물벼룩속
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1. 개요
물벼룩속(Daphnia)은 물벼룩과에 속하는 200종이 넘는 갑각류의 대형 속이다. 이들은 여러 아속으로 세분되지만 종 경계에 대한 이해는 불완전하다. 물벼룩속 종은 몸길이가 1-5mm로, 겹눈, 촉각, 강모를 특징으로 한다. 많은 종은 반투명하여 심장 박동을 관찰할 수 있어 현미경 연구에 적합하며, 에탄올 중독과 같은 신경계 연구에도 활용된다.
물벼룩속은 짧은 수명을 가지며, 조류, 원생생물, 세균 등을 여과 섭식한다. 포식자 카이로몬의 존재에 따라 형태적 변화를 보이며, 순환적 처녀생식을 통해 번식한다. 환경 악화 시에는 휴면 난자를 생산하여 생존한다. 일부 종은 기생충에 감염되기도 하며, 멸종 위기에 처한 종도 있다.
물벼룩속은 관상어 먹이나 모델 생물체로 사용되며, 환경 독성 연구와 기후 변화 실험에도 활용된다. 일부 종은 침입종으로, 가시와 갈고리 같은 방어 수단을 발달시켜 수생 생태계에 위협을 가하기도 한다.
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| 물벼룩속 - [생물]에 관한 문서 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Daphnia |
| 명명자 | Müller, 1785 |
| 속 상위 분류 | 4단계 상위 분류 표시 |
| 이명 | Cephaloxus (Sars, 1861) Dactylura (Brady, 1898) Daphniopsis (Sars, 1903) Hyalodaphnia (Schoedler, 1866) Leiodaphnia (Dybowski & Grochowski, 1895) |
| 아속 | Australodaphnia (Colbourne et al., 2006) Ctenodaphnia (Dybowski & Grochowski, 1895) Daphnia (O. F. Müller, 1785) |
| 종 다양성 | 200종 이상 |
| 종 다양성 링크 | 물벼룩 속 종 목록 |
| 고생물학적 정보 | |
| 가장 오래된 화석 기록 | 백악기 |
| 분류학적 정보 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 절지동물문 |
| 아문 | 갑각아문 |
| 강 | 새각강 |
| 목 | 지각목 |
| 과 | 물벼룩과 |
2. 하위 종
- 오스트레일리아물벼룩아속 (''Australodaphnia'') (Colbourne, Wilson & Hebert, 2006)
- * 오스트레일리아물벼룩 (''Daphnia occidentalis'')
- 빗물벼룩아속 (''Ctenodaphnia'') (Dybowski & Grochowski, 1895)
- * ''D. barbata''
- * ''D. brooksi''
- * ''D. ephemeralis''
- * ''D. exilis''
- * ''D. lumholtzi''
- * ''D. magna''
- * ''D. salina''
- * ''D. similis''
- 물벼룩아속 (''Daphnia'') (O. F. Müller, 1785)
- * ''D. ambigua''
- * ''D. arenata''
- * ''D. catawba''
- * ''D. cheraphila''
- * ''D. latispina''
- * ''D. melanica''
- * ''D. middendorffiana''
- * ''D. minnehaha''
- * ''D. neo-obtusa''
- * ''D. obtusa''
- * ''D. oregonensis''
- * ''D. parvula''
- * ''D. pileata''
- * ''D. prolata''
- * 물벼룩 (''D. pulex'')
- * ''D. pulicaria''
- * ''D. retrocurva''
- * ''D. tanakai''
- * ''D. tenebrosa''
- * ''D. villosa''
- 유리물벼룩아속 (''Hyalodaphnia'') (Schoedler, 1866)
- * ''D. curvirostris''
- * ''D. dentifera''
- * ''D. dubia''
- * ''D. galeata''
- * ''D. lacustris''
- * ''D. laevis''
- * ''D. longiremis''
- * ''D. longispina''
- * ''D. mendotae''
- * ''D. thorata''
- * ''D. umbra''
3. 형태 및 특징
물벼룩속 종의 몸길이는 보통 1mm~5mm이며,[2] 분절로 나뉘지만, 이러한 구분은 보이지 않는다.[3] 머리는 융합되어 있으며, 일반적으로 몸쪽으로 구부러져 있고 두 부분을 분리하는 눈에 띄는 노치가 있다. 대부분의 종에서 나머지 몸은 등갑으로 덮여 있으며, 5~6쌍의 다리가 있는 복부 틈이 있다.[3] 가장 두드러진 특징은 겹눈, 두 번째 촉각, 그리고 한 쌍의 복부 강모이다.[3] 많은 종에서 등갑은 반투명하거나 거의 투명하여, 박동하는 심장을 관찰할 수 있기 때문에 현미경 관찰에 매우 적합하다.[3]
비교적 낮은 배율의 현미경 검사에서도, 포육낭 안에서 움직이는 미성숙한 새끼들과 함께 먹이 섭취 메커니즘을 관찰할 수 있다. 또한 섬모 근육에 의해 움직이는 눈과 간단한 심장에 의해 순환계 주위로 펌프질되는 혈구도 볼 수 있다.[3] 심장은 머리 바로 뒤쪽, 등 쪽에 위치하며, 평균 심박수는 정상적인 조건에서 약 180 bpm이다. 많은 동물과 마찬가지로, 물벼룩속 종은 알코올 중독에 취약하며, 투명한 외골격과 눈에 띄게 변화된 심박수 때문에 우울증이 신경계에 미치는 영향을 연구하는 데 매우 적합하다. 물벼룩은 덮개 유리 아래에서 살아있는 상태로 관찰되는 것을 견딜 수 있으며, 열린 물로 되돌아갈 때 아무런 피해도 입지 않는 것으로 보인다.[3] 이 실험은 니코틴이나 아드레날린을 사용하여 수행할 수도 있으며, 각각 심박수를 증가시킨다.
중간 크기 때문에, 물벼룩속 종은 확산 및 순환 방식을 모두 사용하며, 저산소 환경에서 헤모글로빈을 생성한다.[4]
4. 생태 및 행동
물벼룩속 종은 일반적으로 ''r''-선택형 생물로, 조기 번식에 투자하여 수명이 짧다. 개체 물벼룩의 수명은 온도 및 포식자의 풍부함과 같은 요인에 따라 다르지만, 일부 추운 빈영양호나 물고기가 없는 호수에서는 13~14개월까지 살 수 있다.[11] 그러나 보통 조건에서는 수명이 훨씬 짧아 5~6개월을 넘지 않는다.[11]
물벼룩속 종은 주로 단세포 조류, 원생생물, 세균 등 다양한 유기적 부스러기를 걸러 먹는 여과 섭식을 한다.[2][12] 다리를 움직이면 갑각을 통해 물이 계속 흐르면서 이러한 물질들이 소화관으로 들어간다. 포획된 음식 입자는 음식 덩어리(볼루스)를 형성하여 소화관을 따라 이동하다가 항문을 통해 배설된다.[12] 두 번째와 세 번째 다리 쌍은 여과 섭식에 사용되어 크고 흡수할 수 없는 입자를 걸러내고, 다른 다리들은 물의 흐름을 생성한다.[12]
수영은 주로 두 번째로 큰 촉수에 의해 이루어진다.[13] 이 촉수의 작용은 물벼룩이 도약하는 듯한 움직임을 보이게 한다.[13]
물벼룩속 종은 포식자의 카이로몬(화학 신호)이 있을 때, 부화 시 더 큰 크기, 증가된 부피, "목-이빨" 발달과 같은 행동 또는 형태 변화를 보인다. 예를 들어, ''D. pulex''와 ''D. magna''의 유생은 ''Chaoborus'' 카이로몬이 존재할 때 부화 후 더 커지고 머리 뒤쪽에 목-이빨이 발달한다. 이러한 형태학적 방어는 ''Chaoborus'' 포식에 의한 사망률을 감소시킨다. 키틴 관련 유전자(탈아세틸화 효소)는 물벼룩의 형태학적 방어 발달에 중요한 역할을 한다. 키틴 변형 효소(키틴 탈아세틸화 효소)는 키틴의 N-탈아세틸화를 촉매하여 키틴 필라멘트의 단백질 결합 친화도에 영향을 미친다.[14] ''D. magna''의 경우, 물고기 카이로몬이 존재할 때는 단백질 폴딩 관련 유전자를 상향 조절하는 반면, ''Chaoborus'' 카이로몬은 같은 유전자를 하향 조절한다. 물고기 카이로몬에 대한 반응은 첫 번식 시 크기 감소를 보이고, ''Chaoborus'' 유충과 마주했을 때는 크기 증가를 보인다.[15] ''D. magna'' 먹이에 마이크로시스틴이 존재할 때 글리세르알데히드 3-인산 탈수소 효소 및 유비퀴틴 결합 효소 유전자가 상향 조절되어, 물벼룩이 독소를 섭취할 때 글리콜리시스 및 단백질 이화 작용 효소가 유의하게 상향 조절된다.[15]
5. 생활사
대부분의 물벼룩 종은 생활사가 "순환적 처녀생식"을 기반으로 하며, 처녀생식(무성생식)과 유성생식을 번갈아 가며 수행한다.[2] 성장기 대부분 동안 암컷은 무성생식을 한다. 암컷은 탈피할 때마다 2배체 난자의 새끼를 낳으며, 이 새끼는 ''D. cucullata''와 같은 작은 종에서는 한두 개의 난자를 포함할 수 있지만, ''D. magna''와 같은 큰 종에서는 100개 이상을 포함할 수 있다. 전형적인 조건에서, 이 난자는 하루 후에 부화하며 약 3일 동안 암컷의 육아 주머니에 머물러 있다(20°C). 그런 다음 물속으로 방출되어 추가로 4~6회의 유생 단계를 거쳐 5~10일 (불량한 조건에서는 더 오래 걸림) 후에 번식할 수 있는 나이에 도달한다.[2] 무성생식으로 생산된 자손은 전형적으로 암컷이다.
그러나 성장기 말에 가까워지면 생식 방식이 바뀌고 암컷은 질긴 "휴면 난자" 또는 "겨울 난자"를 생산한다.[2] 환경 조건이 악화되면(예: 밀집), 일부 무성생식으로 생산된 자손이 수컷으로 발달한다.[2] 암컷은 반수체 유성 난자를 생산하기 시작하며, 수컷이 이를 수정한다. 수컷이 없는 종에서는 휴면 난자도 무성생식으로 생산되며 2배체이다. 어느 경우든 휴면 난자는 ''ephippium''이라고 하는 경화된 외피(2개의 키틴질 판으로 구성)로 보호되며, 암컷의 다음 탈피 시 버려진다. ephippia는 극한의 추위, 가뭄, 또는 열악한 식량 가용성을 견딜 수 있으며, 조건이 개선되면 암컷으로 부화한다(극호열성 생물로 분류될 가능성이 높다).[2]
6. 기생충
왼쪽 그림은 물벼룩의 세균 기생충인 ''Pasteuria ramosa''의 생활사를 보여준다. 감염되기 쉬운 숙주는 침전물이나 부유물에 있는 포자로부터 감염된다. 기생충은 주로 숙주의 체강과 근육 조직에서 발달하며 밀도가 증가하고 결국 전체 숙주를 차지할 정도로 확장된다. 숙주에 대한 전형적인 영향은 불임과 거대증이다. 포자는 주로 숙주가 죽어 기질로 가라앉은 후에 방출되며, 때로는 서투른 포식으로 인해 물속으로 직접 방출되기도 한다.
7. 보전
몇몇 ''물벼룩속'' 종은 멸종 위기로 간주된다. 이들은 IUCN에 의해 취약종으로 등재되어 있는데, ''Daphnia nivalis'', ''Daphnia coronata'', ''Daphnia occidentalis'', 그리고 ''Daphnia jollyi''가 있다. 일부 종은 염생생물이며, 고염호 환경에서 발견될 수 있는데, 마크가디카디 팬이 그 예이다.[16]
8. 이용
물벼룩속은 열대 및 해양 관상어 사육에 인기 있는 생먹이로, 아프리카 난쟁이 발톱개구리(''Hymenochirus boettgeri'')와 같은 올챙이나 소형 양서류에게 자주 먹인다.
물벼룩속은 과학 연구에서 모델 생물체로 사용된다.[17] 투명한 몸 덕분에 살아있는 상태에서 내부 장기를 쉽게 연구할 수 있어, 특정 환경에서 독소가 생태계에 미치는 영향이나 변온동물의 심박수에 대한 온도의 영향, 기후 변화 측면을 테스트하는 실험에 유용하게 사용된다. 예를 들어, 동물성 플랑크톤 종에 심각한 손상을 주는 UVB에 대한 실험(예: 먹이 활동 감소[19])등이 있다. 환경 독성학적 테스트는 연구자들이 생태학적 영향을 평가하기 위해 사망률 또는 대사 교란을 평가하면서 수행될 수 있다.[18]
얇은 막은 약물 흡수를 용이하게 하여, 아드레날린이나 캡사이신과 같은 특정 약물이 심장에 미치는 영향을 모니터링하는 데에도 사용된다.
현미경 검사를 통해 포육낭 안에서 움직이는 미성숙한 새끼들과 함께 먹이 섭취 메커니즘을 관찰할 수 있다. 또한 섬모 근육에 의해 움직이는 눈과 간단한 심장에 의해 순환계 주위로 펌프질되는 혈구도 볼 수 있다.[3] 심장은 머리 바로 뒤쪽, 등 쪽에 위치하며, 평균 심박수는 정상적인 조건에서 약 180 bpm이다. 물벼룩속 종은 알코올 중독에 취약하며, 투명한 외골격과 눈에 띄게 변화된 심박수 때문에 우울증이 신경계에 미치는 영향을 연구하는 데 매우 적합하다. 덮개 유리 아래에서 살아있는 상태로 관찰되어도 열린 물로 되돌아갈 때 별다른 피해를 입지 않는 것으로 보인다.[3] 이 실험은 니코틴이나 아드레날린을 사용하여 수행할 수도 있으며, 각각 심박수를 증가시킨다.
9. 침입종
일부 물벼룩 종은 몸에 가시와 긴 갈고리 등 물고기가 잡아먹는 것을 막는 영구적인 방어 수단을 발달시켰다. 이로 인해 낚싯줄에 걸리고, 개체 수가 많아져 물을 흐리게 한다. 동아프리카, 인도 아대륙, 호주 동부가 원산인 ''Daphnia lumholtzi''[20][21][22][23]는 이러한 특징을 가지고 있으며 북미 수역에서 더 이상 확산되지 않도록 각별한 주의를 기울여야 한다.
북아메리카 원산의 일부 ''물벼룩'' 종은 포식자를 감지하면 몸 끝에 날카로운 가시를 발달시키고 머리에 헬멧 모양의 구조를 발달시킬 수 있지만,[24][25] 이는 그러한 종에게 전반적으로 일시적인 현상이며, 토착 포식자가 그들을 먹는 것을 완전히 압도하거나 단념시키지는 못한다. ''물벼룩'' 종은 담수호(및 봄 웅덩이)에서 먹이 사슬의 중요한 기반이지만, 토착 거시 포식자가 먹을 수 없을 때 골칫거리가 되며, 원래의 가시가 없고 갈고리가 없는 물벼룩 종이 침입종과의 경쟁에서 밀려날 수 있다는 우려가 있다. (그러나 이것은 사실이 아닐 수도 있으며, 새로운 침입종은 대부분 얽히고 막히는 골칫거리일 수 있다.)
전 세계 수역에서 ''물벼룩''과 잡종을 포함하여 최소 15종이 외래종이며, 이 중 다수가 수생 생태계에 큰 위협을 가하고 있다.[26]
참조
[1]
웹사이트
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[2]
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