의 상보적 핵염기로 우라실이 사용된다. RNA 중합효소는 계속 mRNA를 결합하다가 종결 위치를 만나면 전사를 멈춘다.[461]

전사된 mRNA는 염기서열 세 개가 모여 하나의 코돈을 이룬다. 코돈은 시작 코돈, 아미노산 지정 코돈, 종결 코돈으로 구성된다. 예를 들어 우라실 셋이 모인 코돈 UUU는 아미노산의 하나인 페닐알라닌을 지정한다. 4개의 염기가 짝을 이루어 하나의 코돈을 이루는 경우의 수는 64가지이지만, 코돈이 다르더라도 동일한 아미노산이 지정되는 경우도 있어 실제 지정되는 아미노산은 20개이다. 코돈에는 한 개의 시작 코돈과 세 개의 종결 코돈이 있다.[462]

진핵생물의 경우 전사는 두 단계를 거친다. DNA에서 곧바로 전사된 1차 전사체는 엑손과 인트론이 함께 전사되어 있다. 최종 형성되는 mRNA는 인트론 부분을 잘라낸다. RNA 절단에 관여하는 스프라이소좀은 유전자 서열 자체에 절단될 부분을 지정하는 염기서열이 있어 정교하게 잘라내어 접합한다.[463]

리보솜에서 이루어지는 단백질 형성과정


이렇게 형성된 mRNA는 리보솜으로 옮겨가 번역된다. 리보솜은 mRNA를 "읽어"들이고 그에 맞는 아미노산을 달고 있는 운반 RNA(tRNA)를 받아들인 후 아미노산은 펩타이드 결합에 사용하고 tRNA는 방출한 다음 다음 코돈을 읽는다. 이러한 과정을 종결 코돈이 있을 때까지 반복한다.[464] tRNA는 한쪽 끝엔 mRNA와 상보적인 안티코돈이 있고 다른 한쪽엔 특정 아미노산과 결합할 수 있는 구간을 지니고 있다.[466]

유전자 발현에서 단백질 합성의 재료가 되는 아미노산은 대부분 체내에서 합성되지만, 일부는 음식을 통해 섭취해야 하는 필수 아미노산이다. 사람의 경우 트립토판, 메티오닌, 발린, 트레오닌, 페닐알라닌, 류신, 이소류신, 리신의 8 개는 체내에서 합성하지 못한다.[467]

DNA에서 전사된 mRNA와 DNA의 다른 구간에서 형성된 tRNA가 아미노산을 이용하여 리보솜에서 아미노산 사슬을 만드는 것이 유전자 발현의 핵심이다.[465] 이렇게 만들어진 아미노산 사슬은 단백질 접힘 과정을 거쳐 단백질이 된다.[468]

3. 2. 돌연변이

유전자의 염기서열에 돌연변이가 발생하면 코돈이 바뀌어 최종 형성되는 아미노산도 변한다. 이 결과가 치명적이지 않으면 대부분 자식에게 유전된다.[470] 돌연변이는 자연적으로 계속 생성되며, 방사선이나 화학물질을 이용해 인공적으로 유도할 수도 있다.[471] 생물은 DNA 수선 메커니즘을 통해 돌연변이를 수정하지만, 모든 돌연변이를 수정할 수는 없기 때문에 유전정보의 변이가 발생한다. DNA에는 돌연변이가 자주 일어나는 구간이 있으며, 메틸화된 핵염기를 치환하면서 오류를 보인다.[473] 미토콘드리아 DNA의 조절 부위처럼 유전 정보를 담지 않는 비부호 염기서열도 돌연변이를 겪으며, 이는 집단의 친연관계를 추적하는 도구로 이용된다.[474]

이러한 과정을 통해 유전자의 동일한 위치에서 원래의 유전정보 A와 변형된 유전정보 A'가 경쟁하게 된다. 즉, 어떤 유전자가 후손에게서 더 많이 발현될 수 있는지에 대한 대립형질 발현빈도 문제가 발생한다.[475] 멘델의 유전법칙은 이렇게 발생한 대립형질에 우열 관계가 있음을 보여준다.[476]

환경이 특정 형질에 유리할 경우, 유리한 형질만 살아남아 생물 집단 전체의 유전형질에 변화를 가져온다. 따라서 진화의 기본 조건은 계속 발생하는 돌연변이라고 할 수 있다.[477]

DNA는 돌연변이원에 의해 손상될 수 있으며, 이는 DNA 서열을 변화시킨다. 돌연변이원에는 산화제, 알킬화제, 자외선과 X선 같은 고에너지 전자기 방사선이 포함된다. 자외선은 티민 이합체를 생성하여 DNA를 손상시키고,[82] 자유 라디칼이나 과산화수소 같은 산화제는 염기 변형과 이중 가닥 절단을 유발한다.[83] 이중 가닥 절단은 복구하기 어렵고 점 돌연변이, 삽입, 결실, 염색체 전좌를 생성하여 암을 유발할 수 있다.[85] DNA 복구 메커니즘의 한계로 인해, 인간은 결국 암에 걸릴 수 있다.[86][87] 자연 발생 DNA 손상도 빈번하게 발생하며, 이러한 손상의 축적은 노화의 원인으로 여겨진다.[88][89][90]

에티디움 브로마이드, 아크리딘 같은 DNA 삽입제는 염기쌍 사이에 들어가 DNA 가닥을 왜곡시켜 전사와 DNA 복제를 억제하고, 독성과 돌연변이를 유발한다.[91] 이들은 발암물질이나 기형 유발 물질이 될 수 있다.[92] 벤조[a]피렌 다이올 에폭사이드 및 아플라톡신과 같은 물질은 DNA 부가체를 형성하여 복제 오류를 유발한다.[93]

3. 3. 복제

DNA는 스스로를 복제한다.[460] 생물은 생장과 발달을 포함한 생애 전 단계에서 끊임없이 세포분열을 필요로 한다. 세포가 분열될 때에는 그 세포가 갖고 있는 유전 정보 역시 빠짐없이 나누어져야 한다. 이 과정에서 DNA 복제가 일어난다.[478]

DNA 사슬이 어떻게 풀리고 복제되는지에 대해서는 여러 가지 가능성이 있지만, 1957년 메튜 메셀슨과 프랭클린 스탈의 실험을 통해 두 가닥이 풀린 후 각 가닥마다 새로운 상보적 염기서열이 형성되어 두 개의 DNA가 형성되는 반보존적 복제가 이루어짐을 확인하였다. 즉, 복제된 DNA 두 개는 각자 원래의 DNA 가닥 가운데 하나를 포함하고 있게 된다.[479]

DNA 복제 모식도


DNA 회전효소가 DNA 이중나선이 풀리면서 생기는 과도한 꼬임을 방지하기 위해 이중나선에 결합한다. 그 후 헬리카아제가 실제 이중나선의 결합을 푼다. 이중나선이 풀리면 DNA 중합효소가 복제를 시작한다. 하지만 DNA 복제에는 RNA로 이루어진 프라이머가 필요하다. DNA 복제를 진행하는 DNA 중합효소가 DNA의 시작점부터 직접 복제를 시작할 수 없기 때문이다. 효소의 하나인 프리마아제가 열려진 DNA의 한쪽 가닥에 프라이머를 결합시킨 뒤 떨어져 나가면 그 자리에 DNA 중합효소가 결합하여 새로운 이중나선을 만들기 시작한다.[480]

한편, 새로운 DNA 이중나선은 서로 반대되는 방향으로 생성된다. 원래의 DNA 나선에 DNA 회전효소가 지나가며 지퍼를 열듯이 나선을 분리하면, 이렇게 열리는 방향과 같이 진행되는 선도 사슬(Leading strand)은 진행 방향을 따라만 가면 되기 때문에 아무런 문제가 없다. 그러나 반대 방향으로 진행되는 지연 사슬(Lagging strand)은 그렇게 할 수가 없다. 원래의 DNA 이중나선이 풀리고 충분한 길이의 새로운 염기서열이 확보되어야 계속해서 복제를 할 수 있기 때문이다. 이 때문에 프리마아제가 헬리카아제의 뒤에 연결되어 임시로 토막토막 끊어지는 프리미어 RNA를 만들고, 뒤에 거꾸로 향하는 DNA 중합효소가 절편을 만들며 잇는다. 이를 발견자의 이름을 따 오카자키 절편이라 한다.[481]

이러한 복제 과정을 거치면 지연 사슬의 끝은 더 이상 프리미어를 놓을 자리가 없게 되고, 그 결과 DNA 사슬의 말단 일부는 복제되지 않은 채 남는다.[482] 이 때문에 복제가 거듭되면 염색체의 끝부분인 텔로미어가 점점 짧아지게 된다. 텔로미어가 짧아지는 현상은 노화의 원인으로 지목되고 있다.[483]

4. 게놈과 염색체

DNA는 게놈과 염색체의 형태로 유전 정보를 저장한다. 한 생물이 지니는 DNA 염기서열 전체를 게놈이라고 하며,[486] 세포 분열 과정에서 DNA 사슬은 염색체를 형성한다.

인간의 염색체 지도(카리오타입). 22쌍의 상동 염색체와 여성(XX), 남성(XY)의 성염색체(오른쪽 아래), 그리고 미토콘드리아 게놈(왼쪽 아래, 축척 표시)을 보여준다. 각 염색체 쌍(및 미토콘드리아 게놈) 왼쪽의 파란색 눈금은 수백만 개의 DNA 염기쌍으로 표시된 길이를 나타낸다.


인간의 경우, 세포 당 여성 이배체 핵 게놈은 63억 7천만 염기쌍(Gbp)이며, 길이 208.23cm, 무게 6.51 피코그램(pg)이다.[31] 남성은 62억 7천만 Gbp, 205cm, 6.41 pg이다.[31] 1번 염색체는 약 2억 2천만 염기쌍을 가진 가장 큰 인간 염색체이며, 펼치면 약 85mm 길이가 된다.

진핵생물에서는 핵 DNA 외에도 미토콘드리아 DNA(mtDNA)가 있으며, 이는 미토콘드리아가 사용하는 특정 단백질을 암호화한다. mtDNA는 일반적으로 핵 DNA에 비해 상대적으로 크기가 작다.

DNA는 뉴클레오티드라고 불리는 반복 단위로 이루어진 긴 폴리머이다.[224][225] DNA는 수소 결합으로 연결된 두 가닥의 나선형 사슬로 구성되어 있으며, 두 가닥 모두 같은 축에 나선형으로 감겨 있고, 피치는 34Å이다. 한 쌍의 사슬의 반지름은 10Å이다.[227]

DNA는 이중 나선 구조를 형성하며, 뉴클레오티드는 DNA 분자의 주쇄의 일부와 핵산 염기를 모두 포함한다. DNA 사슬의 주쇄는 인산기와 당기가 번갈아 결합하여 만들어진다.[232] DNA의 당은 2-데옥시리보스이며, 펜토스(탄소수 5, 오탄당)의 일종이다.

DNA 이중 나선은 뉴클레오티드 사이의 수소 결합과 핵산 염기 사이의 염기 스태킹 상호 작용이라는 두 가지 힘에 의해 안정화된다.[234] DNA에 포함된 4가지 염기는 아데닌(A), 시토신(C), 구아닌(G), 티민(T)이다. 아데닌은 티민과 짝을 이루고, 구아닌은 시토신과 짝을 이루어 각각 A-T와 G-C의 염기쌍을 형성한다.[235][236]

DNA는 A-DNA, B-DNA, Z-DNA 등 여러 가지 가능한 콘포메이션으로 존재하지만, 기능적인 생물체에서 직접 관찰되는 것은 B-DNA와 Z-DNA로 제한된다.[232]

4. 1. 게놈

게놈은 유전자(Gene)와 염색체(chromosome)를 합성하여 만든 낱말로, 한 생물이 지니는 DNA 염기서열 전체를 의미한다. 1920년 함부르크 대학교의 식물학 교수 한스 빙클러가 제안하였으며,[487] 한국어 번역어로는 유전체(遺傳體)가 쓰인다. 게놈의 길이는 생물마다 매우 다르다. 예쁜꼬마선충은 게놈 크기가 1억 쌍의 염기서열 정도이지만, 인간 게놈 프로젝트가 완료된 인간 게놈의 경우 DNA 한 가닥당 3,234.83 Mb(메가베이스)의 염기서열로 구성되어 총 염기서열 양은 6,469.66 Mb이다.[488] 사람 세포 핵의 크기는 5μm에 불과하지만,[490] 세포마다 들어있는 게놈의 길이는 약 1.8m에 달한다.[489] 백합의 게놈은 인간보다 18배나 더 크다.[491]

게놈이 해독되었다고 해도 모든 유전자의 위치와 기능이 밝혀진 것은 아니며, 유전자의 기능에 대한 연구는 아직도 밝혀지지 않은 부분이 많다.[492]

4. 2. 염색체

DNA는 평소 세포 핵 내부에서 단백질과 결합하여 염색질을 이룬다. 염색질은 매우 가늘고 긴 실과 같으므로 전자현미경을 통해서나 관찰이 가능하다. 그러나 세포 분열 과정에선 염색체 단위로 뭉치게 되어 광학 현미경으로 쉽게 관찰이 가능하다.[493] 염색체는 생물 종마다 수와 크기가 다르다. 인간의 경우 22쌍의 상염색체와 1쌍의 성염색체가 있다. 상염색체는 1번 염색체, 2번 염색체와 같이 번호로 불리고, 성염색체는 X 염색체, Y 염색체 등으로 불린다.[494]

성염색체는 동물마다 달라 어류는 ZO 성결정 체계를 따른다. 인간을 포함한 포유류의 성 결정은 XX인 경우가 암컷, XY인 경우가 수컷으로 수컷 이형을 보이지만, ZO 성결정 체계는 Z 유전자 하나만 있을 경우 암컷, ZZ인 경우 수컷으로 암컷 이형을 보인다.[495] XY 성결정 체계와 달리 ZO 성결정 체계는 암수의 유전적 구별이 보다 유연하기 때문에 자연적인 성전환이 일어나기도 한다. 어류의 경우 400여 종에서 생애 주기에 따라 성전환이 일어나는 것으로 알려져 있다. 예를 들어 감성돔은 모두 수컷으로 태어나지만 2~3년이 지나면 암컷으로 성전환이 이루어지기 시작하여 5~6년생이 되면 모두 암컷이 된다.[496] 한편 조류의 경우엔 ZW 성결정 체계를 따른다.[497]

염색체는 DNA 사슬이 염색질을 단위로 뭉친 것이다. DNA 사슬은 단백질의 일종인 히스톤을 실패 삼아 감긴다. 히스톤은 모두 다섯 종류로 되어 있으며 이 가운데 히스톤 H2A, H2B, H3, H4가 각 한 쌍씩 8개가 팔량체를 이뤄 실제 실패와 비슷한 구조를 만든다.[498] 히스톤 실패에 감긴 DNA를 뉴클레오솜이라 하는데, 이것이 DNA 저장의 가장 기본적인 단위가 된다. 146개의 염기쌍이 히스톤 실패를 1.65번 감는다.[499] 한편 실패를 이루지 않는 히스톤 H1은 실패 밖에서 DNA를 고정하는 역할을 한다.[498]

뉴클레오솜은 다시 꼬여서 더 두꺼운 코일을 형성하는데, 나선 1회전에 6개의 뉴클레오솜이 감긴다. 이렇게 만들어진 코일은 또다시 접혀져 루프를 만들고, 이렇게 여러 차례 겹쳐 만들어진 루프가 염색체를 이룬다.[498]

염색체는 세포 분열 과정에서 두 개의 염색분체가 동원체를 중심으로 묶여 있는 모습이 된다. 이 염색분체들은 세포 분열 말기에 각자 다른 딸세포의 극으로 끌려가 새로운 세포핵을 형성하게 된다.[500] 염색체는 동원체를 중심으로 긴 팔과 짧은 팔이 구분되는데, 긴 쪽을 q 팔, 짧은 쪽을 p 팔이라고 한다.[501] q와 p는 염색체 위에서 유전자의 위치를 정할 때 기준이 된다. 동원체에서 가까운 쪽에서부터 q1 또는 p1과 같이 번호를 붙이며, 멀수록 p20 또는 q40과 같이 큰 번호가 부여된다. 1p1은 1번 염색체의 짧은 팔에서 동심원에 가장 가까운 위치를 뜻하게 된다.[502] 예를 들어 ABL2 효소 합성을 지시하는 ABL2 유전자는 1번 염색체의 1q25.2에 위치해 있다.[503]

염색체의 구조.
① 염색분체 ② 동원체
③ p 팔 ④ q 팔


인간 1번 염색체의 다이어그램


DNA를 감은 히스톤과 그로 이루어진 염색체


선형 염색체의 말단에는 텔로미어(telomere)라고 불리는 특수한 DNA 영역이 있다. 텔로미어의 주요 역할은, 일반적인 DNA 복제 효소는 염색체의 3' 말단 끝부분을 복제할 수 없기 때문에, 세포가 텔로머레이스라는 효소를 사용하여 염색체 말단을 복제할 수 있도록 하는 것이다.[280] 이러한 특수한 염색체 캡은 DNA 말단을 보호하고, 세포의 DNA 복구 시스템이 이들을 손상으로 수정하려는 것을 막는 데에도 도움이 된다.[281] 인간 세포에서는 텔로미어가 일반적으로 단순한 TTAGGG 서열이 수천 번 반복된 단일 가닥 DNA이다.[282]

이러한 구아닌이 풍부한 서열은 다른 DNA 분자에서 발견되는 일반적인 염기쌍이 아니라, 4개의 염기 단위가 쌓인 구조를 형성함으로써 염색체 말단을 안정화시킬 수 있다. 여기서 4개의 구아닌 염기는 구아닌 테트라드(guanine tetrad영어)라고 불리는 평면을 형성한다. 그리고 이러한 4염기 단위의 평면이 쌓여 안정적인 구아닌 사중쇄 구조를 형성한다.[283] 이러한 구조는 염기의 끝부분 사이의 수소 결합과 각 4염기 단위 중앙에 있는 금속 이온의 킬레이션에 의해 안정화된다.[284] 다른 구조를 형성하는 것도 가능하며, 중앙에 있는 4염기의 집합은 염기 주위에 접힌 단일 가닥 또는 각각이 중앙 구조에 1개의 염기를 기여하는 몇몇 다른 평행 가닥 중 하나로부터 형성된다.

이러한 적층 구조 외에도, 텔로미어는 텔로미어 루프(T 루프)라고 불리는 큰 루프 구조도 형성한다. 여기서는 단일 가닥 DNA가 텔로미어 결합 단백질에 의해 안정화된 큰 원을 그리도록 감겨 있다.[285] T 루프의 최첨단에서는 단일 가닥 텔로미어 DNA가 텔로미어 가닥에 의해 이중 가닥 DNA 영역에 고정되고, 이중 나선 DNA를 분리하여 이중 가닥 중 하나와 염기쌍을 형성한다. 이 삼중쇄 구조는 치환 루프 또는 D 루프라고 불린다.[283]


4. 3. 세포소기관의 독립적 DNA

미토콘드리아와 엽록체는 세포핵 DNA와는 별도로 독자적인 DNA를 가진다. 사람의 미토콘드리아 DNA에는 2개의 RNA 유전자, 22개의 tRNA 유전자, 그리고 13개의 단백질 합성 유전자가 포함되어 있다.[506] 린 마굴리스는 진화 과정에서 미토콘드리아와 엽록체가 진핵생물의 조상 세포와 공생 관계를 형성했다는 가설을 제시하였다.[507] 엽록체 DNA는 일반적으로 120~150여 개의 유전자를 가지며, 염기서열은 약 150kb 정도이다.[508]

진핵생물의 경우, 세포핵 DNA 외에도 미토콘드리아 DNA(mtDNA)가 존재하며, 이는 미토콘드리아가 기능하는데 필요한 특정 단백질을 만든다. mtDNA는 핵 DNA에 비해 크기가 작은 편이다. 예를 들어, 인간 미토콘드리아 DNA는 닫힌 원형 분자 형태로, 각 분자는 16,569개의 DNA 염기쌍으로 구성되어 있으며,[32][33] 각 분자는 일반적으로 미토콘드리아 유전자 전체를 포함한다.[34] 평균적으로 각 인간 미토콘드리아는 약 5개의 mtDNA 분자를 포함하고,[34] 각 인간 세포는 약 100개의 미토콘드리아를 포함하므로, 인간 세포당 mtDNA 분자는 대략 500개 정도이다.[34] 하지만 세포 종류에 따라 미토콘드리아 수는 다르며, 난자의 경우 최대 10만 개의 미토콘드리아를 가질 수 있는데, 이는 최대 150만 개의 미토콘드리아 게놈 복제본, 즉 세포 DNA의 최대 90%에 해당한다.[35]

5. 발견의 역사

DNA는 1869년 스위스 의사 프리드리히 미셔가 처음 분리했으며, 버려진 수술 붕대의 고름에서 현미경으로 관찰 가능한 물질을 발견하고 세포 핵에 존재한다는 사실에 주목하여 "핵산"(nuclein)이라고 명명했다.[184][185] 1878년 알브레히트 코셀은 핵산의 비단백질 성분을 분리하고, 5가지 주요 뉴클레오베이스를 발견했다.[186][187]

1909년 포이보스 레빈은 RNA(당시 "효모 핵산")의 염기, 당, 인산 뉴클레오티드 단위를 확인했고,[188][189][190] 1929년에는 DNA("흉선 핵산")에서 데옥시리보스 당을 확인했다.[191] 레빈은 DNA가 인산기로 연결된 4가지 뉴클레오티드 단위 사슬로 구성되었다고 제안했다(테트라뉴클레오티드 가설).[409] 1927년 니콜라이 콜초프는 유전 형질이 "거대한 유전 분자"를 통해 유전되며, "각 가닥을 주형으로 사용해 반보존적으로 복제되는 두 개의 거울상 가닥"으로 구성된다고 제안했다.[192][193]

1937년 윌리엄 애스터버리는 DNA가 규칙적인 구조를 가짐을 보여주는 최초의 X선 회절 패턴을 생성했다.[198] 1953년 2월, 라이너스 폴링과 로버트 코리는 인산이 축 근처에 있고 염기가 바깥쪽에 있는 세 가닥 핵산 모델을 제안했다.[205]

맥클린 맥카티(왼쪽)가 프랜시스 크릭과 제임스 왓슨과 악수하고 있다. 이들은 로절린드 프랭클린과 레이먼드 고슬링의 X선 회절 데이터와 통찰력을 바탕으로 이중나선 모델을 공동으로 제시했다.


1951년 말 프랜시스 크릭은 케임브리지 대학교 캐번디시 연구소에서 제임스 왓슨과 함께 연구를 시작했다. 1952년 5월, 로절린드 프랭클린 감독하의 대학원생 레이먼드 고슬링은 "사진 51"로 표시된 고수분 DNA의 X선 회절 이미지를 촬영했다.[203] 왓슨과 크릭은 모리스 윌킨스가 제공한 이 사진을 바탕으로 DNA 이중나선 구조 모델을 완성, 1953년 2월 28일 이글 펍에서 "생명의 비밀을 발견했다"고 발표했다.[206]

1953년 프랜시스 크릭이 그린 DNA 이중 나선의 연필 스케치


1953년 4월 25일 ''네이처''에는 왓슨과 크릭의 이중 나선 DNA 구조와 증거를 제시하는 5편의 논문이 실렸다.[207] 프랭클린과 고슬링 논문에는 X선 회절 데이터와 분석 방법,[47][208] 윌킨스 동료들 논문에는 ''생체 내'' B-DNA X선 패턴 분석이 포함되어 왓슨과 크릭 구조의 ''생체 내'' 존재를 뒷받침했다.[48]

1962년 프랭클린 사후, 왓슨, 크릭, 윌킨스는 노벨 생리학·의학상을 공동 수상했다.[212] 2023년 4월, 과학자들은 새로운 증거로 로절린드 프랭클린이 DNA 발견에 "동등한 참여자"였다고 결론내렸다.[209][210][211]

DNA 구성 요소는 우주 공간에서도 형성될 수 있다.[150][151][152] 우라실, 시토신, 티민 포함 복잡한 DNA와 RNA 유기 화합물도 운석 내 피리미딘 같은 시작 물질로 우주 조건 모방 실험실 조건에서 형성되었다. 피리미딘은 다환 방향족 탄화수소(PAHs)처럼 우주에서 가장 탄소 풍부한 화학 물질이며, 적색 거성 또는 성간 우주 먼지와 가스 구름에서 형성되었을 수 있다.[153]

5. 1. 핵산과 염색체의 발견

DNA는 1869년 스위스의 프리드리히 미셔가 처음 발견했다. 그는 세포 핵 안에서 발견한 산이라는 의미로 뉴클레인이라고 불렀다.[509] 미셔가 핵산을 발견한 직후 세포 핵에서 막대 모양의 구조를 매우 진하게 염색시키는 방법이 개발되었다. 1879년 발터 플레밍은 핵에서 염색되는 물질을 설명하기 위해 염색질이라는 이름을 붙였으며, 세포 분열 과정에서 뭉쳐져 염색체가 된다는 것도 발견하였다. 얼마 지나지 않아 미셔의 뉴클레인과 플레밍의 염색질은 동일한 물질임이 확인되었다. 이 시기에 이미 많은 학자들이 염색질이 유전에 관여한다고 추측하였고 많은 실험들이 이루어졌다.[510]

5. 2. 유전자의 발견

1910년 토머스 헌트 모건은 초파리를 이용한 실험을 통해 유전자가 염색체 위에 존재한다는 것을 증명하였다. 모건은 초파리의 눈 색깔이 성별과 관련되어 나타나는 현상을 발견하고, 눈 색깔 유전자가 성염색체에 있다는 결론을 내렸다. 이후 모건은 초파리 염색체 실험을 계속하여 여러 유전자가 염색체의 특정 위치에 일렬로 배열되어 있음을 확인하고 유전자 지도를 작성하였다.[511]

염색체 위에 놓인 유전자가 유전형질을 결정한다는 사실이 확인되자 학자들은 유전자 발현 방식을 연구했다. 영국의 아치볼드 게로드는 하나의 유전자가 하나의 효소를 지정한다는 1유전자 1효소설을 주장하였고, 1941년 조지 비들과 E. L. 테이텀은 붉은빵곰팡이를 이용한 실험을 통해 이를 입증하였다.[512]

5. 3. DNA의 역할 확인

1928년 프레더릭 그리피스는 그리피스 실험을 통해 형질전환을 발견하였다. 폐렴쌍구균의 S형 균을 열처리하여 죽인 후 R형 균과 섞자, R형 균이 S형 균으로 전환되는 현상을 확인했다. 그리피스는 S형 균의 어떤 요소가 R형 균에 전달되어 형질전환을 일으켰다고 결론지었으나, 그 요소가 무엇인지는 특정하지 못했다.[513]

1944년 오즈월드 에이버리는 그리피스 실험을 정교하게 발전시켜, 열처리한 S형 균을 탄수화물, 단백질, DNA로 분리하여 R형 균에 주입하였다. 그 결과 DNA가 형질전환의 원인임을 밝혀냈다.[514]

에이버리의 실험 이후에도 유전 정보 전달 물질에 대한 논쟁은 계속되었다. DNA와 단백질 모두 유력한 후보였기 때문에, 둘 중 어느 것이 유전 요인인지 명확히 밝혀야 했다. 1952년 알프레드 허시와 마사 체이스는 허시-체이스 실험을 통해 이 논쟁에 종지부를 찍었다. 이들은 박테리오파지의 단백질과 DNA에 방사성 동위원소 표지를 붙여 대장균에 주입한 후, DNA가 유전에 관여함을 확정하였다.[515][516]

5. 4. DNA의 구조 발견

1935년 러시아 출신의 미국 생화학자 피버스 레빈은 뉴클레오타이드가 인산을 통해 서로 연결된다는 것을 확인하였다. 그러나 당시 과학자들은 DNA의 크기를 알 수 없었고, 핵염기의 구성비 역시 제각각일 수 있다는 것을 알지 못했다. 레빈은 DNA를 이루는 핵염기 4종이 모두 같은 비율로 존재할 것이라고 가정하고 이들이 짝을 이루는 사각형 구조를 가설로 제시하였다. 그러나 실제 DNA의 핵염기 비율은 4종 모두가 똑같지는 않기 때문에 레빈의 가설은 맞지 않았다.[517]

오스트리아 출신의 미국 생화학자 어윈 샤가프는 DNA의 핵염기가 모두 동일한 양을 지니는 것은 아니지만 아데닌과 티민, 구아닌과 시토신은 언제나 동률을 보인다는 것을 발견했다. 샤가프는 이 발견에서 더 나아가지 못했지만, DNA 핵염기의 상보성에 대한 중요한 단서를 제공했다.[518]

윌리엄 로런스 브래그가 이끄는 케임브리지 대학교 캐번디시 연구소는 1948년부터 X선 회절을 이용해 DNA의 구조를 직접 관찰하고자 하였다. 1952년 로절린드 프랭클린은 이후 DNA의 구조 파악에 결정적 영향을 미친 사진 51을 촬영하였다.[520]

프랭클린의 사진 51은 프랜시스 크릭을 거쳐 제임스 왓슨에게 전달되었고 둘은 사진을 보고 DNA가 이중나선을 이룬다는 것을 확신하였다. 사진 51은 DNA의 구조가 이중 나선으로 되어있다는 것을 보여주는 결정적인 자료였다.[521] 1953년 왓슨과 크릭은 《네이처》지에 사진 51과 함께 이중나선 구조를 설명한 논문을 발표하였다.[522] 이들은 핵염기들이 A-T, G-C의 상보적 결합을 이루며 두 가닥의 사슬이 서로 꼬여 이중나선을 만든다는 것을 밝혀냈다.

5. 5. 복제 메커니즘의 발견

아서 콘버그는 DNA가 효소에 의해 복제될 것이라고 추측하였고, 1953년 DNA 중합효소를 발견하였다.[523] DNA 중합효소는 DNA 복제를 조절하는 효소이다.

DNA 사슬 두 가닥은 서로 반대 방향으로 복제된다. DNA 이중나선이 풀리는 방향으로 진행되는 선도 가닥과 반대 방향으로 진행되는 지연 가닥이 있다. 선도 가닥은 연속적으로 복제되지만, 지연 가닥은 DNA 이중나선의 물리적 특징 때문에 간헐적으로 복제된다. 1968년 부부 과학자인 오카자키 레이지와 오카자키 츠네코는 지연 가닥이 일정한 크기의 절편 단위로 복제되는 것을 발견하였다. 이 절편을 오카자키 절편이라고 부르며, DNA 복제 과정을 이해하는 데 필수적인 개념이다.[524]

6. 관련 주제

DNA 관련 기술은 현대 생명과학과 의학 분야에서 다양하게 활용되고 있다.

생물정보학은 DNA 핵산 서열 데이터를 포함한 생물학적 데이터의 저장, 데이터 마이닝, 검색, 조작을 위한 기술 개발을 포함하는 학문 분야이다. 이러한 기술은 컴퓨터 과학, 특히 문자열 검색 알고리즘, 기계 학습, 데이터베이스 이론에 널리 응용되었다[389]. DNA 서열을 다른 DNA 서열과 정렬함으로써, 상동 서열을 확인하고, 이들을 구별하는 특이적 변이를 찾아낼 수 있다. 특히 다중 서열 정렬은 계통 발생적 관계나 단백질 기능을 연구하는 데 사용된다[391].

유전자 가위, 유전자 편집, 줄기 세포, DNA 감식 등은 DNA 관련 기술로, 생명과학, 의학, 법의학 등 다양한 분야에 활용된다.

6. 1. 유전자 가위

1970년 존스 홉킨스 의과대학의 해밀턴 O. 스미스는 DNA의 특정 부위를 절단하는 제한 효소를 발견하였다.[525] 그가 발견한 제한 효소는 훗날 HindII라고 불리게 되었는데, DNA 염기서열에서 GTYRAC 구간을 찾아내 절단한다. Y는 T 또는 C, R은 A 또는 G가 될 수 있다. 이 효소는 1세대 유전자 가위가 되어 분자생물학 연구에 큰 공헌을 하였다. 이후 유전자 가위로 사용될 수 있는 여러 효소들이 발견되었다.[526] 오늘날에는 보다 정교한 작업이 가능한 크리스퍼가 유전자 가위로 쓰인다.[527]

유전자 가위로 DNA의 원하는 부분을 절단하면 그것을 대장균과 같은 세균의 DNA에 주입하여 대량으로 복제시킬 수 있다. 이렇게 원하는 유전자를 대량으로 복제하는 기술을 클로닝이라고 한다. 클로닝은 DNA 감식, 유전자 편집 등 여러 용도에 두루 활용된다.[528]

6. 2. 유전자 편집

유전자 가위와 클로닝 기술은 유전자 변형 생물을 만드는 데 기반이 되었다. 농업에서는 곡물이나 구근 식물 등의 주요 품종을 대상으로 유전자 변형이 연구되었으며, 2002년 말에는 16개국에서 유채, 옥수수, 감자 등 15작물 68품종이 재배되었다. 그러나 유전자 변형 생물의 안전성 문제는 여전히 뜨거운 논쟁거리이다.[529]

유전자 편집은 식물뿐만 아니라 동물에게도 적용 가능하다. 실험 동물의 특정 유전 형질을 발현시키기 위해 유전자 편집이 사용되기도 한다. 2018년에는 중국에서 인간을 대상으로 한 유전자 편집이 시도되어 큰 파장을 일으켰다.[530]

6. 3. 줄기 세포

줄기 세포는 아직 그 역할이 결정되지 않아 무엇으로든 분화할 수 있는 상태의 세포이다. 배아 발생 단계에서 미분화한 배아줄기세포와 성체가 되었지만 일부 계속해서 남아있는 성체줄기세포가 있다. 배아줄기세포는 미분화한 배아의 세포에서, 성체줄기세포는 혈액, 골수 등에서 얻는다.[532] 줄기세포는 각종 질병 치료를 위한 목적으로 연구되고 있지만, 현재로서는 미분화한 줄기세포를 특정 방향으로 분화시키는 메커니즘을 알지 못한다.

2005년 대한민국에서는 황우석 사건으로 큰 관심을 끌기도 하였다. 황우석은 복제된 배반포에서 배아줄기세포를 획득하였다는 논문을 발표하였으나, 실험이 조작되었다는 것이 폭로되어 논문이 철회되었다.[533]

6. 4. DNA 감식

DNA는 매우 큰 정보량을 갖고 있으며 개인마다 서로 다른 특징을 가지고 있어 DNA를 통해 신원을 특정할 수 있다. DNA 감식에는 보통 STR 분석이 쓰이는데, 특정 염기서열의 짧은 반복 구간이 개인마다 다른 점을 이용한다.[534] 유전자 감식은 각종 사건 사고의 신원 확인, 실종자 확인과 같은 수사에 이용되며,[535] 전쟁이나 학살과 같은 오래된 역사적 사건의 유해 감식에도 쓰인다.[536]

DNA 감식은 범죄의 증거로도 채택된다. 감식 결과 동일인으로 판정되면 충분히 해당 개인을 특정한 것으로 여겨진다. 대한민국에서는 유죄 확정된 범죄자의 DNA 시료를 채취하여 등록하고 있다.[537]

법의학자들은 범죄 현장에서 발견된 혈액, 정액, 피부, 타액 또는 모발의 DNA를 사용하여 범인과 같은 개인의 일치하는 DNA를 식별할 수 있다.[160] 이 과정은 공식적으로 DNA 프로파일링이라고 하며, 'DNA 지문 분석'이라고도 한다. DNA 프로파일링에서는 짧은 탠덤 반복 및 미니위성과 같은 반복 DNA의 가변적인 부분의 길이를 사람들 간에 비교한다. 이 방법은 일반적으로 일치하는 DNA를 식별하는 매우 신뢰할 수 있는 기술이다.[161] 그러나 여러 사람의 DNA로 현장이 오염된 경우 식별이 복잡해질 수 있다.[162] DNA 프로파일링은 1984년 영국의 유전학자 알렉 제프리스 경에 의해 개발되었으며,[163] 1988년 엔더비 살인 사건에서 콜린 피치포크를 유죄 판결하는 데 처음으로 법의학에 사용되었다.[164]

법의학의 발전과 미량의 혈액, 피부, 타액 또는 모발에 대한 유전자 일치를 얻을 수 있는 능력은 많은 사건을 재검토하게 했다. 원래 감정 당시에는 과학적으로 불가능했던 증거가 이제 발견될 수 있다. 일부 지역에서 일사부재리 법이 폐지된 것과 결합하여, 이전 재판에서 배심원을 설득할 만한 충분한 증거를 제시하지 못한 사건을 재개할 수 있다. 중범죄로 기소된 사람들은 일치 여부 확인을 위해 DNA 샘플을 제공해야 할 수 있다. 법의학적으로 얻은 DNA 일치에 대한 가장 명백한 방어는 증거의 교차 오염이 발생했다고 주장하는 것이다. 이로 인해 중범죄의 새로운 사건에 대해 꼼꼼하고 엄격한 취급 절차가 시행되었다.

DNA 프로파일링은 또한 대량 사상 사건의 희생자,[165] 심각한 사고에서의 시체 또는 신체 부위, 그리고 대량 학살 무덤에서의 개별 희생자를 가족 구성원과 일치시켜 성공적으로 식별하는 데 사용된다.

DNA 프로파일링은 또한 DNA 부계 검사에서 자녀의 생물학적 부모 또는 조부모인지 여부를 확인하는 데 사용되며, 추정 부모가 자녀와 생물학적으로 관련이 있는 경우 부계 확률은 일반적으로 99.99%이다. 일반적인 DNA 시퀀싱 방법은 출산 후에 이루어지지만, 어머니가 임신 중일 때 부계를 검사하는 새로운 방법이 있다.[166]

6. 5. 유전성 질환

DNA에서 일어나는 돌연변이가 원인이 되어 발현하는 질병을 유전성 질환이라고 한다. 유전성 질환은 자식 세대에 유전되는데 우성/열성에 따라 발현이 되지 않고 유전 인자만 가지고 있는 경우도 있다.[538] 널리 알려진 유전성 질환으로는 백색증, 혈우병, 겸형 적혈구 빈혈증, 샤르코 마리 투스 질환과 같은 것들이 있다.

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