생강목

3. 형태적 특징

생강목은 생태학과 식물 형태학적으로 다양하며 종이 풍부한 목으로, 가장 뚜렷한 꽃 형태를 가지고 있다. 이들은 거대한 뿌리줄기 초본 식물이지만, 개화 시기를 제외하고는 공중으로 뻗는 줄기는 없다.

잎은 보통 잎자루가 있으며 잎자루와 잎몸이 뚜렷하고, 잎 배열은 잎차례가 두 줄로 배열(파초과에서는 나선형)된다. 잎맥은 깃털 모양의 평행맥이며, 잎맥(중륵), S자형 측맥, 미세한 가로 맥이 있다.

꽃은 일반적으로 크고 화려하며, 일반적인 외떡잎식물 패턴을 따르고, 꽃차례는 취산꽃차례와 같은 이삭으로, 꽃 대칭은 좌우대칭에서 비대칭이며, 두 개의 3수성 꽃덮이 고리가 있다. 암술은 3개의 심피, 씨방은 상위(하위)이며, 2개의 3수성 수술 고리에는 수술이 6개, 5개 또는 1개가 있다. 수술은 꽃밥이 부착된 길고 불임성인 수술로, 전체 수술 길이의 약 절반을 차지한다. 격막 꿀샘이 자주 나타난다. 꽃가루는 홈이 있지만, 종종 무공형(구멍이 없음)이다.

열매는 삭과 또는 분열과이다. 식물화학: 종종 라피드를 포함한다.

이 목을 구별하는 데 도움이 되는 특정 특징으로는 초본성 수목 줄기, 두 줄 잎차례, 잎자루가 종종 긴 큰 잎, 뚜렷한 일반적인 중륵에서 측면으로 갈라지는 평행 및 가로 맥, 눈에 띄는 다채로운 포 (포로 덮인 꽃차례)의 꽃차례와 1~5개의 퇴화된 가짜 수술이 수정 가능한 수술을 대체하는 것이다.

잎 구조는 잎맥 패턴 유형, 단위 면적당 잎맥 길이, 잎맥 분기 각도와 같은 잎맥 구조의 다른 측면을 기반으로 생강목 내에서 과를 구별하는 데 유용하며, 세 가지 주요 유형의 잎맥이 인식된다. 이들은 사각형에서 수직으로 길쭉한 격실을 가진 ''생강''형, 가로로 길쭉한 격실을 가진 ''코스투스''형, 여러 개의 평행 맥에 걸쳐 있는 교차 맥을 가진 ''오르키단타''형이다.

열대 지역을 중심으로 분포한다. 꽃줄기를 제외하고는 지상에 줄기를 내지 않는다. 바나나 등에서 볼 수 있는 직립한 줄기 같은 구조는 사실 잎집이 여러 겹으로 말려 만들어진 것으로, 가짜 줄기라고 한다.

바나나나 파초에 대표되는, 잎의 중축에서 거의 직각으로 잎맥이 평행하게 뻗는 잎의 구조를 가진다. 이 때문에 강도를 유지하면서 잎을 대형화하는 것이 가능해졌다. 꽃은 좌우대칭이고 대형인 경우가 많다.

3. 1. 잎의 특징

3. 2. 공유 파생 형질

4. 진화

분자계통학은 1993년에 생강목에 처음 적용되었으며, 속씨식물 계통분류 그룹(APG) 시스템(1998)은 생강목을 외떡잎식물 내의 단일 계통군으로 확인하고 commelinoid 분지군에 위치시켰다. 2003년 개정판(APG II)에서는 commelinoid를 commelinid로 변경했지만 관계는 바뀌지 않았으며, 이는 2009년 APG III 시스템과 2016년 APG IV 시스템에서도 변경되지 않았다.

생강목과 자매 목인 닭의장풀목의 공통 조상은 1억 5,800만 년 전 초기 백악기에 기원한 것으로 추정되며, 두 목은 8,000만 년에서 1억 2,400만 년 사이에 분리되었고, 중기 백악기(약 6,000만~1억 년 전)에 주요 계통으로 급격한 진화적 방사가 일어났다. 백악기 말까지 8개 과 중 6개가 확립되었다.

화석 보정 분자 추정치는 주요 계통의 다양화 시기를 1억 1,000만 년에서 8,000만 년으로 제시한다. 만약 파초과가 이 목의 기저 과라면, 이것은 생강목의 기원을 약 1억 2,400만 년으로, 다양화는 중기 백악기인 약 1억 1,000만 년에 일어났음을 나타낸다. 이러한 기원(1억 2,400만 년)은 남부 대륙인 곤드와나의 분열과 일치했다.

아마도 조상 생강목은 열대 곤드와나에 분포했으며 현재의 아메리카, 아프리카, 동남아시아를 포함했을 것이다. 이 육괴 내에서 호주가 가장 가능성이 높은 조상 지역으로 보이며, 그 후 아프리카와 신열대 아메리카 사이에서 분산이 일어났다. 이전 연구에서는 동남아시아를 기원으로 추정했다. 현재 생강목의 분포는 세계 주요 열대 지역 간의 수많은 2차 및 3차 분산 사건의 결과로 보인다.

생강목은 꽃덮이 (꽃받침과 꽃잎)의 개체발생에서 진화적 경향을 보여준다. 이형 꽃덮이(꽃잎과 꽃받침이 외관상 다른 경우)의 출현은 닭의장풀류 단자엽식물 전체에서 다양하며, 분화되지 않은 동형 꽃덮이에서 이형 꽃덮이로의 전환이 두 자매 목인 닭의장풀목과 생강목에서 독립적으로 일어났다. 생강목 내 꽃 형태의 진화는 수많은 수술의 감소와 꽃잎화 사이의 뚜렷한 상관관계를 보여준다. 조상 생강목 꽃은 5~6개의 수정 수술을 가지고 있었을 것으로 추정되며, 그 후 꽃잎 모양의 수술이 Heliconiaceae+Zingiberineae로 이어지는 계통에서 진화하여 결국 2~5개의 꽃잎 모양의 수술이 꽃의 특징을 지배하게 되었다.

생강목의 계통 발생 다양화와 생물지리적 분산은 부분적으로 이와 관련된 동물 수분 매개자의 진화적 방사 및 다양화에 의해 주도되었으며, 여기에는 박쥐, 새, 날지 못하는 포유류 및 곤충이 포함된다. 생강목의 8개 과 중 6개 과는 척추동물에 의한 수분에 특화된 분류군을 포함하며, 이는 이 목에서 분지학적 원시 상태인 것으로 보인다. 이 6개 과 중 2개는 척추동물에 의해 독점적으로 수분된다(극락조화과, 헬리코니아과). 곤충에 의한 수분은 6개 과에서도 발생하며, 한 과(마란타과) 또는 어쩌면 두 과(로위과)가 주로 곤충 방문객에 특화되어 있다.

생강목의 씨앗과 열매 화석은 약 8500만 년 전인 상토니절 후기 백악기에 나타나며, 파초과와 생강과를 대표하는 것으로 여겨진다. 그러나 가장 오래된 생강목 화석인 특징적인 씨앗을 가진 ''Spirematospermum''의 위치는 불확실하며, 가장 유력하게는 생강과일 가능성이 높다. 생강목의 잎 화석 기록 또한 후기 백악기까지 거슬러 올라간다. 다른 화석 기록으로는 뿌리줄기와 식물 규산체가 있다.

결합된 형태학 및 분자 데이터를 사용하여 Kress와 동료들(1993, 1995, 2001)은 형태학적 특징만으로 2개의 분기군으로 뚜렷하게 구분되는 것을 확인했으며, 아목 수준의 구조를 제시했다. 이 체계에서 그들은 생강목의 과들을 다음과 같이 구분했는데, 생강군은 하나의 아목으로, 바나나군은 세 개의 개별 아목으로 나누었다.

• 아목 Zingiberineae Kress ("생강", 2 상과)
• * 상과 Cannariae Kress
• ** Cannaceae A.L. Jussieu
• ** Marantaceae Petersen
• * 상과 Zingiberariae Kress
• ** Costaceae Nakai
• ** Zingiberaceae Lindley
• 아목 Strelitziineae Kress
• * Lowiaceae Ridley
• * Strelitziaceae Hutchinson
• 아목 Musineae Kress
• * Musaceae A.L. Jussieu
• 아목 Heliconiineae Kress
• * Heliconiaceae Nakai

5. 분포 및 서식지

생강목은 범열대 지역에 분포하며, 아시아, 아프리카, 아메리카의 습한 열대 지역에 주로 서식한다. 특히 동남아시아의 습한 하층 식생 환경에 가장 많이 분포하는 생강과(Zingiberaceae)를 포함하여, 생강목의 8개 과 중 파초과(Heliconiaceae), 마란타과(Marantaceae), 코스타스과(Costaceae)는 주로 신열대 지역에 분포한다.

무사과의 3개 속은 열대 아시아와 아프리카에 분포하며, 제3기에는 북아메리카와 아프리카에도 존재했음을 화석 증거가 보여준다. 극락조과의 3개 속은 각각 마다가스카르, 남아프리카, 아마존 분지에서 발견되며, 로위과는 동남아시아에서 발견된다. 헬리코니아과는 주로 신열대구에 분포하지만, 사모아에서 술라웨시까지 태평양에서도 발견된다.

생강목은 거의 모든 열대 습지 저지대 또는 중간 고도 삼림에서 하층 식생의 일부로 분포한다. 일부 생강목은 더 많은 햇빛을 선호하며 숲의 숲길이나 가장자리, 또는 하천과 강을 따라 열린 2차 성장 지역에서 발견된다.

생강과의 여러 하위 과 중 하나인 생강아과(Zingiberoideae) 구성원들은 동남아시아의 몬순 기후에 적응하여 건기 동안 휴면 상태가 되면서 적응했다. 마란타과, 코스타스과, 파초과 내의 일부 분류군도 이러한 서식지에서 발견되며 이러한 방식으로 적응했지만, 진정한 사막 지역에는 생강목이 서식하지 않는다.

일부 생강목은 수생 생태계 서식지를 채택하여 하천 가장자리, 연못, 늪지대에서 발견되며, 땅속줄기는 물속에 뿌리를 내리고 있다.

6. 생태

생강목은 열대 및 아열대 생태계의 주요 구성 요소이다. 이러한 식물 중 다수는 꽃 형태의 변화를 통해 포유류(예: 박쥐와 여우원숭이), 조류 및 곤충(예: 꿀벌, 딱정벌레, 나방 및 나비)과 특수한 수분 관계를 형성했다.

7. 이용

생강목 식물 중 많은 종이 원예적으로 중요하며, 관상 식물로 재배된다. 예를 들어, ''헬리코니아(가짜 극락조화)'', ''극락조화(극락조화)'', ''마란타(기도 식물)'' 및 ''칸나''가 있다. 다른 종들은 요리에 사용되는 작물로, 예를 들어 ''바나나(바나나, 플랜틴)''와 ''생강(생강)''이 있다. 생강목에는 또한 전통 의학과 향신료의 원료가 되는 종도 포함되어 있으며, ''예''를 들어 알피니아과에 속하는 ''엘레타리아''와 ''아모뭄(카다멈)'' 및 갈랑가와 ''강황(강황)'' 등이 있다.

8. 한국에서의 생강목

참조

_[1] 웹사이트 Zingiberales http://www.mobot.org[...] Angiosperm Phylogeny Website 2006-05
_[2] 논문 Molecular evolution and patterns of duplication in the SEP/AGL6-like lineage of the Zingiberales: A proposed mechanism for floral diversification
_[3] 간행물 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV