동물성 플랑크톤
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1. 개요
동물성 플랑크톤은 극소형 원생동물부터 대형 후생동물까지 다양한 크기의 유기체를 포함하며, 해양 생태계에서 중요한 역할을 수행한다. 이들은 크기에 따라 다양한 종류로 분류되며, 혼합영양생물을 포함한다. 동물성 플랑크톤은 식물플랑크톤을 섭취하고, 먹이 사슬의 중요한 연결 고리 역할을 하며, 해양 생태계의 탄소 순환과 생지화학적 순환에 영향을 미친다. 또한, 배설물 펠릿, 점액 먹이 그물, 탈피각, 사체 등을 통해 탄소 수송에도 기여한다.
동물 플랑크톤은 종속영양(때로는 쇄설물을 먹는) 플랑크톤을 말하며, 원생동물부터 큰 후생동물까지 다양한 크기의 생물들을 포함한다. 여기에는 플랑크톤 내에서 완전한 생활사를 보내는 정플랑크톤 생물과 플랑크톤에서 일부 생애를 보낸 후 유영동물이나 부착생활을 하는 저서생물로 성장하는 간플랑크톤 생물이 포함된다.[2]
2. 종류
동물 플랑크톤은 주로 주변 해류에 의해 이동하지만, 많은 종들이 포식자를 피하거나 먹이를 만날 확률을 높이기 위해 동물의 이동(예: 일주기 수직 이동)을 한다. 동물 플랑크톤 종은 해양 지역 내에 고르게 분포하지 않고 '패치' 형태로 존재한다. 이러한 패치 형성은 염분과 온도 구배, 번식, 포식, 식물 플랑크톤 농도, 수직 이동, 수주 혼합 등 생물학적, 물리적 요인에 영향을 받는다.[3]
동물 플랑크톤은 식물 플랑크톤과 다른 먹이원을 소비하고 가공하여 수생 먹이 그물에서 더 높은 영양 단계의 소비자(어류 포함)를 위한 자원으로, 그리고 생물 펌프에서 유기물을 포장하는 통로로서 역할을 한다. 또한 수은과 같은 오염 물질의 생물농축에서 중요한 연결 고리이기도 하다.[4]
생태학적으로 중요한 동물 플랑크톤 그룹은 다음과 같다.
이들은 필터 공급, 포식, 자동영양 식물 플랑크톤과의 공생 등 다양한 먹이 행동을 보인다. 동물 플랑크톤은 세균 플랑크톤, 식물 플랑크톤, 다른 동물 플랑크톤(때로는 식인), 쇄설물(또는 해양 눈), 심지어 유영동물까지 먹는다.[2]
동물 플랑크톤은 전염병 자연 저수지 역할도 할 수 있다. 갑각류 동물 플랑크톤은 콜레라를 일으키는 박테리아 ''콜레라균''을 가지고 있는 것으로 밝혀졌는데, 이는 콜레라 비브리오가 키틴질 외골격에 부착될 수 있게 하기 때문이다. 이러한 공생 관계는 외골격이 박테리아에 탄소와 질소를 제공하기 때문에 박테리아가 수생 환경에서 생존하는 능력을 향상시킨다.[6]
2. 1. 혼합영양생물
혼합영양생물은 완전한 독립영양에서 완전한 종속영양까지 이어지는 영양 방식에서, 단일 영양 방식 대신 에너지와 탄소의 다양한 원천을 혼합하여 사용할 수 있는 유기체이다. 모든 미세 플랑크톤의 절반 이상이 혼합영양생물로 추정된다.[43]
진핵 혼합영양생물에는 두 가지 유형이 있다. 하나는 자신의 엽록체를 가진 것이고, 다른 하나는 내공생체를 가진 것이다. 그리고 클렙토플라스티를 통해 또는 광영양 세포 전체를 예속시켜 획득하는 것들도 있다.[44]
식물과 동물의 구분은 매우 작은 유기체에서는 종종 모호해진다. 가능한 조합으로는 광-과 화학영양, 암석-과 유기영양, 자기-과 종속영양 또는 이러한 조합들이 있다. 혼합영양생물은 진핵생물 또는 원핵생물일 수 있다.[45] 그들은 다양한 환경 조건을 이용할 수 있다.[46]
많은 해양 미세 동물 플랑크톤은 혼합영양성이며, 이는 식물 플랑크톤으로도 분류될 수 있음을 의미한다. 해양 미세 동물 플랑크톤에 대한 최근 연구에 따르면 섬모충류 풍부도의 30~45%가 혼합영양성이었고, 아메바, 유공충, 방산충 생물량의 최대 65%가 혼합영양성이었다.[47]
''파에오키스티스(Phaeocystis)'' 종은 아칸타리아 방산충의 내공생체이다.[50][51] ''파에오키스티스(Phaeocystis)''는 전 세계 해양 식물 플랑크톤의 일부로 발견되는 중요한 조류 속이다. 자유 생활 세포에서 큰 군집에 이르기까지 다형성 생활주기를 가지고 있다.[52] 그것은 수백 개의 세포가 젤 매트릭스에 묻혀 있는 부유 군집을 형성할 수 있는데, 대발생 중에 크기가 엄청나게 증가할 수 있다.[53] 결과적으로 ''파에오키스티스(Phaeocystis)''는 해양 탄소[54]와 황 순환에 중요한 기여자이다.[55]
수많은 유공충은 혼합영양성이다. 이들은 녹조류, 홍조류, 황금빛 조류, 규조류, 와편모조류와 같은 다양한 계통의 단세포 조류를 내공생체로 가지고 있다.[34] 혼합영양성 유공충은 영양분이 부족한 대양수에서 특히 흔하다.[56] 일부 유공충은 클렙토플라스틱이며, 섭취한 조류로부터 엽록체를 보유하여 광합성을 수행한다.[57]
영양 방향에 따라 와편모조류는 모든 곳에 있다. 일부 와편모조류는 광합성을 하는 것으로 알려져 있지만, 이 중 상당수는 사실 혼합영양성이며, 광합성과 먹이 섭취(포식영양)을 결합한다.[58] 일부 종은 해양 동물과 다른 원생생물의 내공생체이며, 산호초의 생물학에서 중요한 역할을 한다. 다른 종들은 다른 원생동물을 포식하고, 일부 형태는 기생성이다. 많은 와편모조류는 혼합영양성이며 식물 플랑크톤으로도 분류될 수 있다. 독성 와편모조류 ''디노피시스 아쿠타(Dinophysis acuta)''는 먹이로부터 엽록체를 얻는다. 이들은 스스로 크립토파이트를 잡지 못하고, 대신 엽록체를 특정 크립토파이트 분지(Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)에서 격리하는 붉은 ''미리오넥타 루브라(Myrionecta rubra)''와 같은 섬모충을 섭취하는 데 의존한다.[48]
2. 2. 원생동물
원생생물은 다른 미생물이나 유기 조직, 잔해와 같은 유기물을 먹이로 삼는 생물이다.[29][30] 과거에는 원생동물을 "단세포 동물"로 여겼는데, 이는 운동성과 포식성 등 동물과 유사한 행동을 보이고 세포벽이 없기 때문이었다.[31][32] 그러나 이러한 분류는 더 이상 타당하지 않다고 여겨지지만, 독립적으로 움직이며 유기물을 섭취하는 단세포 생물을 지칭하는 용어로 계속 사용된다.[33]해양 원생동물에는 편모충류, 유공충류, 방산충류, 와편모충류 등이 있다.
최근 연구에 따르면, 해양 미세 동물 플랑크톤 중 아메바는 최대 65%가, 섬모충류는 30~45%가 혼합 영양 플랑크톤인 것으로 나타났다.[47]
미소동물플랑크톤은 섬모충류, 혼합영양성 와편모충류, 중형동물플랑크톤의 노플리우스 유생을 포함한 섭식성 원생생물로 구성된다.[21] 이들은 플랑크톤 군집의 주요 포식자로, 해양 1차 생산량의 상당 부분을 소비하며, 영양염류 재생산에도 중요한 역할을 한다.[22][23][24]
2. 2. 1. 방산충류
방산충류는 보통 이산화규소로 만들어진 구멍이 난 정교한 구형 껍질로 둘러싸인 단세포 포식성 원생생물이다. 방산충류(Radiolarians)는 라틴어 'radius'(방사상의)에서 유래한 이름이다.[88] 방산충류는 구멍을 통해 몸의 일부를 확장함으로써 먹이를 잡는다. 규조류의 이산화규소 껍질과 마찬가지로 방산충류가 죽을 때 방산충류의 껍질은 해저로 가라앉아 해양 침전물의 일부로 보존될 수 있다. 이것은 미화석으로, 과거의 해양 상황에 대한 귀중한 정보를 제공한다.''Phaeocystis'' 종은 아칸타리아 방산충의 내부공생생물이다. ''Phaeocystis''는 전 세계 해양 식물 플랑크톤의 일부로 보이는 중요한 조류의 속이다. 자유 생활 세포에서부터 큰 집단에 이르기까지 다양한 수명주기가 있다. 부유 집단을 형성할 수 있으며, 수백 개의 세포가 겔 매트릭스에 내장되어 개화 시 크기가 증가할 수 있다. 결과적으로, ''Phaeocystis''는 해양의 탄소순환과 유황 순환에 중요한 기여자이다.
2. 2. 2. 유공충류
몇몇 종류의 유공충은 혼합영양생물이다. 녹조류, 홍조류, 금조류, 규조류, 와편모충류 등 다양한 계통의 내생공생생물로서 단세포조류가 존재한다.[88] 특히 영양가가 낮은 해양수에서는, 혼합 영양성이 높은 미생물이 일반적이다. 엽록체를 섭취 조류로부터 보관하고 유지시켜, 광합성을 실시하는 형태도 있다.유공충류는 단세포 포식성 원생생물이며, 구멍이 있는 껍질로 보호된다. 유공충류를 뜻하는 Foraminiferans는 구멍, 통로를 뜻하는 라틴어 단어인 “forare, foramin”에서 유래되었다. 껍질은 보통 석회질로 만들어지지만, 때로는 응집된 침전물 입자나 키톤[90], 그리고 드물게 이산화규소로 만들어진다. 대부분의 유공충류는 물 밑바닥에서 생활하지만, 약 40여 종은 부유생활을 한다. 유공충류는 과학자들이 과거의 환경과 기후에 대해 많은 것을 추론할 수 있도록 잘 확립된 화석 기록으로 널리 연구되고 있다.[34]
2. 2. 3. 아메바
아메바는 원생동물의 일종으로, 역사적으로는 "단세포 동물"로 여겨졌으나, 현재는 이러한 분류가 타당하지 않다고 여겨진다. 하지만, 독립적으로 움직이며 유기영양균을 먹이로 하는 단세포 유기체를 지칭하는 용어로 계속 사용되고 있다.[33]아메바는 껍질이 있는 (피낭성 아메바) 것과 껍질이 없는 것으로 나뉜다.
최근 연구에 따르면, 해양 미세 동물 플랑크톤 중 아메바의 65%가 혼합 영양 플랑크톤인 것으로 나타났다.[88] 즉, 광합성과 먹이 섭취를 결합하는 방식으로 살아간다.
2. 2. 4. 섬모충류
섬모충류는 해양 미세 동물 플랑크톤의 주요 구성원 중 하나이며, 혼합 영양을 하는 경우가 많다. 최근 연구에 따르면 섬모충류 생물량의 30~45%가 혼합 영양 플랑크톤으로 구성되어 있다.[88]혼합 영양 섬모충류는 크게 두 가지 유형으로 나뉜다.[89] 첫 번째는 일반형(Generalists)으로, 다양한 해조류의 엽록체와 세포 소기관을 보유하는 종류이다. 예를 들어, 소모섬모충류는 대부분 색소체를 보유하고 있다. 두 번째는 전문형(Specialists)으로, 특정 해조류 종이나 매우 밀접하게 관련된 종의 엽록체 또는 세포 소기관을 보유하거나, 아예 특정 조류를 내생공생체로 가진다. 붉은 *밀리오넥타 루브라* (*Myrionecta rubra*) 혼합영양섬모류가 그 예시이다.[89]
독성 와편모충류 *디노피시스 아쿠타* (*Dinophysis acuta*)는 엽록체를 스스로 생성하지 않고, *붉은 밀리오넥타 루브라*와 같은 섬모충류를 섭취하여 엽록체를 얻는다. 이 섬모충은 특정 은편모조류 식물군(Geminigera, Plagioselmis, Teleaulax)으로부터 엽록체를 획득한다.[89]
다음은 혼합영양생물과 관련된 섬모충류의 예시이다.
- 유종섬모류 *파벨라* (*Favella*)
- *스티코트리카 세쿤다* (*Stichotricha secunda*) 내의 동물클로렐라 (녹색)
- *스타일로니키아 푸트리나* (*Stylonychia putrina*)
- *홀로피라 오붐* (*Holophyra ovum*)
- *블레파리스마 자포니쿰* (*Blepharisma japonicum*)
- 시아노박테리아를 소화하는 섬모충류 (종류 불명, 입은 오른쪽 아래)
미소동물플랑크톤은 섬모충류, 혼합영양성 와편모조류, 중형동물플랑크톤의 노플리우스 유생을 포함한 섭식성 원생생물로 구성된다.[21] 이들은 플랑크톤 군집의 주요 포식자로, 해양 1차 생산량의 상당 부분을 소비하며, 영양염류 재생산에도 중요한 역할을 한다.[22][23][24]
2. 2. 5. 와편모충류
디노플라젤라류는 약 2,000종의 해양 종을 포함하는 단세포 편모류의 문이다.[36] 와편모충류(Dinoflagellates)는 회전을 뜻하는 그리스어 “dinos”와 채찍을 뜻하는 라틴어 “flagellum”에서 유래되었다. 와편모충류는 이동에 사용되는 두 개의 채찍 모양의 편모를 가지고 있다. 대부분의 와편모충류는 적갈색의 섬유소 갑옷으로 보호된다.[92]와편모충류는 종종 다른 생물들과 공생한다. 많은 방산충류가 그들의 껍질에서 와편모충류와 공생한다. 방산충류는 와편모충류에게 암모늄과 이산화탄소를 제공하고, 와편모충류는 방산충류에게 사냥과 해로운 침입자에 대한 보호에 유용한 점막을 제공한다.[39] 와편모충류와 방산충류의 공생은 다른 와편모충류와 유공충류의 공생과 독립적으로 진화했다는 DNA 분석 증거가 있다.[40]
영양학적 기원으로 인해 와편모충은 모든 곳에 분포한다. 일부 와편모충은 광합성을 하는 것으로 알려져 있지만, 이들 중 상당수는 사실상 광합성과 먹이 섭취를 결합하는 혼합영양(Mixotrophic)이다.[58] 일부 종은 해양 동물과 다른 원생생물의 내공생체이며, 산호초의 생물학에서 중요한 역할을 한다. 다른 종들은 다른 원생동물을 포식하고, 일부 형태는 기생성이다. 독성 와편모충 ''디노피시스 아쿠타(Dinophysis acuta)''는 먹이에서 엽록체를 얻는다. 이들은 스스로 은편모조류를 잡을 수 없고, 대신 엽록체를 특정 은편모조류 식물군(Geminigera/Plagioselmis/Teleaulax)에서 격리하는 붉은 ''미리오넥타 루브라''와 같은 섬모충을 섭취하는 데 의존한다.[48]
2. 3. 후생동물
후생동물 동물 플랑크톤은 작은 원생동물부터 큰 생물까지 다양한 크기의 생물들을 포함하는 범주이다. 여기에는 플랑크톤 내에서 완전한 생활사를 보내는 정플랑크톤 생물과 플랑크톤에서 일부 생애를 보낸 후 유영동물이나 부착생활을 하는 저서생물로 성장하는 간플랑크톤 생물이 포함된다.동물 플랑크톤은 주로 주변 해류에 의해 이동하지만, 많은 종들이 포식자를 피하거나 먹이를 만날 확률을 높이기 위해 동물의 이동(예: 일주기 수직 이동)을 사용한다.
동물 플랑크톤 종은 해양 지역 내에 고르게 분포하지 않고 '패치' 형태로 존재한다. 이러한 패치 형성은 염분과 온도 구배, 번식, 포식, 식물 플랑크톤 농도, 수직 이동, 수주 혼합 등 생물학적, 물리적 요인에 영향을 받는다.[3]
동물 플랑크톤은 식물 플랑크톤과 다른 먹이원을 소비하고 가공하여 수생 먹이 그물에서 더 높은 영양 단계의 소비자(어류 포함)를 위한 자원으로, 그리고 생물 펌프에서 유기물을 포장하는 통로로서 역할을 한다. 동물 플랑크톤은 수은과 같은 오염 물질의 생물농축에서 중요한 연결 고리이기도 하다.[4]
생태학적으로 중요한 후생동물 동물 플랑크톤 그룹에는 해파리 및 포르투갈 전함과 같은 자포동물, 물벼룩, 요각류, 패각류, 등각류, 단각류, 근족류 및 크릴과 같은 갑각류, 화살벌레류(화살벌레), 익족류와 같은 연체동물, 그리고 살프와 어린 물고기와 같은 척삭동물이 포함된다.
어류의 알과 유생도 플랑크톤에 속한다. 어류 알은 헤엄을 칠 수 없으며, 초기 유생은 헤엄을 잘 못 치지만, 후기 유생은 헤엄을 더 잘 치며, 치어로 성장하면서 플랑크톤이 아니게 된다. 어류 유생은 더 작은 플랑크톤을 먹는 동물플랑크톤이며, 어류 알은 스스로의 먹이를 가지고 있다. 알과 유생 모두 더 큰 동물에게 먹힌다.[64][65]
갑각류 중에서는 요각류 외에도 패각류, 새각류, 연갑류 등이 플랑크톤에 속하며, 완족류는 유생 단계에서만 플랑크톤이다.[63]
2. 3. 1. 요각류
요각류는 일반적으로 1mm~2mm 길이의 물방울 모양 몸통을 가진 갑각류이다. 모든 갑각류와 마찬가지로 몸은 머리, 가슴, 배의 세 부분으로 나뉘며 두 쌍의 더듬이가 있다. 첫 번째 쌍은 종종 길고 눈에 띈다. 탄산칼슘으로 만들어진 단단한 외골격을 가지고 있으며, 보통 투명한 머리 중앙에 홑눈이 하나 있다.[59] 약 13,000종의 요각류가 알려져 있으며, 그 중 약 10,200종이 해양 종이다.[60][61] 이들은 동물성 플랑크톤에서 가장 우점종 중 하나이다.[62]2. 3. 2. 젤라틴 동물성 플랑크톤
젤라틴 동물성 플랑크톤은 연안에 있는 빗해파리, 해파리, 살프, 모악동물들을 포함한다. 해파리는 이동이 느리고, 종 대부분은 플랑크톤의 일부를 형성한다.[66] 전통적으로 해파리는 영양가가 없고 다른 유기체와 관련이 거의 없어서 바다거북과 같은 몇몇 포식자에게도 외면되어 왔고, 해양 먹이그물에서도 그저 사소한 동물, 젤라틴 유기체로 여겨져 왔다.[67] 하지만 최근에 이 견해들은 반박되고 있다. 해파리 및 살프와 빗해파리를 포함한 젤라틴 동물성 플랑크톤은 매우 다양하고 딱딱한 부분이 없어 깨지기 쉬우며 모니터링하기가 어렵고 급격한 개체 수 변화에 영향을 받는다. 또한 그들은 종종 해안에서 멀리 떨어져 있거나 바다 깊은 곳에서 불안에 떨며 살아간다. 해파리는 엄청난 대번식을 해서 참치, 창어, 황새치 뿐만 아니라 문어, 해삼, 게, 양각류와 같은 다양한 조류와 무척추동물의 주식이라고 알려져 있다.[68][67] 하지만 해파리는 먹었을 때 뭉개지고 빠르게 소화되기 때문에 과학자들이 포식자의 내장에서 해파리를 발견하고 분석하는 것은 어렵다.[66] 2017년 연구에 따르면 강수모류는 중심해의 먹잇감을 가장 많이 섭취하며, 그 다음으로 관해파리, 빗해파리, 두족류를 섭취한다.[69] 포식자들은 보통 더 많은 에너지를 가진 먹이를 먹고 산다. 하지만 해파리는 낮은 에너지 밀도에도 불구하고, 빠른 소화, 낮은 포획 비용, 가용성을 가지고 있기 때문에 포식자의 에너지 수지에 대한 해파리의 기여는 예상을 뛰어넘는다. 그리고 해양 포식자들이 해파리를 먹고 살면 플라스틱 섭취에 취약하게 만들 수 있다.[67]이른바 ”젤리 웹“의 중요성은 이제야 이해되기 시작했지만, 깊고 먼 바다의 먹이그물에서는 해파리, 빗해파리, 관해파리가 포식자 물고기와 오징어와 비슷한 영향을 가진 중요한 포식자가 될 수 있을 것으로 보인다. 전통적으로 젤라틴 포식자들은 해양 영양 경로에서 비효과적인 제공자라고 생각되었다. 하지만 그들은 깊고 먼 바다의 먹이그물에서 필수적이고 상당한 역할을 하는 것으로 보인다.[69]
2. 3. 3. 기타 후생동물
해파리 및 포르투갈 전함과 같은 자포동물, 화살벌레류(화살벌레), 익족류와 같은 연체동물, 그리고 살프와 어린 물고기와 같은 척삭동물이 후생동물 동물 플랑크톤에 포함된다.[2] 이러한 광범위한 계통 발생 범위에는 필터 공급, 포식 및 산호에서 볼 수 있는 자동영양 식물 플랑크톤과의 공생과 같은 다양한 먹이 행동이 포함된다.[2]젤라틴성 동물 플랑크톤은 연안 해역에서 빗해파리, 해파리류, 살프류, 화살벌레류를 포함한다. 해파리는 느리게 헤엄치며, 대부분의 종이 플랑크톤의 일부를 구성한다. 전통적으로 해파리는 영양적으로 막다른 길에 이른 것으로, 해양 먹이 그물에서 사소한 역할을 하는, 대부분 물로 이루어진 몸 계획을 가진 젤라틴성 생물로, 거대한 태평양 참치나 가죽등바다거북과 같은 몇몇 특수한 포식자를 제외하고는 다른 생물에게 거의 영양가나 관심을 주지 않는 것으로 여겨져 왔다.[66][67]
하지만 최근 들어 그러한 견해에 이의가 제기되었다. 해파리와 더 일반적으로 젤라틴성 동물 플랑크톤 (살프류와 빗해파리 포함)은 매우 다양하고, 부서지기 쉽고, 단단한 부분이 없으며, 관찰하기 어렵고, 개체 수 변동이 심하며, 종종 해안에서 멀리 떨어져 있거나 심해에 서식한다. 과학자들이 포식자의 내장에서 해파리를 검출하고 분석하기는 어려운데, 해파리는 먹히면 풀어지고 빨리 소화되기 때문이다.[66] 하지만 해파리는 엄청난 수로 번성하며, 참치, 바늘치, 황새치뿐만 아니라 다양한 조류와 문어, 해삼, 게, 옆새우류와 같은 무척추동물의 주요 먹이가 되는 것으로 나타났다.[68][67] "낮은 에너지 밀도에도 불구하고, 빠른 소화, 낮은 포획 비용, 가용성, 그리고 에너지가 풍부한 구성 요소에 대한 선택적 섭식으로 인해 포식자의 에너지 예산에 대한 해파리의 기여는 추정치보다 훨씬 클 수 있다. 해파리를 먹는 것은 해양 포식자들이 플라스틱 섭취에 취약해질 수 있다."[67] 2017년 연구에 따르면, 나르코메두사류가 가장 다양한 중수층 먹이를 소비하고, 그 뒤를 피소넥트 사이포노포라류, 빗해파리, 두족류가 따른다.[69]
소위 "젤리 웹(jelly web)"의 중요성은 이제 막 이해되기 시작했지만, 해파리류, 빗해파리류, 사이포노포라류는 포식성 어류와 오징어와 유사한 생태적 영향을 가진 심해 외양성 먹이 그물에서 핵심 포식자가 될 수 있는 것으로 보인다. 전통적으로 젤라틴성 포식자는 해양 영양 경로의 효과적 공급자로 여겨지지 않았지만, 심해 외양성 먹이 그물에서 상당하고 필수적인 역할을 하는 것으로 보인다.[69]
3. 생태
혼합영양생물은 독립 영양과 종속 영양의 양 극단 사이에서, 다양한 에너지원과 탄소원을 혼합하여 이용하는 유기체이다. 혼합영양생물은 미세 플랑크톤의 절반 이상을 차지하는 것으로 추정된다. 진핵생물 혼합 영양에는 자신의 엽록체를 가진 것과 kleptoplasty 또는 광영양세포 전체를 섭취하여 얻는 내인성, 두 가지 유형이 있다.
많은 해양 미세 동물 플랑크톤은 혼합 영양 생물이며 식물 플랑크톤으로 분류될 수 있다. 최근 연구에 따르면 섬모충의 30~45%, 아메바, 유공충, 방사성 바이오매스의 65%가 혼합 영양 플랑크톤이다.[89]
| 분류 | 예시 | 더 넓은 범주의 예시 | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 2016년 Mitra에 의해 비구성 혼합 영양 생명체로 칭해짐.[89] 광영양생물 동물 플랑크톤: 미세동물 플랑크톤 또는 후생동물의 동물 플랑크톤은 엽록체 유지 또는 조류 내부 공생생물의 유지를 통해 광합성을 얻는다. | ||||||
| Generalists | 엽록체와 많은 해조류로부터 거의 다른 세포 소기관을 보유하고 있는 원생동물들 | 대부분의 색소체를 보유하는 소모섬모충류 | ||||
| Specialists | 1. 엽록체, 때로는 한 조류종 혹은 매우 밀접한 관련이 있는 조류종으로부터 다른 세포 소기관을 보유한 원생동물 | Dinophsis acuminata (해양플랑크톤 종) | Dinophysis spp. Myrionecta rubra 혼합영양섬모류 | |||
| 2. 하나의 해조류 혹은 이와 매우 밀접한 관련이 있는 조류종의 조류 내 공생을 하는 생물을 가진 원생동물. 또는 동물성 플랑크톤 | Noctiluca scintillans | 조류 내부 공생 생물을 가진 후생동물플랑크톤. 대부분 혼합 영양의 리자리아(Rhizaria) (방사극충강,다공낭충류 유공충) | ||||
식물플랑크톤과 동물플랑크톤의 구별은 아주 작은 유기체에서 모호해진다. 빛과 화학, 암석과 유기영양, 자신과 종속영양 등의 조합이 가능하다. 혼합 영양 생물은 진핵 생물 또는 원핵생물일 수 있으며, 다양한 환경 조건을 이용한다.
몇몇 유공충은 혼합영양생물이다. 녹조류, 홍조류, 금조류, 규조류, 와편모충류 등 다양한 계통의 내생공생생물로서 단세포조류가 존재한다. 특히 영양이 부족한 해양수에서 혼합 영양성이 높은 미생물이 일반적이다. 엽록체를 섭취한 조류로부터 보관하고 유지하여 광합성을 하는 형태도 있다.
와편모충류는 영양학적 기원으로 인해 모든 곳에 분포한다. 일부는 광합성을 하지만, 상당수는 광합성과 먹이 섭취를 결합하는 혼합형태(위축형태)이다. 독성 와편모충 ''Dinophys acuta''는 먹이에서 엽록체를 얻는다. 이들은 스스로 은편모조류를 잡지 못하고, ''붉은 밀리오넥타와 루브라'' 같은 섬모충을 섭취하며, 이 섬모충은 특정 은편모조류 식물군(''Geminigera Plagioselmis Teleaulax'')으로부터 엽록체를 얻는다.
3. 1. 먹이 사슬에서의 역할
동물 플랑크톤은 식물 플랑크톤을 먹이로 섭취하여 더 높은 영양 단계의 소비자(어류 포함)에게 에너지를 전달하는 수생 먹이 그물의 중요한 연결 고리이다. 또한, 생물 펌프에서 유기물을 포장하여 심해로 운반하는 역할을 한다.동물 플랑크톤은 크기가 작기 때문에 봄철 대발생과 같이 식물 플랑크톤이 풍부해지는 시기에 빠르게 반응하여 성장할 수 있다.[70] 하지만, 동물 플랑크톤은 수은과 같은 오염 물질의 생물농축을 일으키는 매개체가 되기도 한다.[4]
고래상어나 수염고래와 같은 거대한 해양 동물들은 작은 동물을 일일이 사냥하는 대신, 물을 걸러 동물 플랑크톤을 한꺼번에 섭취한다. 이들이 주로 섭취하는 것은 크릴과 같은 갑각류로, 이들은 일차 소비자인 작은 동물 플랑크톤을 먹는 이차 소비자이다. 이러한 섭식 방식은 먹이 사슬의 에너지 손실을 줄여 효율을 높인다.
단세포 동물 플랑크톤의 섭취 활동은 해양 일차 생산에서 발생하는 유기 탄소 손실의 대부분을 차지한다.[70] 하지만, 섭취 활동에 대한 정확한 측정이 부족하여, 전 지구적 예측 모델에서 동물 플랑크톤의 섭취가 탄소 순환, 해양 먹이망 구조, 생태계 특성에 미치는 영향을 정확히 파악하기 어렵다.[71][72]
섭취는 해양 생태계에서 핵심적인 과정이며, 해양 생지화학 순환을 주도한다.[73] 모든 해양 생태계에서 종속 영양 원생 생물에 의한 섭취는 해양 일차 생산의 가장 큰 손실 요인이며, 입자 크기 분포를 변화시킨다.[80] 섭취는 탄소의 이동 경로에 영향을 미치므로, 표층과 심해 탄소 과정 모두에 중요하다.[74] 따라서, 환경 변화에 대한 반응을 포함한 해양 생태계 기능의 주요 변화를 예측하려면 전 지구적 생지화학, 생태계 및 생물 군계 간 비교 모델에서 섭취를 정확하게 반영해야 한다.[71] 여러 대규모 분석 결과, 섭취가 식물 플랑크톤 손실의 주요 원인이며, 식물 플랑크톤 생물량, 축적률, 탄소 이동의 연간 주기를 설명하는 것으로 나타났다.[75][76][72][70]
3. 2. 분포
동물 플랑크톤은 해양 지역 내에서 고르게 분포하지 않으며, 특정 종은 염분과 온도 구배에 따라 제한되거나 넓게 분포한다.[3] 이러한 분포는 번식, 포식, 식물 플랑크톤 농도, 수직 이동과 같은 생물학적 요인과 수주 혼합(용승 및 침강)과 같은 물리적 요인에 영향을 받는다.[3] 수주 혼합은 영양소 이용 가능성과 식물 플랑크톤 생산량에 영향을 미쳐 동물 플랑크톤 분포에 영향을 준다.[3]동물 플랑크톤 종은 해양 지역 내에 무작위로 분포하지 않고, 식물 플랑크톤과 마찬가지로 바다 전역에 '패치' 형태로 존재한다. 중층해 이상에는 물리적 장벽이 거의 없지만, 특정 동물 플랑크톤 종은 염분과 온도 구배에 의해 엄격하게 제한되는 반면, 다른 종들은 넓은 온도와 염분 구배를 견딜 수 있다.[3]
동물 플랑크톤의 패치 형성은 생물학적 요인과 다른 물리적 요인의 영향을 받을 수 있다. 생물학적 요인에는 번식, 포식, 식물 플랑크톤 농도 및 수직 이동이 포함된다.[3] 동물 플랑크톤 분포에 가장 큰 영향을 미치는 물리적 요인은 해안과 대양에서의 용승과 침강을 포함하는 수주 혼합이며, 이는 영양소 이용 가능성과 식물 플랑크톤 생산량에 영향을 미친다.[3]
4. 생지화학적 역할
동물 플랑크톤은 식물 플랑크톤과 다른 먹이원을 소비하고 가공함으로써 수생 먹이 그물에서 더 높은 영양 단계의 소비자(어류 포함)를 위한 자원으로, 그리고 생물 펌프에서 유기물을 포장하는 통로로서 역할을 한다.[4] 일반적으로 크기가 작기 때문에 동물 플랑크톤은 봄철 대발생 동안 식물 플랑크톤이 많아지면 빠르게 반응할 수 있다. 동물 플랑크톤은 또한 수은과 같은 오염 물질의 생물농축에서 중요한 연결 고리이다.[4]
해양 먹이망에서 1차 생산자를 상위 영양 단계와 연결하는 역할 외에도, 동물 플랑크톤은 탄소 및 기타 영양소의 "재순환자"로서 중요한 역할을 하며, 생물 펌프를 포함한 해양 생지화학 순환에 상당한 영향을 미친다. 이것은 특히 대양의 빈영양수역에서 중요합니다. 동물 플랑크톤은 대충 먹이를 먹는 행위, 배설, 배출 및 배설물 펠릿의 용출을 통해 용존 유기 물질(DOM)을 방출하며, 이는 DOM 순환을 조절하고 미생물 루프를 지원한다. 흡수 효율, 호흡 및 먹이의 크기는 모두 동물 플랑크톤이 탄소를 심해로 전환하고 전달하는 방식을 더욱 복잡하게 만든다.[80]
배설과 조잡한 섭식(먹이원의 물리적 분해)은 각각 갑각류 동물플랑크톤에 의한 용존유기물 방출의 80%와 20%를 차지한다.[81] 같은 연구에서, 섭식 펠릿 용출은 무시할 만한 기여 요인으로 밝혀졌다. 원생동물 방목자의 경우, 용존유기물은 주로 배설과 배출을 통해 방출되며, 젤라틴성 동물플랑크톤 또한 점액 생성을 통해 용존유기물을 방출할 수 있다. 섭식 펠릿의 용출은 초기 배출 후 수 시간에서 수일에 걸쳐 지속될 수 있으며, 그 영향은 먹이 농도와 질에 따라 달라질 수 있다.[82][83]
여러 요인이 동물플랑크톤 개체 또는 개체군에서 방출되는 용존유기물의 양에 영향을 미칠 수 있다. 흡수 효율(AE)은 플랑크톤이 흡수하는 먹이의 비율로, 소비된 유기물이 필요한 생리적 요구를 충족하는 데 얼마나 이용 가능한지를 결정한다.[80] 섭식률과 먹이 구성에 따라 AE의 변화는 섭식 펠릿 생성의 변화를 초래할 수 있으며, 따라서 해양 환경으로 얼마나 많은 유기물이 재순환되는지를 조절한다. 낮은 섭식률은 일반적으로 높은 AE와 작고 조밀한 펠릿을 초래하는 반면, 높은 섭식률은 일반적으로 낮은 AE와 유기물 함량이 더 많은 큰 펠릿을 초래한다. 용존유기물 방출에 기여하는 또 다른 요인은 호흡률이다. 산소 이용 가능성, pH 및 광 조건과 같은 물리적 요인은 전반적인 산소 소비량과 호흡된 CO2 형태로 동물플랑크톤에서 얼마나 많은 탄소가 손실되는지에 영향을 미칠 수 있다. 동물플랑크톤과 먹이의 상대적 크기는 조잡한 섭식을 통해 얼마나 많은 탄소가 방출되는지도 매개한다. 작은 먹이는 전체적으로 섭취되는 반면, 큰 먹이는 더 “조잡하게” 섭취될 수 있으며, 즉 비효율적인 소비를 통해 더 많은 생체 물질이 방출된다.[84][85] 또한 식단 구성이 영양소 방출에 영향을 미칠 수 있다는 증거가 있으며, 육식성 식단은 잡식성 식단보다 더 많은 용존유기탄소(DOC)와 암모늄을 방출한다.[82]
동물플랑크톤은 배설물 펠릿, 점액 먹이 그물, 탈피각, 그리고 사체를 포함한 다양한 형태의 해양 탄소 수송을 통해 해양의 생물 펌프를 유지하는 데 중요한 역할을 한다. 배설물 펠릿은 이러한 수송에 크게 기여하는 것으로 추정되며, 실제로 얼마나 많은 탄소가 해저에 도달하는지는 동물플랑크톤의 풍부도가 아니라 크기에 따라 결정될 것으로 예상된다.
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