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서양뒤영벌

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목차

1. 개요

서양뒤영벌(Bombus terrestris)은 꿀벌과 호박벌족에 속하는 곤충으로, 유럽 전역에서 흔히 발견되며 온대 기후에 서식한다. 여왕벌, 일벌, 수벌로 구성된 사회적 군체를 이루며, 둥글고 털이 많은 몸과 노란색과 검은색 줄무늬를 가진 것이 특징이다. 이들은 온실 수분 매개체로 도입된 후 침입종으로 간주되기도 하며, 둥지 기생충, 질병, 환경 문제 등 다양한 위협에 직면해 있다. 서양뒤영벌은 상업적 수분 매개체로 활용되지만, 토착종과의 경쟁, 유전자 오염, 농업 환경에 미치는 영향 등으로 인해 논란이 되기도 한다.

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서양뒤영벌
기본 정보
큰땅벌
큰땅벌
학명Bombus terrestris
명명자린네, 1758년
한국어 이름큰땅벌
영어 이름Buff-tailed bumblebee
이명B. africanus
B. audax
B. canariensis
B. dalmatinus
B. lusitanicus
B. maderensis
B. terrestriformis
B. xanthopus
분류
계동물계
문절지동물문
강곤충강
목벌목
아목벌아목
상과꿀벌상과
과꿀벌과
아과꿀벌아과 또는 마르하바치아과
족마르하바치족
속마르하바치속
아속Bombus (Bombus)
생태
서식지태즈메이니아에 정착

2. 분류 및 계통

서양뒤영벌(''B. terrestris'')은 벌목(Hymenoptera)에 속하는 곤충으로, 개미, 벌, 말벌 등이 여기에 포함된다. 특히 꿀벌과(Apidae)에 속하며, 꿀벌아과(Apinae)의 일원이다. 꿀벌아과에는 14개의 부족이 있는데, 서양뒤영벌은 이 중 호박벌족(Bombini)에 속한다. 호박벌족은 호박벌속(Bombus)으로 구성되어 있으며, 서양뒤영벌은 ''Bombus sensu stricto'' 아속에 속한다.

''Bombus sensu stricto'' 아속에는 다음과 같은 근연종이 있다.


  • Bombus affinis
  • Bombus cryptarum
  • Bombus franklini
  • Bombus ignitus
  • Bombus lucorum
  • Bombus magnus
  • Bombus occidentalis
  • Bombus terricola


서양뒤영벌에는 9개의 아종이 알려져 있으며, 각 아종은 독특한 색깔을 띤다.[3]

9개의 아종은 다음과 같다.

  • ''B. terrestris africanus''
  • ''B. terrestris audax''
  • ''B. terrestris calabricus''
  • ''B. terrestris canariensis''
  • ''B. terrestris dalmatinus''
  • ''B. terrestris lusitanicus''
  • ''B. terrestris sassaricus''
  • ''B. terrestris terrestris''
  • ''B. terrestris xanthopus''

3. 형태 및 특징

서양뒤영벌의 복부 모습


서양뒤영벌(''Bombus terrestris'')은 꽃가루를 저장하는 꿀벌로, 꿀과 꽃가루를 먹고 채집한다.[4] 몸길이는 여왕벌이 20~22mm, 수벌이 14~16mm, 일벌이 11~17mm이다. 일벌은 배 끝이 흰색이며, 가까운 친척인 흰꼬리뒤영벌(''B. lucorum'')의 일벌과 매우 흡사하지만, 서양뒤영벌의 황색 띠가 더 어둡다. 서양뒤영벌 여왕벌은 황갈색-흰색 배 팁("꼬리")을 가지고 있는데, 이 부분은 흰꼬리뒤영벌 일벌처럼 흰색이다.[5] 일벌의 크기는 매우 다양하여, 가슴 부위의 길이가 2.3~6.9mm이고 무게가 68~754mg에 달한다는 점에서 다른 꿀벌들과 비교하여 독특하다.[1]

일본에서는 "새하얀 엉덩이"가 다른 뒤영벌류와 구별되는 특징이 된다. 홋카이도 동부에 서식하는 노삽뒤영벌 일벌과 모습이 매우 유사하다.[56] 여왕벌, 일벌, 수벌 모두 반점에 차이는 없다.[55]

만병초, 붉은 토끼풀, 현호색, 유채, 라벤더, 코스모스 등 꽃을 찾아 꽃가루와 꿀을 모은다.[57] 혀가 짧아 꽃잎 옆에 구멍을 뚫어 꿀을 모으는 (도밀) 경우가 있어, 식물의 수분에 기여하지 않는다.

4. 분포 및 서식지

서양뒤영벌은 유럽 전역에서 가장 흔하게 발견되는 종이며, 온대 기후에서 주로 서식한다. 이들은 다양한 서식지에서 생존할 수 있어 근동, 지중해 섬, 북아프리카 지역에서도 개체군이 발견된다.[6]

온실에서 작물 수분 용도로 도입되었으나, 원산지가 아닌 지역에서 탈출하여 여러 곳에서 침입종으로 간주되고 있다. 여기에는 일본, 칠레, 아르헨티나, 태즈메이니아 등이 포함된다.[7][8]

일본에서는 "침입 외래종"으로 분류되어 생태학적 문제를 일으키고 있다.[47] 예를 들어, 토종 벌들과 꽃 자원 및 둥지 위치를 두고 경쟁하며, 특히 ''B. hypocrita sapporoensis''와 같은 지하 둥지를 선호하는 토종 여왕벌을 대체하는 경향이 있다.[1]

호주 정부는 2008년에 서양뒤영벌이 토착 동식물에 위협을 가할 수 있다는 이유로 생체 수입을 금지했다.[40] 2004년에는 뉴사우스웨일스 환경부 과학 위원회에서 '주요 위협 과정'으로 분류하기도 했다.[41]

1998년 칠레에 도입된 이후, 서양뒤영벌은 아르헨티나로 빠르게 확산되었으며, 연간 약 275km의 속도로 퍼져나갔다. 이로 인해 남미 토종 꿀벌인 ''Bombus dahlbomii''의 개체 수가 급감하는 등 심각한 피해를 입었다.[42] 경쟁뿐만 아니라, ''Apicystis bombi''와 같은 기생충 전파도 ''Bombus ruderatus''를 포함한 토종 벌들에게 부정적인 영향을 미치고 있다.[44]

서양뒤영벌의 둥지는 주로 지하, 특히 버려진 설치류의 굴에서 발견된다.[1][9] 군체는 여러 개의 난세포를 가진 빗 모양의 구조를 형성하며, 여왕벌은 난세포를 서로 위에 낳는다. 하나의 군체는 평균 300~400마리의 벌을 생산한다.[10] 일본이나 오스트레일리아 등지로 이입 분포하며,[55] 도심지의 정원에서도 흔히 볼 수 있다.

5. 군체 구조

서양뒤영벌(''B. terrestris'') 군체는 여왕벌, 일벌, 수벌의 세 가지 계급으로 구성되어 분업을 통해 효율적으로 기능을 수행한다.[11] 여왕벌은 번식을 담당하는 유일한 암컷으로, 군체당 한 마리만 존재하며 둥지를 짓고 알을 낳는다. 더 많은 먹이를 섭취하고, 더 긴 유충 단계를 거치며, 더 높은 수준의 유약 호르몬 생합성을 보이는 유충이 여왕벌이 된다.[11] 일벌은 모두 암컷으로, 먹이 채집, 군체 방어, 유충 돌보기 등을 담당하며 보통 번식 능력이 없다.[11] 수벌은 수정되지 않은 반수체 알에서 태어나며, 성체가 되면 군체를 떠나 짝짓기를 한다.[11]


5. 1. 생애 주기

''B. terrestris''의 군집 주기는 고립된 여왕벌이 수컷과 교미하고 둥지를 찾으면서 시작된다. 여왕벌은 겨울 동안 둥지에 머무르다가 봄에 소량의 이배체(암컷) 알을 낳는다. 이 알들이 부화하면 여왕벌은 유충을 돌보고 꿀과 꽃가루를 먹인다. 유충이 성장하여 번데기가 되면 약 2주 후 첫 번째 일벌이 나타난다. 이 단계를 군집의 시작 단계라고 한다.[10]

일벌은 군집을 위해 꿀과 꽃가루를 찾아다니고, 다음 세대의 유충을 돌본다. 이 첫 번째 단계는 ''B. terrestris''에서 가변적인 기간 동안 지속되며, 이후 전환점에 도달하면 여왕벌은 수정되지 않은 알을 일부 낳기 시작하고, 이 알들은 수컷으로 발달한다.[10] 수컷은 성충이 된 직후 군체를 떠나 둥지 밖에서 짝을 찾는다.

남은 이배체 알은 부화하여 유충이 되고, 추가 음식을 받아 번데기가 되어 새로운 여왕벌이 된다. 군집은 온대 지역에서는 가을까지 지속되며, 이후 일벌은 수정되지 않은 알을 낳기 시작하고, 이 알이 성숙하면 수컷이 된다. 이 시점에서 일벌 간의 노골적인 공격과 여왕벌과 일벌 간의 공격이 시작된다. 이는 매우 온화한 기후에서 군집 주기 시작 후 약 30일에 발생하는 예측 가능한 시점이다.[10]

일반적으로 일벌-여왕 갈등으로 인해 여왕벌이 쫓겨나고 새로운 일벌은 여왕벌이 없어진다. 새로 나타난 여왕벌은 때때로 일벌 역할을 하여 다른 여왕벌의 새끼를 키우는 것을 돕는다. 이 기간 동안 그들은 매일 둥지를 떠나 먹이를 찾고, 그 동안 교미를 할 수 있다. 결국 그들은 다음 봄까지 겨울잠을 잘 "동면 장소"를 찾고, 거기에서 나와 먹이를 찾고 (주로 난소를 발달시키기 위해), 곧 새로운 둥지를 세울 장소를 찾는다. 더 따뜻한 기후에서는 겨울잠 단계를 건너뛸 수 있다. 거의 항상 오래된 군집은 멸망하고, 그 장소가 기생충이 없다면 새로운 여왕벌 중 하나가 돌아와 그 장소를 다시 사용한다.

여왕벌은 단독으로 월동하고, 4월경에 깨어나 5-6월에 토양 중에 둥지를 튼다.[57]

6. 생식 행동

서양뒤영벌(''B. terrestris'')은 단일 교미 종이다. 수컷은 교미 중 끈적한 분비물로 암컷의 생식기를 막아 며칠 동안 다른 수컷과 교미하는 것을 방해한다.[15] 꿀벌은 수컷이 암컷 생식기를 막아도 한 번의 교미 비행에서 여러 번 교미하는 것과 대조적이다. 여러 번 교미하면 새끼에게 유전적 다양성을 줄 수 있지만, 뒤영벌은 사회적 제약, 여러 번 교미의 위험, 조상의 단일 교미 습성 때문에 한 번만 교미할 가능성이 높다. 여러 배우자를 찾는 것은 에너지 소모가 크고 포식 위험을 높이기 때문이다.[1]

여왕벌 외에 일벌도 알을 낳을 수 있지만, 짝짓기를 하지 않아 반수체이며 수벌로만 발달한다. 일벌은 보통 30일 이상 되어야 알을 낳을 수 있으며, 먹이를 찾는 데 시간을 덜 쓰고 여왕 근처에 더 많이 있는 개체가 생식할 가능성이 높다. 번식 경쟁이 치열해지면 나이 든 일벌이 여왕을 공격하기도 한다.[16]

''B. terrestris'' 군체는 일벌 생산에서 수벌 생산으로 전환하는 시점에 따라 성비가 다양하다. 일찍 전환하는 군체는 수컷보다 미래 여왕 수가 훨씬 적고(1:17.4), 늦게 전환하는 군체는 1:1.3의 균등한 성비를 보인다. 여왕은 아들과 딸에게 동등하게 관련되어 1:1 비율을 선호하고, 일벌은 서로에게 더 관련되어 3:1 비율을 선호한다. 조기 및 후기 전환 군체는 개체수에서 균등하게 균형을 이루지만, 일부 연구에서는 수컷 편향 성비(1:4)가 나타나기도 한다.[10] 그러나 대부분의 연구는 여왕이 선호하는 1:1 성비가 나타난다고 보고한다.[17] 이는 일벌 군체의 통제를 나타내는 3:1 성비를 갖는 일부일처 사회성 곤충에게는 특이한 현상이다.

6. 1. 생식 억제

여왕벌은 페로몬을 통해 일벌의 난자 형성을 억제할 수 있다. 여왕이 없는 ''B. terrestris'' 일벌의 경우, 유충 호르몬(JH)을 분비하는 알라타체(corpora allata)가 여왕이 있는 일벌에 비해 눈에 띄게 커져 있었고, JH 농도 또한 여왕이 없는 일벌의 혈림프에서 더 높았다.[18] 이는 여왕의 존재만으로도 일벌이 알을 낳는 것을 막아, 군체의 유충에 대한 유전적 통제를 유지하는 데 도움이 된다는 것을 시사한다.

일벌은 서로의 산란을 억제하기도 한다.[1][19] 우세한 일벌은 종종 더 어린 일벌들이 알을 낳는 것을 억제한다. 일벌들은 군체의 초기 단계와 경쟁 시점 이후에 낮은 수준의 유충 호르몬(JH)과 난소 발달을 보인다.

7. 친족 선택

여왕과 일벌 간에는 식민지 내 성비 및 수컷 생식에 대한 갈등이 예상된다. 특히 일벌은 형제보다 자신의 아들과 조카와 더 관련이 있는 일부일처 식민지에서 더욱 그렇다.[1] 일벌은 형제(0.25)보다 조카(0.375)와 더 밀접하게 관련되어 있으며, 친족 선택은 일벌이 조카보다 아들을, 형제보다 조카를 선호하게 할 것이다.

8. 사회적 행동 및 먹이 찾기 행동

갓 부화한 일벌은 사회적 군체의 지배 계층 최하위에서 시작하여 나이가 들면서 여왕벌의 지위에 가까워진다. 여왕 측 일벌은 종종 알을 낳으며 여왕과 더 자주 상호 작용한다. 이러한 사회적 지위는 경쟁 후에 보상을 받을 수 있는데, 여왕이 일벌의 공격으로 전복되면 가장 우세한 일벌이 군체의 새끼에게 더 많은 알을 기여하고 "가짜 여왕"의 지위에 오를 수 있다. 여왕은 주기상 모든 시점에서 일벌로부터 일정한 사회적 지배 거리를 유지하는데, 이는 주기의 후반에 이르러 단순히 일벌의 수가 많아져 대체되는 것을 시사한다.[20]

서양뒤영벌은 만병초, 붉은 토끼풀, 현호색, 유채, 라벤더, 코스모스 등 매우 다양한 꽃 종에서 꽃가루와 꿀을 모으며 먹이를 찾는다.[57] 주로 아침에 가장 활발하게 활동하며, 오전 7시에서 8시 사이에 활동량이 최고조에 이른다. 이는 오후로 갈수록 기온이 높아지기 때문일 가능성이 높으며, 꿀과 꽃가루를 채집하는 일벌들은 25°C 정도의 주변 온도를 선호한다.[20] 혀가 짧아 꽃잎 옆에 구멍을 뚫어 꿀을 모으는 도밀을 하며, 이 때문에 수술에 닿지 않아 식물의 수분에 기여하지 않는다.

8. 1. 이형 행동

서양뒤영벌(''B. terrestris'')은 이형행동을 보이는데, 이는 서로 다른 크기의 벌들이 서로 다른 작업을 수행하는 현상이다. 이러한 종류의 행동은 주로 먹이 채집 활동에서 관찰된다. 더 큰 벌들은 둥지 밖에서 먹이를 채집하는 경우가 더 많으며, 더 많은 양의 꿀과 꽃가루를 둥지로 가져온다.[1] 더 큰 벌들은 더 큰 온도 변화를 견디고, 포식을 피하며, 더 먼 거리를 이동할 수 있어 선택적으로 유리할 수 있다.[1] 형태에 기반한 뚜렷한 사회적 역할 분담은 둥지의 개체들에게도 이로울 수 있으며, 둥지가 더 효율적으로 작동하도록 만든다.[1] 작은 벌들은 더 저렴하게 길러지고 둥지 내부의 작업을 위해 유지될 수 있으며, 일부 유충만이 큰 먹이 채집 벌이 될 만큼 충분히 먹이를 공급받는다.[1]

''B. terrestris'' 먹이 채집

8. 2. 먹이 알림

먹이 탐색에 성공한 서양뒤영벌(B. terrestris)은 둥지로 돌아와 꿀벌처럼 의례적인 춤을 추지 않고, 측정 가능한 패턴 없이 정신없이 뛰어다닌다.[1] 이러한 행동의 메커니즘은 불분명하지만, 둥지 근처의 먹이 위치와 냄새를 알려 다른 벌들이 먹이를 찾도록 장려하는 페로몬을 퍼뜨릴 가능성이 있다는 가설이 있다.[1] 식량 저장량이 낮은 군체는 이러한 먹이 탐색 페로몬에 더 민감하게 반응한다. 반대로, 식량 비축량이 충분한 군체는 불필요한 먹이 탐색에 시간과 에너지를 낭비하지 않기 위해 페로몬에 덜 반응한다.[21]

8. 3. 귀소 능력

뒤영벌(''B. terrestris'')은 훌륭한 귀소 능력을 가지고 있어, 벌집에서 멀리 떨어진 벌도 최대 9.8km 떨어진 곳에서 군집을 찾아낼 수 있다.[22] 복귀에는 종종 며칠이 걸리는데, 이는 ''B. terrestris''가 낯익은 잎과 자연 지형지물을 이용하여 벌집을 찾는다는 것을 시사한다. 개체가 벌집의 일반적인 먹이 활동 범위를 벗어난 경우, 이 과정은 지루할 수 있다.[22] 다른 연구에서는 이 벌들이 13km 떨어진 거리에서도 벌집으로 되돌아갈 수 있음을 보여주었지만, 대부분은 벌집에서 5km 이내에서 먹이 활동을 한다.[23] 한 표지-재포획 연구에서 평균 먹이 활동 거리가 약 663m로 나타났다.[24] 수벌 또한 일벌보다 더 먼 거리를 비행하는 것으로 밝혀졌는데, 이는 짝을 찾기 위해 벌집에서 더 멀리 이동하기 때문일 가능성이 높다. 수벌의 비행 거리는 2.6~9.9km에 이른다. 수벌 또한 수분에 기여한다면, 이는 이전에 일벌의 비행 행동을 기반으로 예측된 꽃가루 흐름 범위를 증가시킬 수 있다.[25]

8. 4. 학습

뒤영벌과 꿀벌은 파란색과 노란색에 대한 선천적인 선호도에 크게 영향을 받는다. 훈련을 받지 않은 상태에서는 자연적으로 끌리는 꽃을 방문하는 경우가 많다. 그러나 일반적으로 벌은 경험을 통해 보상이 꽃잎의 색과 연관된 후 더 많은 꿀을 주는 꽃을 방문하도록 학습한다고 여겨진다. 이는 인공적으로 색칠된 꽃으로 훈련받은 벌이 꽃 선택 배열로 테스트할 때 훈련받았던 색과 유사한 색을 선택하는 ''땅뒤영벌(B. terrestris)''에서 입증되었다. 개체가 훈련받은 것과 상당히 다른 꽃 색상으로 테스트된 경우, 선천적인 색상 선호도에 가장 가깝게 일치하는 꽃을 방문했다.[26]

먹이 활동을 위해 특정 색상을 식별하는 것 외에도, 어린 일벌은 꽃에서 꿀과 꽃가루를 효율적으로 수집하기 위해 복잡한 운동 기술을 학습해야 하는 것으로 나타났다. 이러한 기술은 며칠이 걸릴 수 있는데, 기억력이 매일 완벽하게 유지되지 않아 때로는 밤새 악화되기 때문이다.[27] 종 내에서도 서로 다른 개체군은 선천적인 파란색 선호도의 수준이 다르며 연관 작업 중 학습 속도에서 종내 변이를 보인다. 이는 ''달마티아땅뒤영벌''(B. terrestris dalmatinus)과 ''오닥스땅뒤영벌''(B. terrestris audax)의 두 아종 ''땅뒤영벌(B. terrestris)''에 해당된다.[28] 한 연구에 따르면 뒤영벌은 동기 부여적인 트레이드오프를 할 수 있다.[29]



꿀벌은 차별 과제에 매우 능숙하지만, 이러한 검사를 제대로 수행하기 위해 필요한 색조 차이의 크기에 여전히 제한을 받는다. 꽃 색소가 색상 스펙트럼에서 더 가까울수록 ''서양뒤영벌(B. terrestris)''의 색상 인식 오류율이 감소한다. 이는 꿀벌이 유사하지만 뚜렷한 색상을 가진 서로 다른 꽃 종을 방문하는 경우 수분 효율에 해로운 영향을 미칠 수 있으며, 꽃이 고유한 모양을 가질 경우에만 이러한 영향을 완화할 수 있다.[30]

벌은 종종 단독으로 먹이를 찾지만, 실험 결과에 따르면 어린 일벌은 나이 많은 일벌과 함께 먹이를 찾을 때 어떤 꽃이 가장 많은 꿀을 제공하는지 더 빠르게 배울 수 있다. ''B. terrestris'' 개체는 동종의 개체가 같은 종에서 먹이를 찾는 것을 볼 수 있을 때, 익숙하지 않지만 보상이 있는 꽃을 방문하는 학습 곡선이 더 빠르다.[31] 이러한 종류의 연관 학습 발견은 벌의 행동에 대한 새로운 통찰력을 제공하며, 색상 보상 연관을 통한 학습을 보완할 수 있다.

9. 기생충 및 질병

서양뒤영벌은 둥지 기생 뻐꾸기벌인 ''B. bohemicus''의 기생을 받는데, 이 뻐꾸기벌은 서양뒤영벌의 벌집을 침입하여 숙주 여왕으로부터 번식 우위를 빼앗고, 숙주 일벌들이 돌보게 될 자신의 알을 낳는다.[32] 또 다른 둥지 기생자는 ''B. vestalis''이다.[33]

땅뒤영벌(서양뒤영벌)을 포함한 다양한 뒤영벌 종의 창자를 감염시키는 흔한 미포자충 기생충은 ''노제마 봄비(''Nosema bombi'')''이다.[34]

채집은 에너지 소비가 많은 활동으로 여겨지며, 더 많은 시간을 채집에 할애하는 개체는 전반적인 생존 적합성에 손해를 입을 수 있다. 예를 들어, 서양뒤영벌은 중앙 유럽에서 말파리에 의한 기생에 취약하며, 채집 활동을 하는 개체는 비행에 필요한 대사 비용 증가로 인해 기생충 감염률이 더 높을 수 있다는 가설이 제기되었다. 이는 채집 활동을 하는 일벌이 채집 활동을 하지 않는 일벌에 비해 실험적인 기생충 알에 대한 캡슐화 수준이 현저히 낮다는 것을 통해 입증되었다.[36]

날개 기형 바이러스(DWV)는 일반적으로 꿀벌의 병원체로, 날개가 작아지고 쭈글쭈글해져 개체가 생존할 수 없게 된다. 이 바이러스가 서양뒤영벌로 전파된 것으로 여겨지며, 2004년에는 유럽에서 상업적으로 사육된 여왕벌의 최대 10%가 날개가 기형된 채 죽은 것으로 밝혀졌다.[38]

10. 다른 종과의 상호 작용

서양뒤영벌은 둥지에 기생하는 뻐꾸기벌인 B. bohemicus의 기생을 받는데, 이 뻐꾸기벌은 서양뒤영벌의 벌집을 침입하여 숙주 여왕으로부터 번식 우위를 빼앗고, 숙주 일벌들이 돌보게 될 자신의 알을 낳는다.[32] 또 다른 둥지 기생자는 B. vestalis이다. 이 두 종은 유럽의 여러 지역에 분포한다. ''B. bohemicus''와 ''B. vestalis''의 차이점은 전자는 여러 종의 뒤영벌에 기생하는 반면 ''B. vestalis''는 오직 서양뒤영벌에만 기생한다는 것이다.[33]

암컷 꿀벌 나방 (Aphomia sociella)은 뒤영벌 둥지에 알을 낳는 것을 선호한다. ''A. sociella'' 유충은 부화 후 꿀벌이 보호하지 않은 알, 유충, 번데기를 먹고 때로는 먹이를 찾아다니면서 둥지의 상당 부분을 파괴한다.[39]

11. 환경 문제

서양뒤영벌(''B. terrestris'')은 유럽 원산이지만, 온실 수분 매개체로 여러 외래 생태계에 도입되면서 생태학적 문제를 일으키고 있다. 특히 일본에서는 "침입 외래종"으로 분류된다.[47]

서양뒤영벌은 일본 토종 벌 종과 꽃 자원, 둥지 위치 등에서 생태적 지위가 크게 겹쳐 토종 벌과 경쟁한다. 이로 인해 지하 둥지 자리를 놓고 경쟁하는 서양뒤영벌 여왕벌이 ''B. hypocrita sapporoensis''를 대체하기도 한다. 하지만 지상에 둥지를 형성하는 ''B. pseudobaicalensis''는 개체 수 감소가 크지 않다.[1]

2008년 호주 정부는 서양뒤영벌이 들짐승 종이 될 위험이 커 토종 동식물에 위협이 된다는 이유로 생체 수입을 금지했다.[40] 2004년에는 뉴사우스웨일스 환경부 과학 위원회에 의해 '주요 위협 과정'으로 분류되기도 했다.[41]

1998년 칠레에 도입된 서양뒤영벌은 아르헨티나로 확산되며 토종 꿀벌 종인 ''Bombus dahlbomii''의 개체 수에 큰 피해를 입혔다.[42] 경쟁과 병원체 도입/확산이 원인으로 지목된다.[42][43] 1982년에 도입된 꿀벌 ''Bombus ruderatus'' 역시 기생충 ''Apicystis bombi''로 인해 심각한 영향을 받고 있다.[44]

온대 기후 지역의 불확실한 환경 조건으로 인한 식량 부족은 군체 성장, 번식, 기생충 저항성에 부정적인 영향을 줄 수 있다. 그러나 서양뒤영벌은 변화하는 환경에 잘 적응하며, 안정적인 먹이 공급 조건보다 가변적인 조건에서 군체 성장이 더 높게 나타난다. 이는 식량 부족에 대비한 비축 전략으로 보인다.[1]

일본에서는 1990년대 초부터 서양뒤영벌이 온실 토마토 수분용으로 도입되어[58] 토마토 생산 효율을 높이는데 기여하였다.[61] 그러나, 환기를 위해 개방된 온실에서 서양뒤영벌이 쉽게 야외로 분산되어 문제가 발생했다.[58] 1996년 홋카이도 몬베츠정에서 처음으로 야외 정착이 확인되었고,[60] 2007년까지 27개 도도부현에서 목격되었다.[55]

서양뒤영벌의 도밀 행동은 야생 식물의 번식을 저해하고,[58] 앉은부채 등에서 종자 생산량 감소가 확인되었다.[59] 또한, 용담 등 관상용 재배 식물에도 피해를 주어 상품 가치를 떨어뜨린다.[59] 오스트레일리아 태즈메이니아 섬에서는 빠른 속도로 확산되며 재래 식물에 영향을 미치고 있다.[62]

또한, 토착 뒤영벌과의 경쟁 및 둥지 탈취,[58] 네무로 반도에서 토착 뒤영벌 감소,[63] 뒤영벌 등과의 유전자 오염 문제도 발생한다.[58] 수입된 서양뒤영벌에서 뒤영벌 폴립 진드기가 발견되어 토착 뒤영벌에 병해를 일으킬 가능성도 제기된다.[64]

일본에서는 1993년부터 일본 생태학회 등을 중심으로 서양뒤영벌 도입 반대 활동이 있었으나, 경제성이 우선시되었다.[58] 2006년 외래생물법에 의해 특정 외래 생물로 지정되어 규제를 받게 되었지만, 농업 관계자 등의 반대로 논란이 있었다.[66][67]

캐나다와 미국에서는 서양뒤영벌 수입이 금지되어 있으며,[58] 일본에서도 토착 뒤영벌로의 전환이 추진되고 있다.[58] 홋카이도에서는 시민 참여형 방제 활동이 이루어지고 있다.[69]

11. 1. 한국에서의 문제점

서양뒤영벌은 1990년대 초 일본에서 온실 토마토 수분용으로 처음 도입되었으며,[58] 한국에서도 비슷한 시기에 도입되었을 것으로 추정된다. 도입 초기에는 자연 생태계에 미칠 악영향에 대한 우려가 제기되었으나, 경제성이 우선시되어 별다른 조치 없이 사용되었다.[58]

그러나 서양뒤영벌은 토착 뒤영벌과의 경쟁, 유전자 교란, 도밀 행동으로 인한 식물 생태계 교란 등 여러 문제를 일으켰다. 특히, 꽃부리가 긴 꽃에 구멍을 내 꿀을 채취하는 도밀 행동은 꽃가루 매개를 방해하여 야생 식물의 번식에 악영향을 미칠 수 있다.[58] 앉은부채 등에서 도밀 행동으로 인한 종자 생산량 감소가 실제로 확인되었다.[59]

또한, 서양뒤영벌은 토착 뒤영벌의 둥지를 빼앗거나, 뒤영벌 폴립 진드기 등 기생 동물을 옮겨 토착 뒤영벌의 생존을 위협할 수 있다.[58][64] 네무로 반도에서는 서양뒤영벌이 많은 지역에서 토착 뒤영벌이 감소했다는 연구 결과도 있다.[63]

이러한 문제점들로 인해, 2006년 외래생물법에 따라 서양뒤영벌은 특정 외래 생물로 지정되었다.[66] 이에 따라 사육, 보관, 운반 등이 규제되었고, 사육자에게는 야외 유출 방지 의무가 부과되었다.[66] 그러나 특정 외래 생물 지정 과정에서 농업 관계자와 농림수산성의 반대가 있어 논란이 일기도 했다.[67]

현재는 시민 자원봉사자들이 참여하는 대규모 구제 활동이 이루어지고 있다.[68] 홋카이도에서는 "서양 뒤영벌 버스터즈"를 모집하여 시민 참여형 방제 활동을 실시하고 있으며, 2009년에는 50,419마리를 포획했다.[69] 또한, 토착 뒤영벌을 활용한 대체 수분 연구도 진행되고 있다.[59]

12. 인간과의 관계

서양뒤영벌은 1980년대 네덜란드와 벨기에에서 연중 사육법이 확립되어 농작물, 특히 토마토의 꽃가루 매개 곤충으로 전 세계에서 이용되고 있다.[60] 전 세계적으로 100만 개 이상의 둥지가 거래될 정도로 널리 사용된다.

일본에서는 1991년 시즈오카현 농업시험장에서 처음 도입되었으며, 1992년부터 네덜란드나 벨기에에서 인공 증식된 콜로니를 대량 수입했다.[58] 서양뒤영벌 도입으로 식물 호르몬제 처리 없이 토마토 결실이 가능해져 생산 효율이 크게 높아졌다.[61] 꿀벌과 달리 꿀을 분비하지 않는 꽃에도 효과적으로 방문하여[59] 2004년에는 연간 약 70,000 콜로니가 유통되기도 했다.[59]

하지만 서양뒤영벌을 도입한 온실은 환기를 위해 개방되어 있어 뒤영벌이 자유롭게 드나들 수 있었다.[58] 새로운 여왕벌과 수벌은 둥지를 떠나 새로운 콜로니를 형성하므로 야외로 쉽게 퍼져나갔다.[58] 실제로 토마토 재배지에서 멀리 떨어진 산지에서도 발견되었고,[58] 1996년 홋카이도 몬베츠정 민가에서 처음으로 야외 정착이 확인되었다.[60] 이후 다이세쓰산 등 자연 환경에서도 발견되는 등 2007년까지 27개 도도부현에서 목격되었다.[55]

12. 1. 상업적 이용

1987년 이후, 서양뒤영벌은 유럽 온실 작물, 특히 토마토의 수분 매개체로 상업적으로 사육되어 왔다. 이전에는 사람이 손으로 직접 수분을 해야 했다.[47][48] 1990년대 초부터 뉴질랜드에서도 상업적으로 사육되었으며,[49][50] 현재는 북아프리카, 일본, 한국, 러시아 등지에서 사용되고 있다. 전 세계적으로 거래되는 범블비 군체는 연간 100만 개 이상의 둥지를 넘어설 것으로 보인다.[51]

그러나 한국에서는 토착 범블비 종과의 경쟁이나 유전자 오염을 우려하여 서양뒤영벌 대신 붉은땅뒤영벌(''Bombus ignitus'')을 선택하기도 한다.[52] 북미 지역에서는 서양뒤영벌의 수입이 금지되면서 동부땅뒤영벌(B. impatiens)과 같은 다른 종에 대한 관심이 높아졌다.[53]

서양뒤영벌은 유럽에서 주요 상업적 수분 매개체이며, 농경지가 이 종의 먹이 활동과 생존에 미치는 영향에 대한 연구가 진행되고 있다. 단일 경작은 농지 지역의 생물 다양성을 감소시켜 꿀벌이 먹이를 얻을 수 있는 꽃의 종류를 줄일 수 있다. 서양뒤영벌은 농지보다 교외 지역에서 더 큰 둥지 성장을 보이는데, 이는 교외 정원이 꿀벌에게 더 다양한 먹이 식물을 제공하기 때문이다. 농업은 많은 범블비에게 심각한 영향을 미치고 있으며, 여러 종의 감소를 야기하고 있다. 그러나 서양뒤영벌은 널리 퍼져 있는데, 이는 먼 거리까지 먹이를 찾을 수 있어 생물 다양성 및 환경 변화에 덜 민감하기 때문일 수 있다.[54]

1980년대에 네덜란드와 벨기에에서 서양뒤영벌의 주년 사육법이 확립되어 농작물의 꽃가루 매개 곤충으로 전 세계에서 이용되고 있다.[60] 일본에서는 1991년에 시즈오카현 농업시험장에서 처음 도입되었다. 온실 토마토 수분을 위해 네덜란드나 벨기에에서 인공 증식된 콜로니가 1992년경부터 대량 수입되기 시작했다.[58] 서양뒤영벌 도입으로, 많은 노력이 필요했던 식물 호르몬제 처리를 하지 않고도 토마토 결실이 가능해져 토마토 생산 효율을 크게 높였다.[61] 또한, 꿀벌과 달리 꿀을 분비하지 않는 꽃에서도 효율적으로 방문한다.[59] 그 결과, 2004년에는 연간 약 70,000 콜로니가 유통될 정도로 전국적으로 이용되었다.[59]

12. 2. 농업 환경에서의 영향

단일 경작은 농지 지역의 생물 다양성을 감소시키고, 꿀벌이 먹이를 얻을 수 있는 개화 종의 수를 감소시킬 가능성이 높다. 따라서 서양뒤영벌은 농지보다 교외 지역에서 더 큰 둥지 성장을 보이는데, 이는 지역 교외 정원이 꿀벌이 먹이를 얻을 수 있는 더 많은 식물 다양성을 촉진하기 때문이다.[54] 농업은 많은 범블비에게 심각한 영향을 미치고 있으며, 여러 종의 광범위한 감소를 야기하고 있다. 그러나 서양뒤영벌은 여전히 널리 퍼져 있는데, 이는 매우 먼 거리에 걸쳐 먹이를 찾을 수 있어 생물 다양성 및 환경 변화에 덜 민감하기 때문일 것이다.[54]

2014년 ''기능 생태학''에 발표된 연구에서, 연구자들은 무선 주파수 식별(RFID) 기술을 이용하여 꿀벌에 대한 연구를 진행하였으며, 4주 동안 네오니코티노이드(이미다클로프리드) 및/또는 피레스로이드 (?-사이할로트린)에 대한 치사량 미만의 노출이 먹이 활동 능력의 저하를 유발한다는 것을 발견했다.[45] 2015년에 발표된 연구에 따르면 꿀벌은 이러한 살충제를 섭취하면 전체적으로 음식을 덜 먹게 됨에도 불구하고 네오니코티노이드를 함유한 용액을 선호하는 것으로 나타났다. 이 연구는 그러한 살충제로 꽃이 피는 작물을 처리하는 것이 먹이 활동을 하는 꿀벌에게 상당한 위험을 제시한다는 것을 시사한다.[46]

참조

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