말피기아목
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1. 개요
말피기아목은 장미군 속씨식물의 한 목으로, 39과 716속 15,935종을 포함한다. 이 목은 COM 계통에 속하며, 분자계통학적 연구를 통해 단계통군임이 밝혀졌다. 말피기아목은 다양한 형태적 특징을 보이며, 열대 기생식물인 라플레시아속에서부터 온대 수목 및 초본식물인 버드나무속에 이르기까지 다양한 식물을 포함한다. 한국에서는 버드나무과, 제비꽃과, 물레나물과, 대극과 식물이 자생한다.
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| 말피기아목 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Malpighiales |
| 학명 권위 | Juss. ex Bercht. & J.Presl |
| 하위 분류 계급 | 과 |
| 하위 분류 | 아카리아과 발라놉스과 보네티아과 칼로필룸과 카리오카르과 켄트로플라쿠스과 크리소발라누스과 클루시아과 크테놀로폰과 디카펠탈룸과 물별과 코카나무과 대극과 에우프로니아과 고우피아과 후미리아과 물레나물과 이르빙기아과 익소난테스과 라키스테마과 아마과 로포피시스과 말피기아과 오크나과 판다과 시계꽃과 페라에아과 여우주머니과 피크로덴드론과 포도스테뭄과 푸트란지바과 라플레시아과 홍수과 버드나무과 트리고니아과 제비꽃과 |
| 이명 | Rhizophorales |
| 모식속 | 말피기아속 |
| 모식속 권위 | L. |
| 생물학적 분류 | |
| 계 | 식물계 |
| 문 (계급 없음) | 속씨식물 |
| 강 (계급 없음) | 진정쌍떡잎식물 |
| 아강 (계급 없음) | 장미군 |
| 상목 (계급 없음) | 진정장미군 I |
| 시간 척도 | |
| 화석 범위 | 후기 백악기 - 현재 |
| 추정 종 수 | |
| 종 | 16000종 |
2. 계통 분류
말피기아목은 장미군 속씨식물의 계통 분류에서 중요한 위치를 차지한다. 장미군은 크게 콩군과 아욱군으로 나뉘며, 말피기아목은 콩군 내 COM군에 속한다.[32] COM군에는 노박덩굴목, 괭이밥목, 말피기아목이 포함된다.[6] 일부 학자들은 후아목을 괭이밥목에서 분리하여 COM군에 포함시키기도 한다.[7]
말피기아목은 진정장미군 I에 속하지만, 계통 분류상 장미군 II (말비드)에 더 가깝다.[10]
말피기아목의 계통 분류는 분자계통유전학 연구를 통해 많은 변화를 겪었다. 1993년 ''rbcL'' 유전자 DNA 염기서열 분석을 통해 이전에는 알려지지 않았던 로지드 그룹이 발견되었고,[15] 이는 말피기아목의 재구성에 큰 영향을 미쳤다.
2012년 Xi 등의 연구에서는 82개 엽록체 유전자 분석을 통해 12개의 추가 분지군과 3개의 주요 기저 분지군을 확인하여 말피기아목의 계통을 더 명확하게 밝혔다.[24][25]
다음은 말피기아목의 계통 분류를 나타낸다.[33][34]
말피기아목은 39개 과, 716개 속, 15,935개 종을 포함하는 매우 큰 목이다.[31] 형태적 다양성이 매우 커서 라플레시아속과 같이 큰 꽃을 가진 기생식물부터 버드나무속과 같이 작고 단순한 꽃을 가진 온대 식물까지 다양한 종류가 있다.
2. 1. 주요 과 (Family)
| 과 (Family) | 한글 명칭 | 속 (Genus) | 종 (Species) | 비고 |
|---|---|---|---|---|
| 크테놀로포나과 (Ctenolophonaceae) | 크테놀로폰과 | 1 | 3 | 리토과[26] |
| 코카나무과 (Erythroxylaceae) | 코카나무과 | 4 | 240 | |
| 맹그로브과 (Rhizophoraceae) | 맹그로브과 | 16 | 149 | |
| 이빙이과 (Irvingiaceae) | 이르빙기아과 | 3 | 10 | |
| 판다과 (Pandaceae) | 판다과 | 3 | 15 | |
| 옥나과 (Ochnaceae) | 옥나과 | 27 | 495 | 메두사기나과(Medusagynaceae), 퀴이나과(Quiinaceae) 포함 |
| 보네티아과 (Bonnetiaceae) | 보네티아과 | 3 | 35 | 플로이아리움 엘레강스(Ploiarium elegans) Korth. (이명: Ploiarium alternifolium (Szyszyl.) Melch.)[30] |
| 클루시아과 (Clusiaceae) | 클루시아과 | 14 | 595 | |
| 칼로필룸과 (Calophyllaceae) | 칼로필룸과 | 13 | 460 | |
| 물레나물과 (Hypericaceae) | 물레나물과 | 9 | 560 | |
| 포도스테마과 (Podostemaceae) | 포도스테뭄과 | 48 | 270 | |
| 로포픽시다과 (Lophopyxidaceae) | 로포픽시스과 | 1 | 1 | 로포픽시스, 코테브과[26] |
| 푸트란지바과 (Putranjivaceae) | 푸트란지바과 | 3 | 210 | |
| 카리오카라과 (Caryocaraceae) | 카리오카르과 | 2 | 21 | |
| 센트로플라카과 (Centroplacaceae) | 센트로플라쿠스과 | 2 | 6 | |
| 엘라티나과 (Elatinaceae) | 엘라티네과 | 2 | 35 | |
| 말피기과 (Malpighiaceae) | 말피기아과 | 68 | 1250 | |
| 발라노파세과 (Balanopaceae) | 발라놉스과 | 1 | 9 | |
| 트리고니아과 (Trigoniaceae) | 트리고니아과 | 5 | 28 | |
| 디카페탈라세과 (Dichapetalaceae) | 디카페탈룸과 | 3 | 165 | |
| 유프로니아과 (Euphroniaceae) | 유프로니아과 | 1 | 3 | 옥시아과에서 분리 |
| 크리소발라나과 (Chrysobalanaceae) | 크리소발라누스과 | 17 | 460 | |
| 후미리아과 (Humiriaceae) | 후미리아과 | 8 | 50 | |
| 아카리아과 (Achariaceae) | 아카리아과 | 30 | 145 | |
| 구피아과 (Goupiaceae) | 구피아과 | 1 | 2 | |
| 제비꽃과 (Violaceae) | 제비꽃과 | 23 | 800 | |
| 시계꽃과 (Passifloraceae) | 시계꽃과 | 27 | 935 | 말레르셰르비아과(Malesherbiaceae), 터너라과(Turneraceae) 포함 |
| 라키스테마과 (Lacistemataceae) | 라키스테마과 | 2 | 14 | |
| 버드나무과 (Salicaceae) | 버드나무과 | 55 | 1010 | 구 보리수나무과의 대부분 포함 |
| 페라과 (Peraceae) | 페라과 | 5 | 135 | |
| 라플레시아과 (Rafflesiaceae) | 라플레시아과 | 3 | 20 | |
| 대극과 (Euphorbiaceae) | 대극과 | 218 | 5375 | |
| 피란투스과 (Phyllanthaceae) | 필란투스과 | 59 | 1745 | |
| 피크로덴드론과 (Picrodendraceae) | 피크로덴드론과 | 24 | 80 | |
| 아마과 (Linaceae) | 아마과 | 12 | 300 | |
| 익소난테스과 (Ixonanthaceae) | 익소난테스과 | 5 | 21 |
말피기아목은 분자계통학적 연구에서 강력한 지지를 받는 단계통군이다.[2] 2003년 APG II 분류 체계 발표 이후, 말피기아목의 범위에는 약간의 변화가 있었다. 프리디스카과(Peridiscaceae)는 속이 확장되었다가 돌꽃목(Saxifragales)으로 옮겨졌다.[2][17]
말피기아목은 COM 계통군에 속하며, 여기에는 감탕나무목, 괭이밥목, 그리고 말피기아목이 포함된다.[6] 일부 학자들은 후아목을 추가하여 후아과를 괭이밥목에서 분리하기도 한다.[7]
[1]
논문
Angiosperm diversification through time
3. 형태적 다양성
2009년 말까지 키릴롭시스속(Cyrillopsis)(익소난타스과(Ixonanthaceae)), 센트로플라쿠스속(Centroplacus)(센트로플라카과(Centroplacaceae)), 베사속(Bhesa)(센트로플라카과(Centroplacaceae)), 아뉴로푸스속(Aneulophus)(에리트록시과(Erythroxylaceae)), 플로이아리움속(Ploiarium)(보네티아과(Bonnetiaceae)), 트리코스테파누스속(Trichostephanus)(사미다과(Samydaceae)), 사프리아속(Sapria)(라플레시아과(Rafflesiaceae)), 리잔테스속(Rhizanthes)(라플레시아과(Rafflesiaceae)), 라플레시아속(Rafflesia)(라플레시아과(Rafflesiaceae)) 등의 속들이 말피기아목 구성원으로 추가되거나 확인되었다.[2]
말피기아목 내 일부 과의 경계도 변화했는데, 특히 클루시아과(Clusiaceae)에서 칼로필룸과(Calophyllaceae)가 분리된 것이 주목할 만하다. 이는 칼로필룸과가 다계통군(paraphyletic)임이 밝혀졌기 때문이다.[2] 과의 경계에 대한 의견 차이도 존재하는데, 예를 들어 사미다과(Samydaceae)와 스키포스테기아과(Scyphostegiaceae)는 독립된 과로 인정되거나 넓은 범위의 버드나무과(Salicaceae)에 포함될 수 있다.[18]
말피기아목은 거대한 꽃을 가진 열대 기생식물인 라플레시아속(Rafflesia)에서부터 작고 단순한 꽃을 가진 온대 수목 및 초본식물인 버드나무속(Salix)에 이르기까지 엄청난 형태적 다양성을 보인다. 구성원들은 종종 톱니 모양의 잎을 가지며, 톱니에는 밀집되고 종종 낙엽성인 끝으로 들어가는 단일 맥이 있다.[19] 또한, 제일라놀(zeylanol)이 최근 발라놉스속(Balanops)과 디카페탈룸속(Dichapetalum)에서 발견되었는데,[20] 이들은 발라놉스군에 속한다.
4. 진화
최근 연구에서는 말피기아목을 넓은 의미의 괭이밥목(후아과 포함)의 자매군으로 보기도 하지만,[2][8] 다른 연구에서는 다른 계통 분류를 제시하기도 한다.[1][6][9]
COM 계통군은 진정장미군 (장미군 I)에 속하지만, 말비드(malvids) (장미군 II)에도 속한다.[10] 이들은 오랫동안 장미군에 속하는 것으로 알려져 왔다.
샤를 플뤼미에는 마르첼로 말피기의 연구를 기리기 위해 ''말피기아속''(Malpighia)을 명명했다. ''말피기아속''은 말피기과(Malpighiaceae)의 표준속이다.
말피기과는 앙투안 로랑 드 쥐시외가 1789년 ''Genera Plantarum''에서 만든 목 중 하나의 표준과였다.[11] 프리드리히 폰 베르히톨트와 얀 스바토플루크 프레슬은 1820년에 그러한 목을 기술했다.[12] 현대 분류학자들과 달리 이들은 목 이름에 "ales" 접미사를 사용하지 않았다. "Malpighiales"라는 이름은 카를 프리드리히 필립 폰 마르티우스에서 기인한다고도 하지만, 20세기에는 존 허치슨과 관련이 있었다.[13]
한스 랄리어는 1912년 논문에서 현재 말피기아목에 포함되는 여러 과들을 예측했다.[14]
분자계통유전학 혁명은 이 목의 재구성을 가져왔다.[15] 1993년 ''rbcL'' 유전자 DNA 염기서열을 기반으로 한 연구는 이전 분류 체계와 다른 로지드 그룹을 발견했다. 속씨식물 계통 분류 그룹은 허치슨의 이름을 부활시켰지만, 그의 Malpighiales 개념은 현재 Celastrales과 Oxalidales에 있는 많은 부분을 포함했다.[16]
말피기아목은 단계통군이며, 분자계통학적 연구에서 강력한 지지를 받는다.[15] 2003년 APG II 분류 체계 이후, 프리디스카과(Peridiscaceae)가 돌꽃목(Saxifragales)으로 옮겨지는 등 사소한 변화가 있었다.[2][17]
키릴롭시스속(Cyrillopsis), 센트로플라쿠스속(Centroplacus), 베사속(Bhesa) 등 여러 속들이 말피기아목에 추가되거나 확인되었다.[2]
클루시아과(Clusiaceae)에서 칼로필룸과(Calophyllaceae)가 분리되는 등 과 경계 변화도 있었다.[2] 사미다과(Samydaceae)와 스키포스테기아과(Scyphostegiaceae)를 버드나무과(Salicaceae)에 포함할지에 대한 의견 차이도 존재한다.[18]
말피기아목은 라플레시아속(Rafflesia)부터 버드나무속(Salix)까지 형태적 다양성이 커서 표현형적 특징을 나타내기 어렵다.[15] 구성원들은 종종 톱니 모양 잎을 가지며, 톱니는 밀집되고 낙엽성인 끝으로 들어가는 단일 맥을 가진다.[19] 발라놉스속(Balanops)과 디카페탈룸속(Dichapetalum)에서 제일라놀(zeylanol)이 발견되기도 했다.[20] 전통적인 제비꽃목(Violales)과 관련된 여러 과들이 말피기아목에 포함되며, 플라쿠르티아과(Flacourtiaceae)는 다계통군으로 밝혀져 구성원들이 아카리아과(Achariaceae)와 버드나무과(Salicaceae)로 옮겨졌다.[19] 스키포스테기아과(Scyphostegiaceae)는 버드나무과(Salicaceae)에 통합되었다.
말피기아목의 계통 발생은 16개 분지군으로 이루어진 미해결 다계통 분기이다.[15] 완전한 해결에는 많은 DNA 서열 데이터가 필요할 것으로 추정된다.[22] 꿀풀목(Lamiales)과 유사한 상황이다.[23] Wurdack과 Davis (2009)의 연구 결과, 2012년, Xi 등의 연구,[24][25] 그리고 2016년 피자식물 계통 분류 그룹(APG IV) 분류에서 이루어진 변화[24]는 문서에 제시되어 있다.
참조
[2]
논문
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