경계색
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
1. 개요
경계색은 에드워드 배그널 폴턴이 1890년 저서 '동물의 색깔'에서 처음 사용한 용어로, 포식자에게 먹이 동물이 독성이 있거나 불쾌하다는 것을 알려 공격을 피하는 방어 기전이다. 주로 밝은 색상, 줄무늬와 같은 고대비 패턴을 사용하며, 빨강, 노랑, 검정, 흰색이 일반적이다. 이러한 색상은 시각적 경고 신호로서, 냄새, 소리, 행동과 함께 다중 모드 신호를 제공할 수 있다. 경계색은 곤충에서 흔하며, 척추동물에서는 드물게 나타난다. 또한, 경계색을 가진 종은 느리게 움직이며, 무리를 지어 생활하는 경향이 있다. 경계색은 의태와 진화적으로 관련 있으며, 인간 생활에서는 안전색으로 활용된다.
영국의 동물학자 에드워드 배그널 폴턴은 1890년 저서 ''동물의 색깔''에서 경계색(aposematism)이라는 용어를 만들었다. 그는 고대 그리스어 ἀπό(아포, '멀리')와 σῆμα(세마, '신호')를 기반으로 이 용어를 만들었는데, 다른 동물들을 멀리 쫓는 신호를 의미한다.[54]
경계색(aposematism)은 포식자에게 먹이 동물이 불쾌하거나 독성이 있다는 등의 방어 수단이 있음을 경고하여 공격을 예방하는 것이다. 쉽게 감지되는 경고는 1차 방어 기전이고, 눈에 보이지 않는 방어는 2차 방어 기전이다.[3] 경계색 신호는 주로 시각적인 것으로, 밝은 색깔과 줄무늬와 같은 고대비 패턴을 사용한다. 경고 신호는 정직한 표시이며, 두드러짐은 유독성과 함께 진화한다.[3][4] 따라서 유기체가 더 밝고 눈에 띄면 일반적으로 더 독성이 강하다. 이는 위협적인 모습으로 포식자를 놀라게 하려는 시도이지만, 강력한 방어가 없는 허세인 위협 행동과 대조적이다.[5]
경계색은 포식자에게 먹이 동물이 독성이 있거나 불쾌한 맛을 지니는 등 방어 수단을 가지고 있음을 알려 공격을 막는 기능을 한다. 이러한 경고는 주로 밝은 색깔이나 눈에 띄는 무늬와 같은 시각적인 신호로 나타나며, 이는 먹이 동물이 가진 1차 방어 기전이다.[3] 눈에 보이지 않는 방어는 2차 방어 기전에 해당한다. 경고 신호는 정직한 표시이며, 눈에 띄는 정도는 독성의 정도와 함께 진화한다.[3][4] 즉, 생물이 더 밝고 눈에 띌수록 일반적으로 더 강한 독성을 가진다.
경계색(aposematism)은 포식자에게 먹이 동물이 불쾌하거나 독성이 있다는 등의 방어 수단을 가지고 있음을 경고하여 공격을 예방하는 기능을 한다. 쉽게 감지되는 경고는 1차 방어 기전이고, 눈에 보이지 않는 방어는 2차 방어 기전이다.[3] 경계색 신호는 주로 시각적인 것으로, 밝은 색깔과 줄무늬와 같은 고대비 패턴을 사용한다. 경고 신호는 정직한 표시이며, 두드러짐은 유독성과 함께 진화한다.[3][4] 따라서 유기체가 더 밝고 눈에 띄면 일반적으로 더 독성이 강하다. 이는 위협적인 모습으로 포식자를 놀라게 하려는 시도이지만, 강력한 방어가 없는 허세인 위협 행동과는 대조적이다.[5]
경계색(aposematism)은 포식자에게 먹이 동물이 독성이 있거나 불쾌한 맛을 가지고 있다는 것을 경고하여 공격을 예방하는 적응 현상이다. 1890년 영국의 동물학자 에드워드 배그널 폴턴은 그의 저서 ''동물의 색깔''에서 이 용어를 처음 사용했는데, 고대 그리스어 ἀπό (apo, '멀리')와 σῆμα (sēma, '신호')를 합쳐 다른 동물들을 쫓아내는 신호를 의미하는 단어를 만들었다.[54]
2. 어원
3. 방어 메커니즘
가장 일반적이고 효과적인 색상은 빨강, 노랑, 검정, 흰색이다.[6] 이러한 색상은 녹색 잎과 강한 대조를 이루고, 그림자와 조명 변화에 잘 견디며, 채도가 높고, 거리에 따라 위장 효과를 제공한다.[6] 어떤 형태의 경고색은 효과적인 패턴과 색상 조합을 통해 포식자가 멀리서 쉽게 감지하지 못하지만, 가까이서 보면 경고처럼 보이는 거리 의존적인 위장을 제공하여 위장과 경계색 사이에서 유리한 균형을 이룬다.[7] 경고색은 배경, 광 조건 및 포식자의 시력에 따라 진화한다.[8] 시각 신호는 냄새, 소리 또는 행동과 함께 제공되어 포식자가 더 효과적으로 감지할 수 있는 다중 모드 신호를 제공할 수 있다.[9]
불쾌감은 다양한 방식으로 만들어질 수 있다. 무당벌레 또는 호랑나비와 같은 일부 곤충은 쓴맛이 나는 화학 물질을 함유하고 있으며,[10] 스컹크는 불쾌한 냄새를 내고, 독화살 개구리의 독샘, 벌침을 가진 개미붙이 또는 검은 과부 거미의 신경독은 공격을 받으면 위험하거나 고통스럽게 만든다. 호랑나비는 박쥐가 피하도록 경고하는 초음파 소리를 내거나, 밝은 색의 신체 부위를 드러내는 경고 자세(Unkenreflex 참조) 또는 눈 모양 무늬를 드러내어 불쾌감을 광고한다. ''Dasymutilla occidentalis''와 같은 개미붙이(사실은 기생 말벌)는 밝은 색깔을 가지고 있으며, 잡히면 (스트리듈레이션을 통해) 들리는 소리를 내어 경고를 강화한다.[11] 포유류 중에서는 족제비처럼 작은 동물이 공격적이고 스스로 방어할 수 있을 때 포식자를 단념시킬 수 있다.[12]
많은 생물은 보호색을 갖거나 다른 것으로 위장하는 의태를 하는 등 외적으로부터 자신을 숨기고 있다. 반면 경계색을 가진 생물은, 일부러 외적에게 눈에 잘 띄는 몸 색깔이나 무늬를 가짐으로써, 자신에게 손을 대면 위험이 따른다는 것을 경고하고 자신의 안전을 확보하는 것으로 생각된다. 그것들의 대부분은 실제로 독을 가지고 있거나, 불쾌한 맛이나 냄새의 근원이 되는 화학 물질을 포함하고 있다.
이는 일부러 눈에 띄는 것으로 외적·포식자에게 불쾌한 기억과 체색을 연결시켜 기억하게 하는 것이 목적이다. 즉, 처음 만났을 때 손을 대어 불쾌한 기억이 남으면, 포식자의 공격 의욕이 저하되어 경계색을 가진 생물이 포식당하기 어려워지는 전략이다. 유독성 동물이 눈에 잘 띄는 자세를 취하거나 불쾌한 소리를 내는 것도 포식자에게 발견되기 쉬워짐으로써, 상대에게 꺼리게 하는 것을 목적으로 하는 것으로 생각된다.
4. 생태
경계색은 곤충에게서는 흔하게 발견되지만, 척추동물에서는 파충류, 양서류, 어류 그리고 일부 냄새를 풍기거나 공격적인 포유류에게서 제한적으로 나타난다. 경고색은 배경, 빛 조건, 포식자의 시력 등에 따라 다르게 진화하며,[8] 시각적 신호 외에도 냄새, 소리, 행동 등이 함께 작용하여 포식자가 더 효과적으로 경계 신호를 감지하도록 돕기도 한다.[9]
많은 생물은 보호색을 갖거나 다른 것으로 위장하는 의태를 통해 자신을 숨긴다. 반면 경계색을 가진 생물은 눈에 잘 띄는 몸 색깔이나 무늬를 통해 자신에게 위협을 가하면 위험하다는 것을 경고하여 안전을 확보한다. 이러한 생물들은 실제로 독을 가지고 있거나, 불쾌한 맛이나 냄새를 유발하는 화학 물질을 포함하고 있는 경우가 많다. 이는 포식자가 처음 경계색을 가진 생물에게 접근했다가 불쾌한 경험을 하게 되면, 이후에는 그 색깔이나 무늬를 기억하고 피하게 되는 학습 효과를 이용하는 전략이다.
4. 1. 육상 생태계
경계색(aposematism)은 포식자에게 먹이 동물이 불쾌하거나 독성이 있다는 등의 방어 수단이 있음을 경고하여 공격을 예방하는 기능이다. 쉽게 감지되는 경고는 1차 방어 기전이고, 눈에 보이지 않는 방어는 2차 방어 기전이다.[3] 경계색 신호는 주로 시각적인 것으로, 밝은 색깔과 줄무늬와 같은 고대비 패턴을 사용한다. 경고 신호는 정직한 표시이며, 두드러짐은 유독성과 함께 진화한다.[3][4] 따라서 유기체가 더 밝고 눈에 띄면 일반적으로 더 독성이 강하다.
가장 일반적이고 효과적인 색상은 빨강, 노랑, 검정, 흰색이다.[6] 이러한 색상은 녹색 잎과 강한 대조를 이루고, 그림자와 조명 변화에 잘 견디며, 채도가 높고, 거리에 따라 위장 효과를 제공한다.[6] 어떤 형태의 경고색은 효과적인 패턴과 색상 조합을 통해 포식자가 멀리서 쉽게 감지하지 못하지만, 가까이서 보면 경고처럼 보이는 거리 의존적인 위장을 제공하여 위장과 경계색 사이에서 유리한 균형을 이룬다.[7] 시각 신호는 냄새, 소리 또는 행동과 함께 제공되어 포식자가 더 효과적으로 감지할 수 있는 다중 모드 신호를 제공할 수 있다.[9]
불쾌감은 다양한 방식으로 만들어질 수 있다. 무당벌레 또는 호랑나비와 같은 일부 곤충은 쓴맛이 나는 화학 물질을 함유하고 있으며,[10] 스컹크는 불쾌한 냄새를 내고, 독화살 개구리의 독샘, 벌침을 가진 개미붙이 또는 검은 과부 거미의 신경독은 공격을 받으면 위험하거나 고통스럽게 만든다. 개미붙이(사실은 기생 말벌)는 밝은 색깔을 가지고 있으며, 잡히면 (스트리듈레이션을 통해) 들리는 소리를 내어 경고를 강화한다.[11] 족제비처럼 작은 포유류는 공격적이고 스스로 방어할 수 있을 때 포식자를 단념시킬 수 있다.[12]
경계색은 곤충에서 널리 퍼져 있지만, 척추동물에서는 그렇지 않으며, 소수의 파충류, 양서류, 어류 종과 일부 악취를 풍기거나 공격적인 포유류에 국한되어 있다. 독성이 있는 깃털과 피부를 가지고 있는 붉은색과 검은색의 피토휘류는 먹이로 섭취하는 독성 딱정벌레에서 독성이 유래한 것으로 보인다.[13]
가장 많은 수의 경계색을 가진 척추동물은 독화살개구리과(Dendrobatidae)일 것이다.[15] 이 신열대구 양서류는 다양한 색깔과 독성을 보인다.[16] 이 독개구리과의 일부 종(특히 ''Dendrobates'', ''Epipedobates'', ''Phyllobates'')은 눈에 띄는 색깔을 띠고 있으며 모든 생물 종 중에서 가장 독성이 강한 알칼로이드 중 하나를 축적한다.[17][47]
일부 식물은 초식동물에게 맛이 없는 화학 물질이나 가시 잎이나 가시와 같은 물리적 방어를 경고하기 위해 경계색을 사용하는 것으로 생각된다.[21] 담홍색명나방 애벌레와 같은 많은 곤충은 숙주 식물에서 독성 화학 물질을 얻는다. 스컹크와 조릴라는 털에 뚜렷하게 대조되는 흑백 패턴으로 악취가 나는 화학적 방어를 알리고 있으며, 비슷한 패턴을 가진 오소리와 꿀오소리는 날카로운 발톱, 강력한 턱과 공격적인 성격을 알린다.[22]
방울뱀의 소리를 내는 방울은 경계색의 음향 형태이다.[24]
4. 2. 해양 생태계
경계색은 포식자에게 먹이 동물이 불쾌하거나 독성이 있다는 등의 방어 수단이 있음을 경고하여 공격을 예방하는 기능을 한다. 쉽게 감지되는 경고는 1차 방어 기전이고, 눈에 보이지 않는 방어는 2차 방어 기전이다.[3] 따라서 유기체가 더 밝고 눈에 띄면 일반적으로 더 독성이 강하다.[3][4]
해양 생태계에서 경계색의 존재 여부는 논쟁의 대상이었다.[27] 많은 해양 생물, 특히 산호초에 서식하는 해면동물, 산호, 연체동물, 어류 등은 화려한 색깔이나 무늬를 가지고 있지만, 화학적 또는 물리적 방어 기전과는 거의 또는 전혀 관련이 없다. 카리브해 산호초의 해면들은 화려한 색깔을 띠고 있으며, 많은 종들이 독성 화학 물질로 가득 차 있지만, 두 요소 사이에는 통계적 관계가 없다.[28]
갯민숭달팽이류 연체동물은 해양 생태계에서 경계색의 가장 일반적으로 인용되는 예이지만, 이에 대한 증거는 논란의 여지가 있다.[29] 그 이유는 (1) 종들 간의 의태의 예가 거의 없고, (2) 많은 종들이 야행성이거나 은폐적이며, (3) 색 스펙트럼의 붉은색 끝 부분의 밝은 색깔은 수심에 따라 빠르게 감소하기 때문이다. 예를 들어, 열대 해양 민달팽이 중 가장 큰 종류 중 하나인 스페인 댄서 갯민숭달팽이(''Hexabranchus'' 속)는 강력한 화학적 방어력을 가지고 있으며, 밝은 빨간색과 흰색을 띠지만, 야행성이며 알려진 의태종이 없다.[30] 베이츠 의태처럼 방어력이 약한 종들은 경계색을 가진 종과의 유사성으로부터 어느 정도의 보호를 얻을 수 있으므로 의태는 예상된다.[31] 다른 연구에서는 인도-태평양 산호초의 Phyllidiidae과 민달팽이와 같이 갯민숭달팽이들이 경계색을 띤다는 결론을 내렸다.[32] 뮐러 의태는 지중해 갯민숭달팽이 일부의 색깔에 관여하는 것으로 여겨지며, 이들은 모두 해면을 먹이로 하여 방어 화학 물질을 얻는다.[33]
왕관불가사리는 ''Metrodira subulata''와 같은 다른 불가사리와 마찬가지로 눈에 잘 띄는 색깔과 눈에 잘 띄는 길고 날카로운 가시, 그리고 용혈 사포닌(효과적인 방어 수단으로 작용할 수 있는 화학 물질)을 가지고 있으며, 이러한 증거는 이러한 종들이 경계색을 가진 것으로 간주하기에 충분하다는 주장이 제기된다.[34][35]
경계색과 의태가 해양 무척추동물보다 육상 곤충에서 더 두드러진다는 주장이 제기되었는데, 그 이유는 많은 곤충들에게 포식이 더 강력한 선택 압력이기 때문이다. 곤충들은 유충이 아닌 성체로 분산되고 세대 시간이 훨씬 짧다.[27] 또한, 파랑머리와 같은 어류 포식자는 조류보다 시각적 신호에 더 빨리 적응할 수 있으므로 경계색이 덜 효과적일 수 있다는 증거가 있다.[36] 그러나 분홍빛 사마귀 해삼이 경계색을 띠고 있으며, 포식자에게 제공하는 색채 및 무채색 신호가 모두 독립적으로 공격률을 낮춘다는 실험적 증거가 있다.[37]
푸른점문어류는 독성이 있다. 이들은 피부의 색소포 세포로 효과적인 위장 무늬를 보여주면서 틈새에 숨어 있는 시간이 많다. 그러나 자극을 받으면 빠르게 색깔이 변하여 밝은 노란색이 되고 50~60개의 고리가 3분의 1초 안에 밝은 무지개빛 파란색으로 번쩍인다.[38] 이것이 경계색 경고 표시라는 것이 종종 언급되지만,[39][40][41][42] 가설은 거의 또는 전혀 검증되지 않았다.[43]
경계색을 가진 대표적인 동물에는 무당벌레, 붉은배도롱뇽, 독화살개구리과, 산호뱀속, 파란점문어 등이 있다.
5. 행동
가장 일반적이고 효과적인 색상은 빨강, 노랑, 검정, 흰색이다.[6] 이러한 색상은 녹색 잎과 강한 대조를 이루고, 그림자와 조명 변화에 잘 견디며, 채도가 높고, 거리에 따라 위장 효과를 제공한다.[6] 어떤 형태의 경고색은 효과적인 패턴과 색상 조합을 통해 포식자가 멀리서 쉽게 감지하지 못하지만, 가까이서 보면 경고처럼 보이는 거리 의존적인 위장을 제공하여 위장과 경계색 사이에서 유리한 균형을 이룬다.[7] 경고색은 배경, 광 조건 및 포식자의 시력에 따라 진화한다.[8] 시각 신호는 냄새, 소리 또는 행동과 함께 제공되어 포식자가 더 효과적으로 감지할 수 있는 다중 모드 신호를 제공할 수 있다.[9]
불쾌감은 다양한 방식으로 만들어질 수 있다. 무당벌레나 호랑나비와 같은 일부 곤충은 쓴맛이 나는 화학 물질을 함유하고 있으며,[10] 스컹크는 불쾌한 냄새를 내고, 독화살개구리의 독샘, 벌침을 가진 개미붙이 또는 검은 과부 거미의 신경독은 공격을 받으면 위험하거나 고통스럽게 만든다. 호랑나비는 박쥐가 피하도록 경고하는 초음파 소리를 내거나, 밝은 색의 신체 부위를 드러내는 경고 자세(Unkenreflex 참조) 또는 눈 모양 무늬를 드러내어 불쾌감을 광고한다. ''Dasymutilla occidentalis''와 같은 개미붙이(사실은 기생 말벌)는 밝은 색깔을 가지고 있으며, 잡히면 (스트리듈레이션을 통해) 들리는 소리를 내어 경고를 강화한다.[11] 포유류 중에서는 족제비처럼 작은 동물이 공격적이고 스스로 방어할 수 있을 때 포식자를 단념시킬 수 있다.[12]
방어 메커니즘은 잠재적 포식자의 기억에 의존한다. 한 번 쓴맛을 보았던 메뚜기를 먹은 새는 그 경험을 반복하지 않으려고 노력할 것이다. 결과적으로, 경계색을 가진 종들은 종종 무리를 지어 생활한다. 불쾌한 경험에 대한 기억이 약해지기 전에, 포식자는 반복을 통해 경험을 강화할 수 있다. 경계색을 가진 생물들은 종종 느리게 움직이는데, 속도와 민첩성이 거의 필요 없기 때문이다. 대신, 그들의 형태는 종종 질기고 상처에 대한 저항력이 있어 포식자가 경고를 받으면 탈출할 수 있다.[44]
경계색을 가진 종들은 숨거나 가만히 있을 필요가 없으므로, 노출된 지역에서 더 많은 자유를 얻고 더 많은 시간을 먹이 섭취에 할애하여 더 많고 질 좋은 먹이를 찾을 수 있다.[45] 그들은 울음소리와 같은 눈에 띄는 짝짓기 행동을 이용할 수 있으며, 이는 성 선택을 통해 발전할 수 있다.[46][47]
많은 생물은 보호색을 갖거나 다른 것으로 위장하는 의태를 하는 등 외적으로부터 자신을 숨기고 있다. 반면 경계색을 가진 생물은 일부러 외적에게 눈에 잘 띄는 몸 색깔이나 무늬를 가짐으로써, 자신에게 손을 대면 위험이 따른다는 것을 경고하고 자신의 안전을 확보한다. 이들 대부분은 실제로 독을 가지고 있거나, 불쾌한 맛이나 냄새의 근원이 되는 화학 물질을 포함하고 있다.
이는 일부러 눈에 띄는 것으로 외적·포식자에게 불쾌한 기억과 체색을 연결시켜 기억하게 하는 것이 목적이다. 즉, 처음 만났을 때 손을 대어 불쾌한 기억이 남으면, 포식자의 공격 의욕이 저하되어 경계색을 가진 생물이 포식당하기 어려워지는 전략이다. 유사한 현상으로, 유독성 동물이 눈에 잘 띄는 자세를 취하거나 불쾌한 소리를 내는 예가 있다. 이것들도 포식자에게 발견되기 쉬워짐으로써, 상대에게 꺼리게 하는 것을 목적으로 한다.
경계색을 가진 대표적인 동물에는 무당벌레, 붉은배도롱뇽, 독화살개구리, 산호뱀, 파란점문어 등이 있다.
이러한 동물 중에는 적에게 습격당했을 때 특히 눈에 띄는 부분을 더욱 눈에 띄게 하는 행동을 하는 것이 있다. 예를 들어 도롱뇽이나 청개구리는 적에게 습격당하면 뒤집어져 화려한 색깔을 가진 배쪽을 드러낸다. 이것은 경계색의 효과를 더욱 높이기 위한 행동으로 생각된다.
6. 진화
경계색 신호는 주로 밝은 색깔과 줄무늬와 같은 고대비 패턴을 사용하는 시각적인 것이다.[3] 유기체가 더 밝고 눈에 띌수록 일반적으로 더 독성이 강하다.[3][4] 가장 일반적이고 효과적인 경계색은 빨강, 노랑, 검정, 흰색이다.[6] 이러한 색은 녹색 잎과 강한 대조를 이루고, 그림자와 조명 변화에 잘 견디며, 채도가 높다.[6]
불쾌감을 유발하는 방법은 다양하다. 무당벌레나 호랑나비와 같은 일부 곤충은 쓴맛이 나는 화학 물질을 함유하고 있으며,[10] 스컹크는 불쾌한 냄새를 낸다. 독화살 개구리의 독샘, 벌침을 가진 개미붙이 또는 검은 과부 거미의 신경독은 공격을 받으면 위험하거나 고통스럽게 만든다. 개미붙이(사실은 기생 말벌)는 밝은 색깔과 함께 잡히면 소리를 내어 경고를 강화한다.[11]
많은 생물은 보호색을 갖거나 다른 것으로 위장하는 의태를 하는 등 외부로부터 자신을 숨기고 있다. 반면 경계색을 가진 생물은, 일부러 눈에 잘 띄는 몸 색깔이나 무늬를 가짐으로써, 자신에게 손을 대면 위험이 따른다는 것을 경고하고 자신의 안전을 확보하는 것으로 생각된다. 이들 대부분은 실제로 독을 가지고 있거나, 불쾌한 맛이나 냄새의 근원이 되는 화학 물질을 포함하고 있다.
이는 일부러 눈에 띄게 하여 포식자에게 불쾌한 기억과 체색을 연결시켜 기억하게 하는 것이 목적이다. 즉, 처음 접촉했을 때 불쾌한 경험을 하면 포식자의 공격 의욕이 저하되어 경계색을 가진 생물이 포식당하기 어려워지는 전략이다.
6. 1. 진화 가설
1867년 찰스 다윈은 헨리 월터 베이츠에게 애벌레가 화려한 색을 띠는 이유에 대한 의문을 제기했고, 알프레드 러셀 월리스는 불쾌한 맛이나 냄새를 가진 애벌레가 포식자에게 쉽게 구별되어 생존에 유리하다는 가설을 제시했다.[49] 이는 새의 부리에 쪼이는 것과 같은 작은 상처가 애벌레에게 치명적이기 때문에, 눈에 띄는 색깔은 포식자가 먹을 수 없는 종임을 인지하게 하여 생존률을 높인다는 것이다.[49]
다윈의 요청으로 월리스는 런던곤충학회에 이 가설 검증을 요청했고, 곤충학자 존 제너 위어는 조류 사육장에서 실험을 통해 1869년 경계색에 대한 최초의 실험적 증거를 제시했다.[51]
월리스는 1877년 논문에서 "경고색(warning colours)"이라는 용어를 처음 사용했고,[53] 1890년 에드워드 배그널 폴턴은 저서 ''동물의 색깔''에서 "경계색(aposematism)"이라는 용어를 제안했다.[54]
경계색은 포식자에게 눈에 띄게 하여 학습 전에 죽임을 당할 수 있다는 점에서 진화론적으로 역설적이다.[55] 그러나, 포식자가 알 수 없는 먹이를 피하는 식이 보수성이 이를 설명할 수 있다.[57] 조류와 어류 종 실험에서 식이 보수성이 증명되었고,[60][57][59][61] 새들은 눈에 띄고 불쾌한 먹이를 더 오래 기억하고 피하는 경향이 있다.[62] 또한, 일부 조류는 경험 없이도 눈에 띄는 색깔의 물체를 선천적으로 피하는 경향이 있어, 경계색이 포식자의 학습 없이도 진화적으로 작용할 수 있음을 시사한다.[63]
7. 의태
경계색(aposematism)은 포식자에게 먹이 동물이 불쾌하거나 독성이 있다는 등의 방어 수단이 있음을 경고하여 공격을 예방하는 것이다. 쉽게 감지되는 경고는 1차 방어 기전이고, 눈에 보이지 않는 방어는 2차 방어 기전이다.[3] 경계색 신호는 주로 시각적인 것으로, 밝은 색깔과 줄무늬와 같은 고대비 패턴을 사용한다. 경고 신호는 정직한 표시이며, 두드러짐은 유독성과 함께 진화한다.[3][4] 따라서 유기체가 더 밝고 눈에 띄면 일반적으로 더 독성이 강하다.[5]
가장 일반적이고 효과적인 색상은 빨강, 노랑, 검정, 흰색이다.[6] 이러한 색상은 녹색 잎과 강한 대조를 이루고, 그림자와 조명 변화에 잘 견디며, 채도가 높고, 거리에 따라 위장 효과를 제공한다.[6] 어떤 형태의 경고색은 효과적인 패턴과 색상 조합을 통해 포식자가 멀리서 쉽게 감지하지 못하지만, 가까이서 보면 경고처럼 보이는 거리 의존적인 위장을 제공하여 위장과 경계색 사이에서 유리한 균형을 이룬다.[7] 경고색은 배경, 광 조건 및 포식자의 시력에 따라 진화한다.[8] 시각 신호는 냄새, 소리 또는 행동과 함께 제공되어 포식자가 더 효과적으로 감지할 수 있는 다중 모드 신호를 제공할 수 있다.[9]
불쾌감은 다양한 방식으로 만들어질 수 있다. 무당벌레 또는 호랑나비와 같은 일부 곤충은 쓴맛이 나는 화학 물질을 함유하고 있으며,[10] 스컹크는 불쾌한 냄새를 내고, 독화살 개구리의 독샘, 벌침을 가진 개미붙이 또는 검은 과부 거미의 신경독은 공격을 받으면 위험하거나 고통스럽게 만든다. 호랑나비는 박쥐가 피하도록 경고하는 초음파 소리를 내거나, 밝은 색의 신체 부위를 드러내는 경고 자세(Unkenreflex 참조) 또는 눈 모양 무늬를 드러내어 불쾌감을 광고한다. ''Dasymutilla occidentalis''와 같은 개미붙이(사실은 기생 말벌)는 밝은 색깔을 가지고 있으며, 잡히면 (스트리듈레이션을 통해) 들리는 소리를 내어 경고를 강화한다.[11] 포유류 중에서는 족제비처럼 작은 동물이 공격적이고 스스로 방어할 수 있을 때 포식자를 단념시킬 수 있다.[12]
경계색은 경계색 종과 비경계색 종 모두의 진화에 상당한 영향을 미칠 만큼 성공적인 전략이다.
비경계색 종은 종종 경계색 종의 눈에 띄는 표식을 의태하도록 진화해왔다. 예를 들어 말벌나방은 등검은말벌과 비슷하게 생겼지만 독침이 없는 베이츠 의태종이다. 말벌을 피하는 포식자는 어느 정도 나방도 피할 것이다. 베이츠 의태는 모방종과 모델종의 비율이 낮을 때 가장 효과적이며, 그렇지 않으면 포식자는 모방종을 너무 자주 만나게 된다.[76]
두 번째 의태 형태는 두 개의 경계색 생물이 같은 포식자 방어 기작을 공유하고 서로 속이지 않고 서로를 모방할 때 발생하며, 두 종 모두에게 이익이 된다. 왜냐하면 포식자가 두 종 모두를 피하도록 배우기 위해서는 두 종의 개체 수가 적게 공격당하면 되기 때문이다. 이러한 의태 형태는 프리츠 뮐러의 이름을 딴 뮐러 의태로 알려져 있다.[77][78]
함께 서식하는 많은 종류의 벌과 말벌은 뮬러 의태종이다. 이들의 유사한 색깔은 포식자에게 줄무늬 패턴이 쏘이는 것과 관련이 있다는 것을 가르쳐 준다. 따라서 어떤 종과의 부정적인 경험을 한 포식자는 앞으로 그것과 비슷한 종을 피할 가능성이 높다. 뮬러 의태는 독화살개구리의 일종인 Ranitomeya imitator와 같이 척추동물에서도 발견되는데, 이 개구리는 자연적인 지리적 범위 전체에 걸쳐 여러 가지 형태를 가지고 있으며, 각 형태는 그 지역에 서식하는 다른 종의 독화살개구리와 매우 유사하게 생겼다.[79]
많은 생물은 보호색을 갖거나 다른 것으로 위장하는 의태를 하는 등 외적으로부터 자신을 숨기고 있다. 반면 경계색을 가진 생물은, 일부러 외적에게 눈에 잘 띄는 몸 색깔이나 무늬를 가짐으로써, 자신에게 손을 대면 위험이 따른다는 것을 경고하고 자신의 안전을 확보하는 것으로 생각된다. 그것들의 대부분은 실제로 독을 가지고 있거나, 불쾌한 맛이나 냄새의 근원이 되는 화학 물질을 포함하고 있다.
이는 일부러 눈에 띄는 것으로 외적·포식자에게 불쾌한 기억과 체색을 연결시켜 기억하게 하는 것이 목적이다. 즉, 처음 만났을 때 손을 대어 불쾌한 기억이 남으면, 포식자의 공격 의욕이 저하되어 경계색을 가진 생물이 포식당하기 어려워지는 전략이다. 유사한 현상으로는, 유독성 동물이 눈에 잘 띄는 자세를 취하거나 불쾌한 소리를 내는 경우가 있다.
말벌류와 장수말벌류는 모두 노란색과 검은색의 줄무늬를 가지고 있다. 이처럼, 유독성 종이 여러 종류 존재하고, 그것들이 공통된 화려한 색이나 무늬를 가지고 있는 경우, 이것들을 뮬러형 의태라고 한다. 이는 여러 종이 같은 모습을 함으로써, 적에게 기억시키기 위한 모델의 수가 (즉, 적에게 공격받는 개체 수가) 상대적으로 적어지고, 또 적이 곤란한 경험을 하는 확률도 상대적으로 높아지는 것이 이점으로 생각된다.
또한 유독성이 아니지만, 유독성 동물의 경계색을 자신의 체색과 비슷하게 함으로써, 격퇴 효과를 얻으려고 하는 형태도 보인다. 이것을 베이츠형 의태(표지적 의태)라고 한다. 호랑이하늘소나 소등에 등이 색과 무늬를 말벌과 비슷하게 하여, 마치 독을 가지고 있는 것처럼 보이게 하는 데 성공하고 있다. 꽃등에는 어디에나 서식하는 매우 친숙한 곤충으로, 꽃에 날아오거나, 날 때 "붕붕"하는 소리를 내는 등 습성과 외형이 꿀벌과 비슷하다.
8. 인간 생활에의 응용
경고색은 인간공학 및 일상생활에서 안전색으로 사용된다. 예를 들어, 교통 신호등에서 빨강은 "정지", 노랑은 "곧 정지 신호로 바뀐다"를 의미한다. 철도 신호에서는 빨강은 "정지", 노랑은 "주의"를 의미한다. 재해 기상 정보에서도 경보에는 빨강, 주의보에는 노랑을 사용한다. 단, 기상 경보나 5단계 경계 레벨 등에서 경보급 빨강보다 더 위험한 상태(재해급)를 나타내는 색상에 보라나 검정이 채택되고 있다.[80][81]
빨강은 피나 불처럼 "위험"을, 노랑은 태양광에 가까워 어두운 곳에서도 잘 보이고 "주의"를 연상시켜 다양한 용도로 사용된다.
"빨강과 하양", "노랑과 검정" 조합도 많이 사용된다. 하양은 빨강을, 검정은 노랑을 더욱 두드러지게 한다. 철길 건널목, 공사 현장, 공장 등에서는 노랑과 검정 조합으로 위험 구역임을 나타낸다.[82][83] 폭설 지역에서는 도로변에 빨강과 하양 조합의 막대기를 세워 적설량을 나타낸다.
JIS에서는 안전색을 규정하고 있으며, 2018년에 컬러 유니버설 디자인을 도입하여 개정되었다.[84][85][86][87]
| 색 | 번호·기호 | 16진 코드 | 의미 |
|---|---|---|---|
| 빨강 | 8.75R 5/12 | #FF4B00 | 방화, 금지, 정지, 불가, 위험, 긴급 |
| 황적 (오렌지) | 5YR 6.5/14 | #F6AA00 | 위험, 명시 |
| 노랑 | 7.5Y 8/12 | #F2E700 | 경고, 주의 |
| 녹색 | 5G 5.5/10 | #00B06B | 안전 상태, 진행 |
| 파랑 | 2.5PB 4.5/10 | #1971FF | 진행 지원, 유도 |
| 적자색 | 10P 4/10 | #990099 | 방사능 |
8. 1. 안전색
경고색은 인간공학 및 일상생활에서 안전색으로 사용된다.
예를 들어, 도로용 신호등에서는 “정지”를 의미하는 색에 빨강을, “곧 정지 신호로 바뀐다”를 의미하는 색에 노랑을 사용한다. 철도 신호의 경우, 빨강은 “정지”이지만, 노랑은 “주의”를 의미하며, 노란색 신호등 다음이 정지 표시 또는 경계 표시임을 나타낸다(다음 신호의 표시에 대한 주의와 함께, 정지 표시 신호등의 과속 방지를 위한 속도 제한을 나타낸다). 재해 기상 정보에서도 경보에 빨강을, 주의보에 노랑을 사용한다[80][81]
빨강은 피나 불 등의 색깔로 “위험”을 연상시키는 성질이 있으며, 노랑은 태양광의 색깔에 가까워 어두운 곳에서도 잘 보이고 “주의”를 연상시키는 성질이 있으므로 다양한 용도로 사용된다.
그 외에도 “빨강과 하양” 또는 “노랑과 검정” 조합이 사용되는 예가 많다. 이는 하양이 빨강을 더욱 두드러지게 하는 점이나, 검정이 노랑을 더욱 두드러지게 하는 점에 기인한다. 철길 건널목, 공사 현장, 공장에서 위험한 기계가 작동하는 구역 등에서는 노랑과 검정 조합으로 위험 구역임을 나타낸다.[82][83] 또 폭설 지역에서는 도로변에 빨강과 하양 조합의 막대기를 세워 적설량을 나타낸다.
; JIS 안전색
JIS에서는 안전색을 규정하고 있다.[84] 2018년에 컬러 유니버설 디자인을 도입한 것으로 개정되었다.[85][86][87]
| 색 | 번호·기호 | 16진수 | 색 예시 | 의미 |
|---|---|---|---|---|
| 빨강 | 8.75R 5/12 | #FF4B00 | 방화, 금지, 정지, 불가, 위험, 긴급 | |
| 황적 (오렌지) | 5YR 6.5/14 | #F6AA00 | 위험, 명시 | |
| 노랑 | 7.5Y 8/12 | #F2E700 | 경고, 주의 | |
| 녹색 | 5G 5.5/10 | #00B06B | 안전 상태, 진행 | |
| 파랑 | 2.5PB 4.5/10 | #1971FF | 진행 지원, 유도 | |
| 적자색 | 10P 4/10 | #990099 | 방사능 |
8. 2. 한국의 사례
다음은 경계색을 띠는 동물의 예시이다.8. 3. JIS 안전색
JIS에서는 안전색을 규정하고 있다.[84] 2018년(헤이세이 30년) 4월에 컬러 유니버설 디자인을 도입한 것으로 개정되었다.[85][86][87]| 색 | 번호·기호 | 16진 | 색 예시 | 의미 |
|---|---|---|---|---|
| 빨강 | 8.75R 5/12 | #FF4B00 | -- | 방화, 금지, 정지, 불가, 위험, 긴급 |
| 황적 (오렌지) | 5YR 6.5/14 | #F6AA00 | -- | 위험, 명시 |
| 노랑 | 7.5Y 8/12 | #F2E700 | -- | 경고, 주의 |
| 녹색 | 5G 5.5/10 | #00B06B | -- | 안전 상태, 진행 |
| 파랑 | 2.5PB 4.5/10 | #1971FF | -- | 진행 지원, 유도 |
| 적자색 | 10P 4/10 | #990099 | -- | 방사능 |
참조
[1]
논문
Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs
[2]
논문
Toxicity, Odor Aversion, and 'Olfactory Aposematism'
[3]
논문
Poison frog colours are honest signals of toxicity, particularly for bird predators
[4]
논문
Warning displays may function as honest signals of toxicity
2009
[5]
논문
Featured Articles in This Month's Animal Behaviour
[6]
논문
Linking the evolution and form of warning coloration in nature
[7]
논문
Aposematism and Crypsis Combined as a Result of Distance Dependence: Functional Versatility of the Colour Pattern in the Swallowtail Butterfly Larva
[8]
논문
Rapid color evolution in an aposematic species: A phylogenetic analysis of colour variation in the strikingly polymorphic strawberry poison-dart frog
[9]
백과사전
Aposematism
[10]
논문
Sound strategy: acoustic aposematism in the bat–tiger moth arms race
[11]
논문
Adaptations and Responses of Dasymutilla occidentalis (Hymenoptera: Mutillidae) to Predators
[12]
웹사이트
Black, White and Stinky: Explaining Coloration in Skunks and Other Boldly Colored Animals
https://www.umass.ed[...]
University of Massachusetts Amherst
2011-05-27
[13]
논문
Homobatrachotoxin in the genus Pitohui: chemical defense in birds?
[14]
논문
Are we chemically aposematic? Revisiting L. S. B. Leakey's hypothesis on human body odour
2018-08-18
[15]
논문
Sexual dimorphism and directional sexual selection on aposematic signals in a poison frog
[16]
논문
The evolution of coloration and toxicity in the poison frog family (Dendrobatidae)
2001-05-22
[17]
서적
Chemical Signals in Vertebrates 13
Springer International Publishing
2016
[18]
논문
Phylogenomic Reconstruction of the Neotropical Poison Frogs (Dendrobatidae) and Their Conservation
2019-08
[19]
웹사이트
Multiple, recurring origins of aposematism and diet specialization in poison frogs
https://www.research[...]
2017-11-11
[20]
논문
Phenotypic integration emerges from aposematism and scale in poison frogs
2011-04-12
[21]
논문
Presence of Aposematic (Warning) Coloration in Vascular Plants of Southeastern Ohio
https://www.jstor.or[...]
2004
[22]
논문
Contrasting coloration in terrestrial mammals
[23]
논문
Are Bright Birds Distasteful? A Re-Analysis of H. B. Cott's Data on the Edibility of Birds
[24]
논문
Evolutionary morphology of the rattlesnake style
2009-02-10
[25]
논문
Clicking caterpillars: acoustic aposematism in Antheraea polyphemus and other Bombycoidea
2007-03-15
[26]
논문
A Comparative Analysis of Sonic Defences in Bombycoidea Caterpillars
2016-08-11
[27]
서적
Antipredatory defensive roles of natural products from marine invertebrates
Springer
[28]
논문
Defenses of Caribbean sponges against predatory reef fish: I. Chemical deterrenc
1995
[29]
논문
Does warning coloration occur in nudibranchs?
1991
[30]
논문
Defensive chemicals of the Spanish Dancer nudibranch, Hexabranchus sanguineus, and its egg ribbons: Macrolides derived from a sponge diet
1988
[31]
논문
Defensive chemicals of the Spanish Dancer nudibranch, Hexabranchus sanguineus, and its egg ribbons: Macrolides derived from a sponge diet
1988
[32]
논문
Marine benthic invertebrates use multimodal cues for defense against reef fish
2007
[33]
논문
Coloration and defense in the nudibranch gastropod Hypselodoris fontandraui
2010
[34]
웹사이트
Crown of Thorns Sea Star
http://sea.sheddaqua[...]
Shedd Aquarium
2015-06-21
[35]
논문
Conspicuous and aposematic spines in the animal kingdom
http://research.haif[...]
2015-06-21
[36]
논문
Do coral reef fish learn to avoid unpalatable prey using visual cues?
2013
[37]
논문
Aposematism in pink warty sea cucumbers: independent effects of chromatic and achromatic cues
2019-11-21
[38]
논문
How does the blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) flash its blue rings?
[39]
논문
Chemical defense in pelagic octopus paralarvae: Tetrodotoxin alone does not protect individual paralarvae of the greater blue-ringed octopus (Hapalochlaena lunulata) from common reef predators
[40]
논문
The evolution of conspicuous facultative mimicry in octopuses: an example of secondary adaptation?
[41]
서적
A Review of Blue-ringed Octopus Conservation (Masters thesis)
Prescott College
[42]
서적
Cephalopod Behaviour
Cambridge University Press
[43]
논문
On the perception, production and function of blue coloration in animals
[44]
논문
The dual benefits of aposematism: predator avoidance and enhanced resources collection
[45]
논문
The dual benefits of aposematism: predator avoidance and enhanced resources collection
[46]
논문
Rapid population divergence linked with co-variation between coloration and sexual display in strawberry poison frogs
[47]
논문
Aposematism increases acoustic diversification and speciation in poison frogs
2014-12-07
[48]
웹사이트
Letter from Charles Robert Darwin to Alfred Russel Wallace dated 23 February [1867]
http://www.nhm.ac.uk[...]
[49]
웹사이트
Letter from Alfred Russel Wallace to Charles Robert Darwin dated 24 February [1867]
http://www.nhm.ac.uk[...]
[50]
웹사이트
Discussion [Wallace's explanation of brilliant colours in caterpillar larvae, and others' comments thereon, presented at the ESL meeting of 4 March 1867]
http://people.wku.ed[...]
1867
[51]
서적
The Heretic in Darwin's Court:The Life of Alfred Russel Wallace
https://archive.org/[...]
New York: Columbia University Press
[52]
논문
The evolution of warning signals
1998-08
[53]
논문
The Colours of Animals and Plants. I.—The Colours of Animals
http://people.wku.ed[...]
1877
[54]
웹사이트
Aposematism
http://www.apheloria[...]
Apheloria
2012-11-24
[55]
논문
Diversity in warning coloration: selective paradox or the norm?
https://www.research[...]
[56]
논문
The complex business of survival by aposematism
[57]
논문
Dietary conservatism may facilitate the initial evolution of aposematism
[58]
논문
Perspective: The evolution of warning coloration is not paradoxical
[59]
논문
Predator experience on cryptic prey affects the survival of conspicuous aposematic prey
[60]
논문
The expression of dietary conservatism in solitary and shoaling 3-spined sticklebacks Gasterosteus aculeatus
2011
[61]
논문
Variation in the expression of dietary conservatism within and between fish species
2014-02
[62]
논문
Better to be bimodal: the interaction of color and odor on learning and memory
2008-01-22
[63]
서적
New Scientist
Reed Business Information
1987-07-09
[64]
논문
Perspective: The Evolution of Warning Coloration is Not Paradoxical
2005-05
[65]
논문
Can receiver psychology explain the evolution of aposematism?
[66]
논문
Avoidance of aposematic prey in European tits (Paridae): learned or innate?
[67]
논문
Aposematism and gregariousness: the combined effect of group size and coloration on signal repellence
[68]
논문
Effects of novelty and gregariousness in survival of aposematic prey
[69]
논문
Aggregation, defense, and warning signals: the evolutionary relationship
[70]
논문
Maternal effects and the evolution of aposematic signals
[71]
논문
Community structure and the evolution of aposematic coloration
[72]
논문
Can dietary conservatism explain the primary evolution of aposematism?
[73]
논문
The effects of predator learning, forgetting, and recognition errors on the evolution of warning coloration
[74]
논문
Chemical aposematism
2013-12-00
[75]
논문
Contributions to an insect fauna of the Amazon valley. Lepidoptera: Heliconidae
https://www.biodiver[...]
[75]
논문
Contributions to an insect fauna of the Amazon valley (Lepidoptera: Heliconidae)
https://www.biodiver[...]
[76]
논문
Mimicry on the edge: why do mimics vary in resemblance to their model in different parts of their geographical range?
2007-08-22
[77]
논문
Ueber die Vortheile der Mimicry bei Schmetterlingen
[78]
논문
''Ituna'' and ''Thyridia''; a remarkable case of mimicry in butterflies
[79]
웹사이트
Ranitomeya imitator
http://www.dendrobat[...]
1986
[80]
웹사이트
気象庁ホームページにおける気象情報の配色に関する設定指針
https://www.jma.go.j[...]
気象庁
2012-05-24
[81]
간행물
大雨の警戒レベルをわかりやすく伝えるために 5色の配色を定めました
https://www.bousai.g[...]
内閣府（防災担当）
2020-05-29
[82]
웹사이트
赤色・白色踏切遮断かんの実証実験について
http://www.shizutets[...]
静岡鉄道
2007-02-09
[83]
간행물
09年 静岡鉄道株式会社 安全報告書 〈鉄道〉
http://www.shizutets[...]
静岡鉄道
[84]
웹사이트
JISZ9103:2018 図記号－安全色及び安全標識－安全色の色度座標の範囲及び測定方法
https://kikakurui.co[...]
2023-11-14
[85]
웹사이트
日本工業規格（JIS）を制定・改正しました（平成30年4月分）～安全色及び安全標識などのJISを改正～
https://www.meti.go.[...]
経済産業省
2018-04-20
[85]
간행물
安全色及び安全標識に関する JIS 改正 －ユニバーサルデザインカラーを採用－
https://www.meti.go.[...]
経済産業省
2018-04-20
[86]
웹사이트
改正内容の紹介 – JIS安全色 ( JIS Z 9103 ) 改正内容の紹介
http://safetycolor.j[...]
2023-11-14
[87]
웹사이트
視認性に配慮した色の識別！JIS安全色彩
https://iro-color.co[...]
2023-11-14
본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.
문의하기 : help@durumis.com