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분생자

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목차

1. 개요

분생자는 자낭균, 담자균, 불완전균 등이 무성생식으로 만드는 포자를 의미하며, 뚜렷한 분생자병의 끝 부분에 체세포 분열을 통해 외생적으로 형성된다. 분생자의 형태는 단세포에서 다세포, 구형에서 복잡한 형태까지 다양하며, 균류의 분류학적 특징으로 활용된다. 분생자병의 형태와 분생자 형성 방식은 균류 분류에 중요한 특징이 되며, 분생자 형성형은 불완전균의 분류에 특히 중요하게 여겨진다.

분생자는 발아관 또는 분생자 문합관을 형성하여 발아하며, 아스페르길루스와 같이 면역 저하 환자에게 감염을 일으키는 원인이 되기도 한다. 일부 식물 병원균은 분생자를 효과적으로 퍼뜨리기 위해 분생자좌와 병자각과 같은 특수한 자실체 구조를 형성한다. 접합균과 난균에서도 분생자와 유사한 산포체를 형성하는 경우가 있다.

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분생자
일반 정보
정의곰팡이류의 무성 생식에 의해 형성되는 비 운동성 포자이다.
특징쉽게 분리되어 새로운 개체를 형성할 수 있다.
어원그리스어 "κόνις (konis, 먼지)"에서 유래되었다.
구조 및 형태
형성 위치분생자경
균사
종류분절포자 (Arthroconidia)
후막포자 (Chlamydoconidia)
분아포자 (Blastoconidia)
포로포자 (Poro-conidia)
고리포자 (Aleuro-conidia)
피알로포자 (Phialo-conidia)
환문포자 (Annello-conidia)
주사기포자 (Sympodioconidia)
속생포자 (Holothallic conidia)
장생포자 (Enterothallic conidia)
발아
조건적절한 영양분
수분
온도
과정휴면 상태에서 활성화
팽창
세포벽 및 세포막 변화
대사 활동 증가
생장관 형성
역할 및 중요성
생태학적 역할곰팡이의 생존 및 확산에 기여한다.
농업적 중요성식물 질병의 원인이 될 수 있다.
의학적 중요성인간 및 동물의 감염을 유발할 수 있다.

2. 분생자의 특징

분생자(Conidia)는 주로 자낭균, 담자균 및 불완전균이 무성생식을 통해 만드는 포자이다. 후막포자를 분생자에 포함하기도 하지만 일반적이지 않다. 분생자는 어느 정도 뚜렷한 전용 가지(분생자병) 끝부분에 만들어지며, 형성될 때 체세포 분열을 한다.

분생자는 분생자병 끝부분에 외생적으로 만들어진다. 즉, 원재료가 되는 세포 내부가 아닌, 기존 세포에서 싹이 트는 것처럼 만들어지거나, 기존 세포가 분획되는 형태로 생긴다.

분생자는 형태가 다양하다. 일반적으로 포자는 단세포라고 생각하기 쉽지만, 분생자는 단세포, 다세포 모두 존재한다. 전체적인 형태는 구형에서 복잡한 형태까지 다양하며, 이러한 형태들은 균류의 중요한 분류학적 특징이 된다. 육생의 경우 구형, 타원형, 원주형과 같은 단순한 형태가 많다. 수생 불완전균에서는 분생자가 꼬인 막대 모양, 여러 개의 가지를 낸 형태 등 복잡하고 다양한 형태를 보인다. 육상에서도 그러한 분생자를 만드는 것들이 있으며, 이를 통틀어 수생 불완전균의 발견자를 기려 Ingoldian Fungi라고 부른다.

균사체나 분생자는 투명하거나 착색될 수 있다. 콜로니를 육안으로 보면 일정한 색을 띠더라도, 현미경 하에서는 투명하게 보이는 경우도 있다.

2. 1. 분생자병

분생자병은 단순한 것, 복잡하게 분지하는 것, 포자를 붙이지 않는 균사가 장식처럼 뻗어 있는 것 등 다양한 형태를 가지며, 이는 균류 분류에서 중요한 특징으로 활용된다.[1] 분생자병은 흩어져서 만들어지기도 하고, 묶여서 선단에 많은 분생자를 붙이는 분생자속, 뭉쳐서 매트처럼 된 분생자좌, 주변을 덮는 구조가 생겨 작은 버섯 형태를 띠는 분생자과 등으로 만들어지기도 한다.[1] 이 중 일부는 크기가 커서 거미줄버섯처럼 버섯으로 취급되기도 한다.[1]

2. 2. 분생자 형성 방식

분생자는 분생자병에서 만들어지는 방식에 따라 여러 유형으로 나눌 수 있다. 이러한 분생자의 생성 방식을 '''분생자 형성형'''이라고 하며, 불완전균의 분류에서 중요하게 여겨진다.

불완전균은 완전 세대가 보이지 않으므로 유연 관계를 반영한 분류가 어렵다. 따라서 외관상의 특징만으로 분류할 수밖에 없다. 19세기 말 사카르도의 분류에서는 분생자병의 집단 형성 여부, 분생자병이나 분생자의 착색 여부, 분생자의 세포 수 등으로 상위 분류군을 만들었다. 이는 정리하기에는 편리하지만, 매우 기계적인 분류이다.

불완전균이라도 유연 관계를 반영해야 하므로, 어떤 특징이 중요한지에 대한 검토 결과, 분생자 형성형이 중요함이 밝혀졌다. 분생자 형성형을 나타내는 용어는 연구자나 시대에 따라 달라지지만, 자주 사용되는 것은 다음과 같다.

  • 분절형: 분생자병이 일정 길이로 구분되어, 각각이 분생자가 된다.
  • 알레우리오형: 분생자병 선단이 격벽으로 나뉘어, 그 세포가 발달하여 분생자가 된다.
  • 출아형: 분생자병 선단(등)으로부터 출아에 의해 분생자를 만든다.
  • 심포듀로형: 선단에서 분생자를 출아한 분생자병이 그 측면에서 뻗어 나와 그 선단에서 분생자를 출아하고, 이를 반복한다.
  • 포로형: 분생자는 출아에 의해 만들어지지만, 병의 출아 부분 주변이 두꺼워져 있다.
  • 피알로형: 분생자를 출아하기 위한 독특한 방추형 세포가 있다.


분생자병의 모양이나, 만들어진 분생자가 어떻게 되는지에 따라 외관이 상당히 달라진다. 예를 들어 푸른곰팡이 · 누룩곰팡이는 둘 다 피알로형이지만, 이들은 새로운 분생자가 오래된 분생자를 앞으로 밀어내어 차례차례 만들어진다. 그러면, 분생자 형성 세포인 방추형 세포 피알라이드(phialide) 위에 분생자의 염주가 생긴다. 푸른곰팡이에서는 가지로 갈라져 묶여진 피알라이드 위에 사슬이 늘어서서, 붓끝이나 빗자루처럼 된다. 누룩곰팡이에서는 병 선단의 팽창된 표면에 피알라이드가 늘어서므로, 전체적인 모습은 분생자의 사슬을 늘어놓은 침산(針山)처럼 된다. 트리코더마도 피알로형이지만, 분생자는 피알라이드 선단의 점액 속으로 나와, 차례차례 만들어지는 분생자는 거기에 덩어리를 만든다. 글리오클라디움에서는, 푸른곰팡이와 매우 유사한 분생자병의 분지에, 트리코더마처럼 분생자를 만들기 때문에, 분생자병 전체를 덮는 큰 분생자 덩어리가 생긴다.

분생자 형성형의 연구가 진행됨에 따라, 세부적인 부분에서 다른 것과 중간적인 것도 다수 발견되어, 지금은 이러한 분류도 깔끔하게 이루어지지 않게 되었다. 또한, 분생자의 형성 과정에도, 전자 현미경에 의한 미세 구조 연구가 진행되어, 분생자의 세포벽의 유래 등, 검토가 진행되고 있다. 이러한 정보에 의한, 분생자 형성형 자체의 재검토도 진행되고 있다. 한편, 분자 유전학적 방법에 의해, 불완전 세대와 완전 세대를 연결하려는 시도가 이루어지게 되면서, 그 결과와의 비교도 진행되고 있다.

3. 분생자 발달

분생자 발달은 크게 두 가지 유형으로 나뉜다.[5]


  • 싹트는 분생포자 형성: 분생포자가 분생포자를 생성하는 균사에서 분리되기 전에 이미 나타나는 경우이다.
  • 털상 분생포자 형성: 먼저 가로벽이 나타나고 생성된 세포가 분생포자로 발달하는 경우이다.


특정 조건에서 분생자는 발아관 또는 분생자 문합관을 형성하여 발아한다. 발아관은 자라서 균사와 곰팡이 균사체를 형성한다. 분생자 문합관은 발아관과 형태 및 생리적으로 다르다. 분생자 문합관을 형성하도록 유도된 분생자는 서로를 향해 자라나 융합된다. 융합이 일어나면 핵은 융합된 분생자 문합관(CAT)을 통과할 수 있다. 이는 곰팡이 영양 생장의 일환이며, 성적 생식과는 관련이 없다. 이러한 세포 간 융합은 일부 곰팡이의 집락 형성 초기 단계에서 중요해 보인다. 이러한 세포 생산은 73종의 곰팡이에서 발생하는 것으로 제안되었다.[6][7]

3. 1. 분생자 형성

분생포자 발달에는 두 가지 주요 유형이 있다.[5]

  • '''싹트는 분생포자 형성''': 분생포자가 분생포자를 생성하는 균사에서 분리되기 전에 이미 나타나는 경우
  • '''털상 분생포자 형성''': 먼저 가로벽이 나타나고 생성된 세포가 분생포자로 발달하는 경우

3. 2. 분생자 발아

분생자는 특정 조건에서 발아관 또는 분생자 문합관을 형성하여 발아한다. 발아관은 자라서 균사와 곰팡이 균사체를 형성한다. 분생자 문합관은 발아관과 형태 및 생리적으로 다르다. 분생자 문합관을 형성하도록 유도된 분생자는 서로를 향해 자라나 융합된다. 융합이 일어나면 핵은 융합된 분생자 문합관(CAT)을 통과할 수 있다. 이는 곰팡이 영양 생장의 일환이며, 성적 생식과는 관련이 없다. 이러한 세포 간 융합은 일부 곰팡이의 집락 형성 초기 단계에서 중요해 보인다. 이러한 세포 생산은 73종의 곰팡이에서 발생하는 것으로 제안되었다.[6][7]

3. 2. 1. 아스페르길루스(Aspergillus)의 발아

''아스페르길루스''의 발아는 휴면, 등방성 성장, 극성 성장이라는 세 단계를 거친다. 휴면 상태의 분생자는 탈수, 삼투압 변화, 산화, 온도 변화, 자외선 노출, 산도 변화와 같은 가혹한 조건을 견딜 수 있어 실온에서 1년이 지나도 발아할 수 있다. 이러한 능력은 분생자 및 분생자병 형성을 주도하는 핵심 조절 단백질에 의해 결정된다. 특히 발달 조절 단백질 wetA는 필수적이며, wetA 결함 돌연변이는 외부 요인에 대한 내성이 감소하고 분생자 세포벽 합성이 약해진다.

휴면 이후 단계는 세포 내 삼투압 증가와 수분 흡수로 인해 분생자가 팽윤하고 세포 직경이 증가하는 등방성 성장과, 세포 한쪽으로 성장이 유도되어 발아관을 형성하는 극성 성장이다. 하지만 분생자는 먼저 휴면 파괴 단계를 거쳐야 한다. 일부 아스페르길루스속 종에서는 휴면 분생자가 물과 공기가 있는 상태에서 탄소 공급원에 노출될 때 휴면이 파괴되지만, 다른 종에서는 단순한 포도당 존재만으로도 휴면이 유발된다.

휴면 파괴에는 전사가 관여하지만 번역은 관여하지 않는다. 단백질 합성 억제제는 등방성 성장을 억제하지만, DNA 및 RNA 합성 억제제는 억제하지 않는다. 휴면 파괴 시작은 단백질 생합성을 위한 유전자 전사체 증가와 즉각적인 단백질 합성을 동반한다. 등방성 성장을 통한 세포 팽창 이후, 세포벽 리모델링이 중심적인 과정임을 알 수 있다. 극성 성장 단계에서 상향 조절 및 과발현된 단백질과 전사체는 키틴(진균 세포벽의 주요 구성 요소), 세포 분열 및 DNA 처리, 세포 형태 리모델링, 감염 및 독성 인자와 관련된 발아관 형성에 관여한다.[8][9]

4. 분생자 방출 구조

일부 식물 병원균은 분생자를 효율적으로 퍼뜨리기 위해 특수한 자실체 구조를 형성한다. 이러한 구조에는 분생자좌와 병자각 등이 있다.[10][11]

분생자좌는 형태에 따라 병자각(플라스크 모양)과 병자층(쿠션 모양)의 두 가지 유형으로 구분된다.

병자각은 곰팡이 조직 자체에서 형성되며 불룩한 꽃병 모양을 하고 있고, 꼭대기에 있는 작은 구멍인 '''구공'''을 통해 분생자를 배출한다.

병자층은 숙주 유기체의 조직 내에서 형성되는 쿠션 모양의 구조이다. 병자층은 식물의 바깥층 (큐티클) 아래(피하), 바깥쪽 세포층 (표피) 내부(표피 내), 표피 아래 또는 숙주 내 깊숙한 곳(표피 하)에 위치한다.

대부분의 병자층은 상대적으로 짧은 분생자병의 평평한 층을 발달시키고, 이 분생자병은 대량의 포자를 생성한다. 증가하는 압력은 표피와 큐티클의 갈라짐으로 이어져 조직에서 분생자가 방출되도록 한다.

5. 건강 문제

대부분의 분생자는 인체에 무해하지만, 일부 곰팡이의 분생자는 과민성 폐렴과 같은 질병을 유발할 수 있다.[13][14] 특히 면역력이 약한 사람에게는 아스페르길루스증과 같은 심각한 감염을 일으킬 수 있다.[8][15]

분생자는 항상 공기 중에 존재하지만, 그 양은 날마다, 계절마다 변동한다. 일반적인 사람은 한 시간에 최소 40개의 분생자를 들이마신다.[12]

Cryptostroma corticale와 같은 특정 종의 분생자에 노출되면 과민성 폐렴을 유발하는 것으로 알려져 있으며, 이는 임업 종사자 및 제지 공장 직원에게 직업적 위험이 된다.[13][14]

분생자는 일반적으로 무해하지만, 열을 견디는(온열성) 흔한 곰팡이가 특정 유형의 심각한 면역 저하 환자(일반적으로 유도 화학 요법을 받는 급성 백혈병 환자, B 세포 림프종이 겹친 AIDS 환자, 골수 이식 환자(면역 억제제 복용), 또는 이식편대숙주병을 앓고 있는 주요 장기 이식 환자)에게 감염을 일으키는 원인이 되기도 한다. 이들의 면역 체계는 곰팡이를 퇴치할 만큼 강하지 않으며, 예를 들어 폐에 정착하여 폐 감염을 유발할 수 있다.[15] 특히 ''Aspergillus'' 속의 종은 호흡기에서 발아하여 흔하게 발생하고, 심각도가 다양하며, 새로운 위험 그룹과 항진균제 내성 발달의 징후를 보이는 아스페르길루스증을 유발할 수 있다.[8]

6. 접합균 및 난균의 "분생자"

접합균문과 난균에도 매우 비슷한 산포체를 형성하는 경우가 있다.

접합균문 털곰팡이목의 곰팡이는 보통 ''포자낭'' 안에 다수의 ''포자낭포자''를 형성한다. ''포자낭''은 그 벽이 부서지는 등의 방식으로 포자를 방출한다. 그런데, 거기에서 특수화된 구조로서 ''포자낭벽''이 부서지기 어려워지고, 소수의 ''포자낭포자''를 넣은 채로 그 근본에서 떨어져 나가는 경우가 있다. ''포자낭'' 자체가 산포체가 된 것으로, 이러한 구조를 ''소포자낭''이라고 한다. 또한, 코우가이털곰팡이나 구슬곰팡이에서는 ''소포자낭'' 안의 포자 수가 1개뿐인 경우가 있으며, 이 경우 외견상 외생 포자와 구별이 되지 않는다. 이러한 것들은 이전에는 분생자라고 불렸다. 키크셀라목의 경우, 포자 형성을 위한 특수한 가지에 불완전균의 피알리드와 매우 비슷한 구조를 만들고, 거기에서 가늘고 긴 외생 포자 같은 것을 출아상으로 형성한다. 이것은 오히려 단포자성의 ''분절포자낭''(가늘고 긴 주머니에 포자가 1열로 생겨, 주머니째 꺾어지는 것처럼 흩어지는 포자낭)으로 생각되고 있다. 이러한 구조는 전자 현미경으로 관찰하면 ''포자낭''의 벽과 포자의 세포벽을 구별할 수 있지만, 불명료한 경우도 있다.

파리곰팡이목·끈적애벌레곰팡이목의 경우도 외생 포자와 같은 형태의 산포체를 만드는 경우가 많다. 파리곰팡이목과 끈적애벌레곰팡이목의 일부가 만드는 포자는 완전히 포자의 세포벽이 없어, 진정한 분생자라는 설도 있다.

난균류 물곰팡이목의 경우에는 ''유주자낭''이 유주자를 만들지 않고 그대로 자루에서 떨어져 산포체로 행동하는 경우가 있다. 숙주 식물 위에서 물이 있으면 유주자를 형성하는 경우도 있으며, 그대로 발아관을 내어 성장을 시작하는 경우도 있다. 어느 경우든 그 외견과 작용은 분생자와 같게 되며, 실제로 분생자라고 불리는 경우가 있다.

참조

[1] 서적 Palynology: principles and applications American association of stratigraphic palynologists foundation
[2] 논문 The molecular mechanisms of conidial germination
[3] 간행물 conidium Collins Dictionary
[4] 논문 REN1 is Required for Development of Microconidia and Macroconidia, but Not of Chlamydospores, in the Plant Pathogenic Fungus Fusarium oxysporum
[5] 논문 Problems in application of the terms 'blastic' And 'thallic' To modes of conidiogenesis in some onygenalean fungi
[6] 논문 Emergence of a new disease as a result of interspecific virulence gene transfer
[7] 논문 Conidial anastomosis tubes in filamentous fungi
[8] 논문 Molecular Mechanisms of Conidial Germination in Aspergillus spp 2020-02-19
[9] 간행물 Conidial Germination in Aspergillus fumigatus http://doi.wiley.com[...] ASM Press 2014-04-09
[10] 웹사이트 Fungi http://www.forestpat[...] 2023-02-20
[11] 논문 Illustrated Glossary of Plant Pathology
[12] 논문 Sterilizing immunity in the lung relies on targeting fungal apoptosis-like programmed cell death 2017-09-08
[13] 웹사이트 Sooty-Bark Disease of Maple https://forestpathol[...] 2023-02-18
[14] 논문 Sooty bark disease of maples: the risk for hypersensitivity pneumonitis by fungal spores not only for woodman
[15] 논문 Hidden Killers: Human Fungal Infections 2012-12-19
[16] 논문 The molecular mechanisms of conidial germination
[17] 서적 -principles and applications American association of stratigraphic palynologists foundation


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