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면역글로불린 중쇄

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목차

1. 개요

면역글로불린 중쇄는 면역글로불린의 중쇄를 설명하며, 포유류, 어류, 양서류 등 다양한 척추동물에서 발견된다. 포유류의 면역글로불린 중쇄는 감마, 델타, 알파, 뮤, 엡실론의 5가지 유형으로 분류되며, 각각 IgG, IgD, IgA, IgM, IgE 면역글로불린의 클래스를 정의한다. 각 중쇄는 상수 영역과 가변 영역을 가지며, 소는 독특한 항원 결합 방식을 보인다. 어류는 포유류와는 다른 항체 레퍼토리를 가지며, μ, δ, τ/ζ의 세 가지 Ig 중쇄가 확인되었다. 연골어류에서는 μ를 제외하고 IgW와 IgNAR이 확인되었으며, IgNAR은 단일 도메인 항체를 생성하는 데 사용될 수 있다. 양서류는 IgX와 IgY를 합성한다.

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면역글로불린 중쇄
개요
유형폴리펩타이드
하위 단위가변 부위 (V)
다양성 부위 (D)
결합 부위 (J)
불변 부위 (C)
발견 연도1983년
발견자잉그리드 하스, 마티아스 바블
구조
설명항체의 큰 폴리펩타이드 하위 단위이다.
특징각각 약 440개의 아미노산으로 구성됨
디설파이드 결합으로 연결된 두 개의 동일한 중쇄와 두 개의 동일한 경쇄로 구성된 "Y"자 모양
도메인 구성가변 영역 (VH)
불변 영역 (CH1, CH2, CH3 또는 CH4)
유전자 위치IGH@ 유전자좌
기능
역할B세포 발달
항원 결합
면역 반응 매개
결합 단백질면역글로불린 중쇄 결합 단백질 (BiP 또는 HSPA5)
기타
PDB ID1IGT

2. 포유류의 면역글로불린 중쇄

포유류의 면역글로불린 중쇄는 γ, δ, α, μ, ε의 5가지 유형이 있으며[4], 각각 IgG, IgD, IgA, IgM, IgE 클래스를 정의한다. 중쇄 α와 γ는 약 450개의 아미노산으로, μ와 ε는 약 550개의 아미노산으로 구성된다.[4]

각 중쇄는 상수 영역과 가변 영역의 두 가지 영역을 갖는다.[4] 상수 영역은 동일 클래스에서 동일하지만 클래스마다 다르다. 중쇄 γ, α, δ는 3개의 직렬 면역글로불린 도메인과 힌지 영역으로, μ와 ε는 4개의 도메인으로 구성된 상수 영역을 갖는다.[5][4] 가변 영역은 B 세포마다 다르지만, 동일 B 세포 또는 B 세포 클론에서 생성된 모든 면역글로불린에서는 동일하며, 약 110개 아미노산 길이의 단일 면역글로불린 도메인으로 구성된다.[6]

소(''보스 타우루스'', Bos taurus)의 경우, 면역글로불린 중쇄 CDR H3 부위가 "줄기와 꼭지" 항원 상호 작용 표면을 생성하도록 적응하여 다양한 항체 레퍼토리를 생성한다.[7] 소의 CDR은 유난히 길고, 체세포 과돌연변이 동안 쌍을 이루는 시스테인 잔기를 생성하는 고유한 서열 속성을 포함한다.[7] 사람의 경우 체세포 과돌연변이가 V(D)J 재조합 과정을 표적으로 하는 반면, 소는 다양한 이황화 결합 생성과 항원과 상호 작용하는 고유한 루프 세트 생성에 초점을 맞춘다.[7] 이러한 변이는 반추동물인 소의 소화 시스템에 존재하는 다양한 미생물 환경 때문으로 추정된다.[7]

2. 1. 클래스

포유류 면역글로불린 중쇄에는 γ, δ, α, μ, ε의 5가지 유형이 있다.[4] 이들은 면역글로불린의 ''클래스''를 정의한다. 각각 IgG, IgD, IgA, IgM, IgE이다.

  • 중쇄 α와 γ는 약 450개의 아미노산을 갖는다.
  • 중쇄 μ와 ε는 약 550개의 아미노산을 갖는다.[4]

2. 2. 영역

각 중쇄는 두 개의 영역을 갖는다.

  • '''상수 영역'''(constant region): 동일한 종류의 모든 면역글로불린에 대해 동일하지만 종류에 따라 다르다.
  • 중쇄 γ, α, δ는 3개의 직렬(나란히) 면역글로불린 도메인으로 구성된 상수 영역을 가지며, 유연성을 더하기 위해 힌지 영역도 가지고 있다.[5]
  • 중쇄 μ와 ε는 4개의 도메인으로 구성된 상수 영역을 가지고 있다.[4]
  • '''가변 영역'''(variable region): 서로 다른 B 세포에 따라 다르지만, 동일한 B 세포 또는 B 세포 클론에 의해 생성된 모든 면역글로불린에 대해서는 동일하다. 모든 중쇄의 가변 도메인은 단일 면역글로불린 도메인으로 구성된다. 이러한 도메인은 약 110개의 아미노산 길이이다.[6]

2. 3. 소 (젖소, Bos taurus)

소, 특히 ''보스 타우루스''(Bos taurus)는 일반적인 포유류의 면역글로불린 중쇄 CDR H3 부위가 이가(bivalent) 팁 표면 대신 "줄기와 꼭지" 항원 상호 작용 표면을 생성하도록 적응하여 항체의 다양한 레퍼토리를 생성하는 방식을 보인다.[7] 소의 CDR은 유난히 길며, 체세포 과돌연변이 동안 쌍을 이루는 시스테인 잔기를 생성하는 것을 지원하는 고유한 서열 속성을 포함한다.[7] 따라서 사람의 경우 체세포 과돌연변이 단계가 V(D)J 재조합 과정을 표적으로 하는 반면, 소의 경우 다양한 이황화 결합의 생성과 항원과 상호 작용하는 고유한 루프 세트의 생성에 초점을 맞춘다.[7] 이러한 변이의 진화적 동인으로 추정되는 것은 반추동물인 소의 소화 시스템에 훨씬 더 다양한 미생물 환경이 존재한다는 것이다.[7]

3. 어류의 면역글로불린 중쇄

턱이 있는 물고기는 포유류와 유사한 항체를 만들 수 있는 가장 원시적인 동물로 여겨지지만, 포유류와 동일한 항체 레퍼토리를 가지지는 않는다.[29][30] 어류의 면역글로불린 중쇄는 크게 경골어류와 연골어류에서 각각 특징적인 유형이 발견된다. 경골어류에서는 μ(뮤), δ(델타), τ(타우) 또는 ζ(제타) 중쇄가, 연골어류에서는 μ 외에 IgW, IgNAR 중쇄가 확인되었다. IgW는 실러캔스나 폐어 등의 육기어류에서도 발견된다.[39][40]

3. 1. 경골어류

턱이 있는 물고기는 포유류에서 설명된 것과 같은 항체를 만들 수 있는 가장 원시적인 동물로 보인다.[8] 그러나 물고기는 포유류가 가진 것과 동일한 항체 레퍼토리를 가지고 있지 않다.[9] 지금까지 경골어류에서 세 가지 뚜렷한 Ig 중쇄가 확인되었다.

  • 가장 먼저 확인된 것은 모든 턱이 있는 물고기에 존재하며, 원시 면역글로불린으로 생각되는 중쇄인 μ(또는 ''뮤'') 중쇄이다. 그 결과 항체인 IgM은 포유류와 상어에서 발견되는 전형적인 오합체 대신 조기어류에서 사합체로 분비된다.
  • IgD의 중쇄(δ)는 처음에는 채널 메기와 대서양 연어에서 확인되었으며, 현재 많은 조기어류에 대해 잘 문서화되어 있다.[10]
  • 세 번째 조기어 Ig 중쇄 유전자는 아주 최근에 확인되었으며, 지금까지 포유류에 대해 설명된 어떤 중쇄와도 유사하지 않다. 무지개송어(τ)[11]와 제브라피쉬(ζ)[12]에서 모두 확인된 이 중쇄는 진화론적 측면에서 IgM보다 앞서는 뚜렷한 항체 동형 (IgT 또는 IgZ)을 형성할 수 있다.

3. 2. 연골어류

연골어류에서는 μ를 제외하고 3개의 서로 다른 Ig 중쇄 동형이 확인되었는데, 이는 연골어류에 특유한 것으로 보인다. 그 결과 항체는 IgW (IgX 또는 IgNARC라고도 함) 및 IgNAR (''면역글로불린 신 항원 수용체'')로 지정된다.[13][14] IgNAR 유형은 중쇄 항체로, 경쇄가 없는 항체이며, 본질적으로 IgNAR의 가변 도메인(VNAR)인 단일 도메인 항체를 생성하는 데 사용할 수 있다.[15][16][17] 종양 또는 바이러스 항원에 대한 상어 단일 도메인 항체(VNAR)는 파지 디스플레이 기술을 사용하여 대규모의 순수한 널스 상어 VNAR 라이브러리에서 분리할 수 있다.[16][18]

IgW는 실러캔스와 폐어를 포함한 육기어류 그룹에서도 발견되었다. 실러캔스의 IgW1과 IgW2는 일반적인 (VD)n-Jn-C 구조를 가지며, 다수의 불변 도메인을 가지고 있다.[19][20]

4. 양서류의 면역글로불린 중쇄

개구리는 IgX와 IgY를 합성할 수 있다.[41]

참조

[1] 웹사이트 Archived copy http://www.emc.maric[...] 2007-04-20
[2] 논문 Role of the surrogate light chain and the pre-B-cell receptor in mouse B-cell development 2017-01-23
[3] 논문 Immunoglobulin heavy chain binding protein
[4] 서적 Immunobiology https://archive.org/[...] Garland Publishing
[5] 논문 Human antibody–Fc receptor interactions illuminated by crystal structures
[6] 웹사이트 The Biology Project http://www.biology.a[...] The University of Arizona 2020-05-27
[7] 논문 Reshaping Antibody Diversity
[8] 웹사이트 Fish heavy chain and light chain genes http://www.medicine.[...] 2007-03-23
[9] 논문 Channel catfish immunoglobulins: Repertoire and expression
[10] 논문 Antibody repertoire development in teleosts—a review with emphasis on salmonids and Gadus morhua L
[11] 논문 Discovery of a unique Ig heavy-chain isotype (IgT) in rainbow trout: Implications for a distinctive B cell developmental pathway in teleost fish
[12] 논문 The immunoglobulin heavy-chain locus in zebrafish: Identification and expression of a previously unknown isotype, immunoglobulin Z
[13] 논문 Antibody repertoire development in cartilaginous fish
[14] 논문 Dimerisation strategies for shark IgNAR single domain antibody fragments
[15] 논문 Single domain antibodies: Promising experimental and therapeutic tools in infection and immunity
[16] 논문 Construction and next-generation sequencing analysis of a large phage-displayed VNAR single-domain antibody library from six naïve nurse sharks 2019-01
[17] 논문 Ancient species offers contemporary therapeutics: an update on shark VNAR single domain antibody sequences, phage libraries and potential clinical applications
[18] 논문 A novel PD-L1-targeted shark VNAR single domain-based CAR-T strategy for treating breast cancer and liver cancer https://www.biorxiv.[...] 2021-07-21
[19] 논문 Intraclass diversification of immunoglobulin heavy chain genes in the African lungfish
[20] 논문 Lineage-restricted retention of a primitive immunoglobulin heavy chain isotype within the Dipnoi reveals an evolutionary paradox
[21] 논문 Oral immunization of the African clawed frog (Xenopus laevis) upregulates the mucosal immunoglobulin IgX
[22] 논문 Refined structure of an intact IgG2a monoclonal antibody https://pubmed.ncbi.[...] 1997-02-18
[23] 논문 Role of the surrogate light chain and the pre-B-cell receptor in mouse B-cell development 2017-01-23
[24] 논문 Immunoglobulin heavy chain binding protein
[25] 서적 Immunobiology https://archive.org/[...] Garland Publishing
[26] 논문 Human antibody–Fc receptor interactions illuminated by crystal structures
[27] 웹사이트 The Biology Project http://www.biology.a[...] The University of Arizona 2020-05-27
[28] 논문 Reshaping Antibody Diversity
[29] 웹사이트 Fish heavy chain and light chain genes http://www.medicine.[...] 2007-03-23
[30] 논문 Channel catfish immunoglobulins: Repertoire and expression
[31] 논문 Antibody repertoire development in teleosts—a review with emphasis on salmonids and Gadus morhua L
[32] 논문 Discovery of a unique Ig heavy-chain isotype (IgT) in rainbow trout: Implications for a distinctive B cell developmental pathway in teleost fish
[33] 논문 The immunoglobulin heavy-chain locus in zebrafish: Identification and expression of a previously unknown isotype, immunoglobulin Z
[34] 논문 Antibody repertoire development in cartilaginous fish
[35] 논문 Dimerisation strategies for shark IgNAR single domain antibody fragments
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[39] 논문 Intraclass diversification of immunoglobulin heavy chain genes in the African lungfish
[40] 논문 Lineage-restricted retention of a primitive immunoglobulin heavy chain isotype within the Dipnoi reveals an evolutionary paradox
[41] 논문 Oral immunization of the African clawed frog (Xenopus laevis) upregulates the mucosal immunoglobulin IgX
[42] 웹인용 Wayback Machine http://www.emc.maric[...] 2007-04-19
[43] 저널 Role of the surrogate light chain and the pre-B-cell receptor in mouse B-cell development 2017-01-23
[44] 저널 Immunoglobulin heavy chain binding protein


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