밤나방과
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1. 개요
밤나방과는 나비목에 속하는 과로, 전 세계적으로 약 35,000종이 알려져 있으며, 나비목 중에서 가장 큰 과로 여겨진다. 밤나방류는 다양한 색상과 무늬의 날개를 가진 성충과 녹색 또는 갈색의 유충 형태를 가지며, 날개의 무늬로 종을 구분할 수 있다. 유충은 식물을 먹는 초식성 곤충으로, 일부 종은 농업 해충으로 작물에 피해를 입히기도 한다. 밤나방과는 분자 분석 기술의 발달로 분류 체계가 변화하고 있으며, 다양한 아과로 분류된다.
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2. 형태와 다양성
밤나방과는 나비목 과 중에서 가장 큰 규모로 알려져 있으며, 전 세계적으로 약 35,000종[33], 일본에서는 1,300종 이상[33]이 보고되었다. 다만, 사용하는 분류 체계에 따라서는 에레비대과(Erebidae)와 재주나방과에 이어 세 번째로 큰 과가 되기도 한다.[33][33]
밤나방과의 곤충들은 성충과 유충 모두 형태적으로 매우 다양한 모습을 보인다. 성충의 경우, 날개 크기나 색깔, 무늬 등이 종마다 크게 다르며, 유충 역시 몸의 털 유무나 배다리의 수 등에서 다양한 특징이 나타난다. 자세한 형태적 특징은 각 하위 문단에서 설명한다.
2. 1. 성충

대부분의 밤나방류 성충은 갈색, 회색 및 기타 다양한 색조와 색상의 날개를 가지지만, 애크로닉티나아과와 아가리스티나아과와 같은 일부 아과는 특히 열대 지역의 종에서 매우 화려하다. 이들은 가운데가슴에 있는 결절판 또는 견갑판이라는 구조를 특징으로 하는데, 이는 고막기관에서 고막과 결막을 분리하며 기생하는 진드기를 고막강으로부터 차단하는 기능을 한다. 이 그룹의 또 다른 특징은 두 번째 중간맥(M2)의 감소 또는 부재로 인한 삼맥형 뒷날개 맥상이다.[6]
성충의 형태는 다양하여 크기는 날개 편 길이가 14mm에서 16mm 정도[33]인 작은밤나방 (''Luceria fletcheri'')과 같은 소형 종부터, 날개 편 길이가 최대 280mm에 달하는[33] 남방큰밤나방 (''Thysania agrippina'')과 같은 매우 대형인 종까지 존재한다.
밤나방류 성충의 날개 무늬는 종을 식별하는 데 도움이 될 수 있다. 앞날개 기저부에서 바깥쪽 가장자리(근위부에서 원위부) 방향으로, 곤봉 모양의 반점(claviform spot)이 있으며, 이는 더 두꺼운 끝이 날개 바깥쪽 가장자리에 가깝게 수평으로 배열되고 원반형(orbicular spot, 둥근) 반점 뒤쪽에 위치한다.[7] 이어서 원위쪽으로 신장형(reniform spot, 콩팥 모양) 반점이 나타난다.[8] 신장형 반점은 일반적으로 오목한 면이 날개의 바깥쪽 가장자리를 향하도록 배향된다. 모든 표본이나 종에서 이 모든 반점을 식별할 수 있는 것은 아니다.[7] 날개의 앞쪽 가장자리에서 뒤쪽 가장자리까지 세로로 배향된 가로띠 또는 가로선이 있을 수도 있다.[8]
날개의 색과 무늬 또한 매우 다양하여, ''Agarista agricola''와 ''Baorisa hieroglyphica''[33]처럼 화려한 종, 흰밤나방 (''Chasmina candida'')과 까마귀밤나방 (''Amphipyra livida'')처럼 거의 단색인 종[33], ''Cocytia durvilli''와 ''Eucocytia meeki''처럼 금속성 광택을 띠는 종[33], 아케비나방 (''Eudocima tyrannus'')과 붉은띠밤나방 (''Catocala electa'')처럼 앞날개와 뒷날개의 색이 크게 다른 종까지[33] 다양하다.


2. 2. 유충
밤나방과 유충은 몸 표면에 눈에 띄는 털이 거의 없거나 털, 가시가 드문드문 나 있는 소위 이모충(쐐기벌레) 형태인 경우가 많다.[33] 하지만 켄몬야가아과나 우스베리켄몬아과 등의 유충은 이차 센털(secondary setae)이 발달하여 털이 많은 편이다.[33][33]또한, 밤나방과 유충 중 일부는 배다리가 퇴화하여 수가 줄어드는 경향을 보인다. 일반적으로 나비목 유충의 배다리는 최대 5쌍(마지막 배다리를 제외하면 4쌍)을 가지지만, 예를 들어 기마다라코야가아과의 유충은 앞쪽 두 쌍의 배다리가 완전히 없고, 킨우와바아과나 시타바가아과의 유충은 앞쪽 두 쌍의 배다리가 흔적만 남아있는 경우가 많다. 이렇게 배다리가 퇴화하는 경향이 있는 유충을 세미루퍼(semi-looper)라고 부르며, 이는 앞쪽 세 쌍의 배다리가 퇴화한 자벌레(looper)와는 구별된다.[33][33][33]
2. 3. 알
알의 색깔은 다양하지만 모두 구형이다.3. 생태
밤나방과 애벌레는 주로 식물을 먹고 자라는 초식성 곤충이다. 먹이 식물의 범위는 담배거세미나방 (''Spodoptera litura'')처럼 매우 넓은 광식성 종부터 특정 식물만 먹는 협식성·단식성 종까지 다양하다. 일부 종 애벌레는 동족포식을 하기도 하며, 담배나방(''Helicoverpa armigera'') 애벌레의 동족포식 사례도 보고되었다.[33]
성충은 주로 꽃꿀이나 나무 수액, 과즙 등을 먹으며, 먹이 종류는 종마다 다르다. 꽃꿀을 먹는 성충은 수분 매개자 역할을 하기도 한다.[33] 하지만 대부분 야간에 활동하고 종 수가 많아 이러한 생태에 대한 연구는 아직 부족하다.[33] 일부 종(애기밤나방아과, Eulepidotinae아과)의 수컷 성충은 포유류나 조류의 체액을 섭취하기도 하는데, 이는 나트륨 섭취와 관련 있을 것으로 추정된다.[33][33]
성충은 대부분 밤에 활동하는 야행성이지만, 애기밤나방 (''Heliothis maritima'')처럼 낮에도 활동하는 종도 있다.[33] 화성(곤충학)이나 계절에 따른 활동 양상도 종마다 다양하다. 긴꼬리밤나방(''Goniocraspidum pryeri'')처럼 우화 후 바로 활동하지 않고 월동하여 다음 해 봄에 활동하는 독특한 생활사를 보이는 종도 있다.[33]
3. 1. 분포

밤나방과는 남극 지역을 제외한 전 세계에 분포하는 전 세계적인 분포를 보인다. ''검정 C자 무늬밤나방''(''Xestia c-nigrum'')과 같이 일부 종은 북극권에서도 발견된다. 특히 캐나다 서부 유콘 준주처럼 해발 1702m, 기온이 23°C에서 -25°C 사이로 변동하는 지역에서도 서식한다.[12] 많은 종류의 밤나방이 해발 4000m 고도에서도 기록되었다 (예: ''Xestia elisabetha'').[13]
종의 수가 조사된 지역 중 북아메리카와 북부 멕시코에는 약 2,522종이 있으며, 유럽에는 1,576종이 서식한다. 나머지 종들은 전 세계 다른 지역에 분포한다.[3][14][15][16][17]
3. 2. 상리공생

밤나방과(Noctuidae)에 속하는 나방들은 다른 나비목 곤충들과 마찬가지로 식물의 수분에 중요한 역할을 한다. 일부 종들은 기주 식물과 더 강력한 관계를 맺기도 한다. 예를 들어, 렌치니스 나방 (''Hadena bicruris'')은 석죽과(Caryophyllaceae) 식물, 특히 분홍색 꽃을 피우는 식물과 독특한 상리공생 관계를 맺고 있다. 이 관계에서 애벌레는 식물의 씨앗을 먹고 자라며, 성충은 꽃 사이를 날아다니며 수분을 돕는다.[18]
3. 3. 먹이
애벌레는 기본적으로 식물을 먹고 자라는 초식성이다.[19][33] 대부분의 밤나방과 애벌레는 식물을 먹이로 삼으며, 먹이 식물의 범위는 담배거세미나방 (''Spodoptera litura'')처럼 매우 넓은 광식성 종부터 특정 식물만 먹는 협식성 또는 단식성 종까지 다양하다.[33] 일부 종은 독초를 먹어도 영향을 받지 않는데, 예를 들어 화려한 갈색밤나방 (''Lacanobia splendens'') 애벌레는 척추동물에게 매우 유독한 독미나리 (''Cicuta virosa'')를 먹는다.[19]일부 밤나방과 애벌레는 다른 곤충을 포식하기도 하는데, 검은밤나방류 중 일부는 유충 단계에서 다른 곤충을 먹으며, 떨리는 날개밤나방 (''Lithophane querquera'')의 유충은 다른 나비목 유충을 먹는 것으로 알려져 있다.[20] 또한, 가을거미나방 (''Spodoptera frugiperda'')이나 ''Heliothis''속, ''Helicoverpa''속의 많은 애벌레들은 공격적으로 같은 종의 다른 애벌레나 다른 종의 애벌레를 잡아먹는 동족포식 행동을 보인다.[21][33] 담배나방 (''Helicoverpa armigera'') 4령 애벌레를 대상으로 한 야외 사육 실험에서는 동족 포식으로 인한 사망률이 전체 사망률의 약 40%에 달하기도 했다.[33]
성충은 주로 꽃꿀, 수액, 과즙 등을 빨아 먹으며, 이 외에도 진딧물이 분비하는 감로, 동물의 배설물, 요소, 진흙 등 다양한 액체 형태의 먹이를 찾는다.[22][33] 먹이 대상은 종이나 분류군에 따라 다른 경향이 있다.[33] 꽃꿀을 먹는 나방은 수분 매개자 역할을 할 수 있으며, 특정 식물 종과 밤나방 분류군 사이에 특별한 관계가 형성될 가능성도 제기된다. 하지만 야간 섭식 행동 관찰의 어려움과 종의 다양성 때문에 관련 연구는 아직 부족하다.[33]
일부 밤나방과 성충은 특이하게 포유류의 땀이나 눈물을 빨아먹기도 한다. 이러한 행동은 밤나방과를 포함한 여러 나비목에서 관찰되지만, 포유류의 피를 빨거나 조류의 눈물을 흡즙하는 행동은 현재까지 애기밤나방아과와 Eulepidotinae아과에 속하는 종에서만 확인되었다. 이 행동은 수컷 성충에게만 나타나며, 꽃꿀 등에서 얻기 어려운 나트륨을 섭취하여 번식 성공률을 높이려는 목적일 가능성이 제기된다. 그러나 관찰의 어려움 때문에 아직 명확히 밝혀지지 않았다.[33][33]
3. 4. 번식

밤나방류는 일반적으로 봄부터 가을까지 번식기를 가지며, 많은 종이 동부 팡테아 나방처럼 여러 해에 걸쳐 번식한다(다년생).[28] 하지만 작은 노란색 날개밑무늬밤나방(''Noctua comes'')처럼 일생에 한 번만 번식하는 종(일년생)도 있다.[28]
애벌레는 식물을 먹고 자라는 식식성 곤충이다. 먹이 식물의 범위는 매우 넓어 다양한 식물을 먹는 담배거세미나방 (''Spodoptera litura'')과 같은 광식성 종부터, 특정 종류의 식물만 먹는 협식성 또는 단식성 종까지 다양하다. 밤나방과 애벌레 중에는 같은 종의 다른 개체를 잡아먹는 동족포식 행동이 관찰되기도 한다. 예를 들어, 담배나방 (''Helicoverpa armigera'') 4령 애벌레를 야외에서 사육했을 때, 동족 포식으로 인한 사망률이 전체 사망률의 약 40%에 달했다는 보고가 있다.[33]
성충은 주로 꽃꿀이나 나무의 수액, 과일즙 등을 먹는다. 먹이의 종류는 종이나 분류군에 따라 다른 경향을 보인다. 꽃꿀을 빠는 나방은 꽃가루를 옮기는 수분 매개자 역할을 할 수 있어, 특정 식물 종과 밤나방 분류군 사이에 특별한 관계가 형성될 가능성도 제기된다.[33] 하지만 밤나방은 대부분 야간에 활동하고 종 수가 매우 많아, 이러한 먹이 활동에 대한 연구는 아직 부족한 실정이다.[33]
일부 밤나방과 종은 포유류의 땀이나 눈물을 빨아먹는 행동을 보이는데, 이는 나비목의 여러 그룹에서 관찰되는 현상이다. 하지만 포유류의 피를 빨거나 조류의 눈물을 빨아먹는 행동은 현재까지 애기밤나방아과와 Eulepidotinae아과에 속하는 종에서만 알려져 있다. 이러한 동물의 체액을 섭취하는 행동은 주로 수컷 성충에게서 나타나며, 꽃꿀 등에서 얻기 어려운 나트륨을 섭취하여 번식 성공률을 높이려는 목적일 가능성이 제기된다. 그러나 관찰의 어려움 때문에 이러한 행동의 정확한 이유는 아직 밝혀지지 않았다.[33][33]
성충은 대부분 밤에 활동하는 야행성이지만, 애기밤나방 (''Heliothis maritima'')처럼 낮에도 활동하는 종도 있다.[33] 세대가 바뀌는 주기나 계절에 따른 활동 양상도 종마다 다양하다. 예를 들어, 긴꼬리밤나방 (''Goniocraspidum pryeri'')은 6월경에 성충으로 우화하지만, 활동하지 않고 겨울을 보낸 뒤 다음 해 봄에 활동을 시작하는 독특한 생활사를 가진다.[33]
3. 5. 방어
이 그룹은 다양한 화학적 및 물리적 방어 메커니즘을 가지고 있다.화학적 방어주요 화학적 방어 메커니즘은 세 가지가 있다.
- 피롤리지딘 알칼로이드 축적: 보통 호랑나비과에서 발견되지만, 스페인 나방 (Xanthoptis timais)을 포함한 일부 밤나방 종에서도 나타난다.[25]
- 개미산 생성: 이전에는 노투스과에서만 발견되는 것으로 여겨졌으나, Trichosea champa의 애벌레에서도 확인되었다.[26]
- 식물 화합물 역류: 많은 곤충이 사용하는 방법으로, 양배추 야자 애벌레 (Litoprosopus futilis)는 포식자를 막기 위해 톨루퀴논이라는 독소를 생성한다.[27]
물리적 방어애벌레와 성충 모두에서 나타나는 주요 물리적 방어 메커니즘은 다음과 같다.
4. 인간과의 관계
밤나방과에 속하는 곤충들은 인간과 다양한 관계를 맺고 있다. 대부분 초식성이기 때문에 곡물, 채소, 과수, 원예식물 등 인간이 재배하는 식물을 먹이로 삼아 농업해충으로 여겨지는 종들이 다수 포함되어 있다.[33] 한편, 오스트레일리아의 보공 나방(*Agrotis infusa*)처럼 특정 지역의 원주민들에게 중요한 식량 자원으로 이용된 사례도 존재한다.[33]
4. 1. 농업
전 세계적으로 많은 밤나방과 종들이 농업에 문제를 일으키는 해충으로 여겨진다. 밤나방의 유충은 매년 대규모로 발생하여 농작물, 과수원, 정원 등을 파괴하기 때문에 흔히 "자름벌레(cutworms)" 또는 "솔잎벌레(armyworms)"로 불린다. 특히 동양 면화명나방 (''Helicoverpa armigera'')은 매년 농업 분야에서 20억달러가 넘는 손실을 초래하는 심각한 해충이다.[30] 또한, 얼룩무늬 자름벌레 (''Peridroma saucia'')는 많은 채소에 가장 큰 피해를 주는 해충 중 하나로 꼽힌다.[31]서아프리카에서는 ''Busseola fusca'', ''Heliocheilus albipunctella'', ''Sesamia calamistis'', ''Helicoverpa armigera'', ''Spodoptera exempta'' 등의 종들이 수수, 수수, 그리고 옥수수와 같은 주요 작물에 큰 피해를 주는 주요 해충이다.[32]
밤나방과 곤충은 기본적으로 초식성이기 때문에, 곡물이나 채소, 과수, 원예식물 등 인간이 재배하는 식물을 먹이로 삼는 종들은 농업해충으로 취급된다. 밤나방과에는 농업적으로 중요한 해충으로 간주되는 여러 종이 포함되어 있다.[33] 농업 해충이 되는 대표적인 밤나방과 애벌레는 다음과 같다.

- 박각시과 (*Anadevidia peponis*)
- 담배나방 (*Helicoverpa armigera*)
- 밤나방속 (*Spodoptera*)
- * 담배거세미나방 (*Spodoptera litura*)
- * 아프리카 목화밤나방 (*Spodoptera exempta*)
- * 멸구밤나방 (*Spodoptera frugiperda*)
- 배추좀나방 (*Mamestra brassicae*)
- 벼밤나방 (*Mythimna separata*)
- 검정밤나방 (*Agrotis ipsilon*)
- 무밤나방 (*Agrotis segetum*)
애벌레뿐만 아니라 성충이 농업 해충으로 취급되는 경우도 있다. 성충이 과일에서 즙을 빨아 먹어 상품성을 떨어뜨리는 종들이 대표적인 예이며, 이러한 생태를 가진 종들은 “흡즙나방류”라고 불린다.[33] 흡즙나방류의 대표적인 종과 족은 다음과 같다.
- 에그리바족 (Calpini)
- * 우스에그리바 (Calyptra thalictri)
- * 히메에그리바 (Oraesia emarginata)
- * 아케비코노하 (Eudocima tyrannus)
- 무쿠게코노하 (Thyas juno)
4. 2. 식용
오스트레일리아에 분포하는 보공 나방(Bogong motheng, ''Agrotis infusalat'')는 수십만 마리 규모의 무리가 계절에 따라 장거리 이동을 하는 것으로 알려져 있다. 오스트레일리아 남동부의 애보리진 부족들은 오래전부터 이러한 계절적 변동을 인식하고 있었으며, 여름을 나기 위해 고산 초원 지대로 이동하는 이 나방 무리를 따라다니며 여름 동안 이 나방을 주요 식량으로 삼았다.[33] 이러한 문화는 적어도 1600~2000년 전에 이미 존재했던 것으로 고고학적 증거를 통해 나타나지만, 한편 유럽인들의 식민지화에 의해 19세기에는 일시적으로 중단되었다가 20세기에 들어와 다시 시작되었다는 사실이 밝혀졌다.[33]5. 분류
분자 분석이 계통분류학에서 중요해지면서 많은 나비목 그룹의 분류 체계가 변화하고 있으며, 밤나방과(Noctuidae) 역시 이러한 변화를 겪고 있다. 최근 연구들은 대부분 삼맥상맥(trifine venation) 특징을 근거로 밤나방과(Noctuidae) sensu strictola(좁은 의미의 밤나방과)가 단계통군(monophyletic group)임을 보여주었다. 그러나 밤나방과(Noctuidae) sensu latola(넓은 의미의 밤나방과)에 속하는 일부 분류군은 아직 연구되지 않았다.[1][14]
밤나방과는 나비목에서 가장 큰 과 중 하나로, 전 세계적으로 약 35,000종[33], 일본에서는 1,300종 이상[33]이 보고되었다. 하지만 어떤 분류 체계를 따르느냐에 따라 그 규모는 달라질 수 있다.
최근 분자계통학의 발달로 밤나방과의 분류는 계속해서 논의되고 있으며, 특히 Erebidae과(科)를 별도로 인정할 것인지가 주요 쟁점이다. 전통적으로 밤나방과에 포함되었던 여러 아과(亞科)들의 단계통성에 의문이 제기되면서[33], 현재 밤나방과의 하위 분류는 상당히 유동적이고 불안정한 상태이다[33]. 예를 들어, Zahiri 등(2011)은 분자 계통 분석을 통해 시타바가아과 등 여러 아과가 다계통군임을 지적했고[33], Zahiri(2012)는 이들을 포함한 18개 아과를 Erebidae과로 분리하여 분류했다[33]. 만약 이 분류 체계를 따른다면, 밤나방과는 Erebidae과와 재주나방과에 이어 세 번째로 큰 과가 된다.[33][33]
5. 1. 하위 아과
분자 분석이 계통 분류학에서 더 큰 역할을 하기 시작하면서 많은 나비목 그룹의 구조가 변화하고 있으며, 밤나방과(Noctuidae)도 예외는 아니다. 최근 연구 대부분은 삼지맥(trifine venation)을 기반으로 밤나방과(Noctuidae) sensu stricto|센수 스트릭토la가 단계통군(monophyletic group)임을 보여주었다. 밤나방과(Noctuidae) sensu lato|센수 라토la 내의 일부 분지군은 아직 연구되지 않았다. 다음 분류는 현재까지 고려된 아과, 족, 아족을 나타낸다.[1][14]밤나방과(Noctuidae) Latreille, 1809
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:: 족 무장밤나방족(Armadini)
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: 아과 검정밤나방아과(Acronictinae) Harris, 1841
: 아과 Aediinae
: 아과 호랑나방아과(Agaristinae) Boisduval, 1833
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:: 족 Psaphidini Grote, 1896
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::: 아족 Psaphidina Grote, 1896
::: 아족 Triocnemidina Poole, 1995
: 아과 Bagisarinae Crumb, 1956
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: 아과 Cobubathinae Wagner & Keegan, 2021
: 아과 Condicinae Poole, 1995
:: 족 Condicini Poole, 1995
:: 족 Leuconyctini Poole, 1995
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: 아과 Cuculliinae Herrich-Schäffer, 1850
: 아과 Dilobinae
: 아과 Dyopsinae
: 아과 Eriopinae Herrich-Schäffer, 1851
: 아과 Eucocytiinae
: 아과 Eustrotiinae Grote, 1882
: 아과 Grotellinae
: 아과 담배거세미나방아과(Heliothinae) Boisduval, 1828
: 아과 Metoponiinae Herrich-Schäffer, 1851
:: 족 Cydosiini Kitching & Rawlins, 1998
: 아과 밤나방아과(Noctuinae) Latreille, 1809
:: 족 Actinotiini Beck, 1996
:: 족 Apameini Guenée, 1841
:: 족 Arzamini Grote, 1883
:: 족 Caradrinini Boisduval, 1840
::: 아족 Athetiina Fibiger & Lafontaine, 2005
::: 아족 Caradrinina Boisduval, 1840
:: 족 Dypterygiini Forbes, 1954
:: 족 Elaphriini Beck, 1996
:: 족 Episemini
:: 족 Eriopygini Fibiger & Lafontaine, 2005
:: 족 Glottulini Guenée, 1852
:: 족 Hadenini Guenée, 1837
:: 족 Leucaniini Guenée, 1837
:: 족 Noctuini Latreille, 1809
::: 아족 Agrotina Harris, 1841
::: 아족 Axyliina
::: 아족 Noctuina Latreille, 1809
:: 족 Orthosiini Guenée, 1837
:: 족 Phlogophorini Hampson, 1918
:: 족 Phosphilini Poole, 1995
:: 족 Prodeniini Forbes, 1954
:: 족 Pseudeustrotiini Beck, 1996
:: 족 Tholerini Beck, 1996
:: 족 Xylenini Guenée, 1837
::: 아족 Antitypina Forbes & Franclemont, 1954
::: 아족 Cosmiina Guenée, 1852
::: 아족 Ufeina Crumb, 1956
::: 아족 Xylenina Guenée, 1837
: 아과 Oncocnemidinae Forbes & Franclemont, 1954
: 아과 버짐나방아과(Pantheinae) Smith, 1898
: 아과 Plusiinae Boisduval, 1828
:: 족 Abrostolini Eichlin & Cunningham, 1978
:: 족 Argyrogrammatini Eichlin & Cunningham, 1978
:: 족 Plusiini Boisduval, 1828
::: 아족 Autoplusiina Kitching, 1987
::: 아족 Euchalciina Chou & Lu, 1979
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: 아과 Raphiinae
: 아과 Stiriinae
:: 족 Annaphilini
:: 족 Stiriini Grote, 1882
::: 아족 Annaphilina Mustelin, 2006
::: 아족 Azeniina Poole, 1995
::: 아족 Grotellina Poole, 1995
::: 아족 Stiriina Grote, 1882
분류가 확인되지 않은 속은 다음과 같다.
- ''Alastria''
- ''Epilitha''
- ''Fabula''
- ''Lanatopyga''
- ''Lenisa''
- ''Neoligia''
- ''Orohadena''
- ''Orthomoia''
- ''Protapamea''
- ''Proxenus''
- ''Pseudluperina''
참조
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