세균분류학

3. 역사

3. 1. 최초의 관찰

3. 2. 초기 분류

3. 3. 분자 시대

• 도메인 세균
• * 강 바실라티 (문 Firmicutes와 'Tenericutes', 'Terrabacteria', 'Terrabacterida', 일부 단층 세균, 아강 'Unibacteria' 일부)
• * 강 푸소박테리아티 ('Fusobacterida')
• * 강 슈도모나다티 (문 Gracilicutes, 'Hydrobacteria', 'Hydrobacterida' 및 'Aquificida', 이중 세균, 아강 'Negibacteria')
• * 강 테르모토가티 ('Thermotogida')
• 도메인 고세균
• * 강 메탄박테리아티 (문 'Euryarchaeota' sensu lato, 'Euryarchaeida')
• * 강 나노브델라티 (DPANN 상문)
• * 강 테르모프로테아티 (TACK 상문, 'Crenarchaeida')
• * 강 프로메테아르케아티 (아스가르드, 이마치 등이 나중에 제안)

4. 분류

분류는 계통 발생 및 표현형을 기반으로 유기체를 점진적으로 더 포괄적인 그룹으로 묶는 것이며, 명명법은 유기체 명명에 대한 공식적인 규칙을 적용하는 것이다.^[106]

4. 1. 명명법

2021년까지 문은 세균 명명 규약의 적용을 받지 않아 비공식적으로 명명되었다.^[110] 2021년에 세균 명명 규약에 이름을 포함하기로 결정했다.^[111] 새로운 규칙에 따라 문의 이름은 기준 속에서 파생된다.

• ''산성세균문''(Acidobacteriota)(''산성세균''(Acidobacterium)에서 유래)
• ''방선균문''(Actinomycetota)(''방선균''(Actinomyces)에서 유래)
• ''온천세균문''(Aquificota)(''온천세균''(Aquifex)에서 유래)
• ''아르마티모나스문''(Armatimonadota)(''아르마티모나스''(Armatimonas)에서 유래)
• ''아트리박테르문''(Atribacterota)(''아트리박테르''(Atribacter)에서 유래)
• ''바실러스문''(Bacillota)(''바실러스''(Bacillus)에서 유래)
• ''세균문''(Bacteroidota)(''세균''(Bacteroides)에서 유래)
• ''발네올라문''(Balneolota)(''발네올라''(Balneola)에서 유래)
• ''와동균문''(Bdellovibrionota)(''와동균''(Bdellovibrio)에서 유래)
• ''칼디세리쿰문''(Caldisericota)(''칼디세리쿰''(Caldisericum)에서 유래)
• ''칼디트릭스문''(Calditrichota)(''칼디트릭스''(Caldithrix)에서 유래)
• ''캄필로박터문''(Campylobacterota)(''캄필로박터''(Campylobacter)에서 유래)
• ''클라미디아문''(Chlamydiota)(''클라미디아''(Chlamydia)에서 유래)
• ''녹세균문''(Chlorobiota)(''녹세균''(Chlorobium)에서 유래)
• ''녹유연세균문''(Chloroflexota)(''녹유연세균''(Chloroflexus)에서 유래)
• ''크리시게네스문''(Chrysiogenota)(''크리시게네스''(Chrysiogenes)에서 유래)
• ''코프로써모박테르문''(Coprothermobacterota)(''코프로써모박테르''(Coprothermobacter)에서 유래)
• ''철환원세균문''(Deferribacterota)(''철환원세균''(Deferribacter)에서 유래)
• ''데아노코쿠스문''(Deinococcota)(''데아노코쿠스''(Deinococcus)에서 유래)
• ''딕티오글로무스문''(Dictyoglomota)(''딕티오글로무스''(Dictyoglomus)에서 유래)
• ''엘루시미크로비움문''(Elusimicrobiota)(''엘루시미크로비움''(Elusimicrobium)에서 유래)
• ''섬유세균문''(Fibrobacterota)(''섬유세균''(Fibrobacter)에서 유래)
• ''푸소박테리움문''(Fusobacteriota)(''푸소박테리움''(Fusobacterium)에서 유래)
• ''제마티모나스문''(Gemmatimonadota)(''제마티모나스''(Gemmatimonas)에서 유래)
• ''이그나비박테리움문''(Ignavibacteriota)(''이그나비박테리움''(Ignavibacterium)에서 유래)
• ''키리티마티엘라문''(Kiritimatiellota)(''키리티마티엘라''(Kiritimatiella)에서 유래)
• ''렌티스파에라문''(Lentisphaerota)(''렌티스파에라''(Lentisphaera)에서 유래)
• ''미코플라스마문''(Mycoplasmatota)(''미코플라스마''(Mycoplasma)에서 유래)
• ''점액세균문''(Myxococcota)(''점액세균''(Myxococcus)에서 유래)
• ''니트로스피나문''(Nitrospinota)(''니트로스피나''(Nitrospina)에서 유래)
• ''니트로스피라문''(Nitrospirota)(''니트로스피라''(Nitrospira)에서 유래)
• ''플랑크토마이세스문''(Planctomycetota)(''플랑크토마이세스''(Planctomyces)에서 유래)
• ''슈도모나스문''(Pseudomonadota)(''슈도모나스''(Pseudomonas)에서 유래)
• ''로도써머스문''(Rhodothermota)(''로도써머스''(Rhodothermus)에서 유래)
• ''스피로헤타문''(Spirochaetota)(''스피로헤타''(Spirochaeta)에서 유래)
• ''시너지스테스문''(Synergistota)(''시너지스테스''(Synergistes)에서 유래)
• ''써모데술포박테리움문''(Thermodesulfobacteriota)(''써모데술포박테리움''(Thermodesulfobacterium)에서 유래)
• ''써모미크로비움문''(Thermomicrobiota)(''써모미크로비움''(Thermomicrobium)에서 유래)
• ''써모토가문''(Thermotogota)(''써모토가''(Thermotoga)에서 유래)
• ''베루코미크로비움문''(Verrucomicrobiota)(''베루코미크로비움''(Verrucomicrobium)에서 유래)

4. 2. 분류 체계

• GenBank 분류학 브라우저는 큐레이터가 상당한 변경을 가한 GenBank 제출에 사용된 모든 분류군을 포함하며, 원핵생물에만 국한되지 않는다.^[71]
• 'The All-Species Living Tree' Project (SILVA LTP)는 자체 유형의 분류학으로 주석이 달린 16S rRNA 염기서열 데이터베이스를 제공한다. 리보솜 데이터베이스 프로젝트(RDP)는 이와 유사한 프로젝트이다.^[72]
• Greengenes는 버전 2부터 생명체의 웹 계통 발생학과 16S 데이터, GTDB 및 LTP의 이름을 결합한 시스템이다. 나무에 배치된 16S V4 영역 염기서열을 제공한다.^[73]
• Open Tree of Life는 계통 발생적이며 원핵생물에 국한되지 않는다.

4. 3. 새로운 종의 기술

4. 4. 종 개념

• 종의 약자는 '''sp.'''(복수 '''spp.''')이며, 속명 뒤에 사용하여 해당 속의 종을 나타낸다. 종으로 아직 기술되지 않았거나, 종을 식별하기 위한 충분한 검사가 수행되지 않아 종이 알려지지 않은 속의 균주를 나타내는 데 자주 사용된다. 예를 들어 ''Halomonas'' sp. GFAJ-1 – 개방 명명법 참조
• 세균이 알려져 있고 잘 연구되었지만 배양이 불가능한 경우, 이름에 ''Candidatus''라는 용어가 부여된다.
• 바소님은 새로운 조합의 원래 이름, 즉 분류가 변경되기 전에 분류군에 부여된 첫 번째 이름이다.
• 동의어는 분류군의 대체 이름, 즉 분류군이 두 번 잘못 기술된 경우이다.
• 분류군이 이전될 때 신 조합 (comb. nov.) 또는 신명 (nom. nov.)이 된다.

5. 병리학과 계통 발생학의 관계

이상적으로 분류학적 분류는 분류군의 진화적 계통, 즉 계통 발생을 반영해야 한다. 그러나 특히 의학적 관점에서 볼 때, 표현형이 집단 간에 다를 경우 몇 가지 예외가 있다. 다음과 같은 분류의 문제점에 대한 몇 가지 예시가 있다.

; ''Escherichia coli'' (대장균)

감마프로테오박테리아 강의 장내세균과에 속하는 속인 ''시겔라''(''S. dysenteriae'', ''S. flexneri'', ''S. boydii'', ''S. sonnei'') 종은 진화론적 관점에서 보면 ''대장균''(다계통) 종의 균주이지만, 유전적 차이로 인해 병원성 균주의 경우 다른 질병을 유발한다.^[86] 혼란스럽게도, 시가 독소를 생성하는 ''대장균'' 균주도 있는데, 이를 STEC이라고 한다.

대장균은 일부 균주가 유전체의 20%만 공유하기 때문에 분류가 제대로 되어 있지 않은 종이다.^[87] 매우 다양하기 때문에 더 높은 분류학적 순위를 부여해야 한다.^[87] 그러나, 이 종과 관련된 의학적 상태 때문에, 의학적 맥락에서 혼란을 피하기 위해 변경되지 않을 것이다.

; ''Bacillus cereus'' 그룹

''B. cereus 그룹''은 ''바실루스'' 속 종 (Firmicutes 문)에 속하며, B. anthracis, B. cereus, B. thuringiensis, B. mycoides, B. pseudomycoides, B. weihenstephanensis 및 B. medusa를 포함한다.^[88] 이들은 99-100% 유사한 16S rRNA 서열을 갖는데, 이는 일반적으로 인용되는 종 구분 기준인 97%를 상회한다.^[88] 그럼에도 불구하고, 이들은 의학적 이유(탄저병 등)로 인해 별도의 종으로 유지된다.^[88]

; ''Yersinia pestis'' (페스트균)

페스트균(Yersinia pestis)은 사실상 가성결핵균(Yersinia pseudotuberculosis)의 변종이지만, 병원성 섬을 가지고 있어 15,000년에서 20,000년 전에 급격히 다른 병리학적 증상(각각 흑사병과 결핵 유사 증상)을 나타내게 되었다.^[89]

5. 1. ''Escherichia coli'' (대장균)

5. 2. ''Bacillus cereus'' 그룹

5. 3. ''Yersinia pestis'' (페스트균)

6. 분석

세균은 초기에는 형태(비브리오, 간균, 구균 등), 내생포자 유무, 그람 염색, 호기성 조건 및 운동성을 기준으로 분류되었다.^[74] 이러한 시스템은 대사 표현형 연구를 통해 변화했으며, 대사 특성이 사용되었다.^[74] 최근, 분자 계통 발생학의 출현으로 여러 유전자가 종을 식별하는 데 사용되며, 가장 중요한 유전자는 16S rRNA 유전자이며, 그 다음으로 23S, ITS 영역, gyrB 등이 더 나은 해상도를 확인하는 데 사용된다.^[74] 오늘날 분리된 균주를 종 또는 속에 매칭하는 가장 빠른 방법은 보편적인 프라이머로 16S 유전자를 증폭하고 1.4kb 증폭 산물을 시퀀싱하여 전문 웹 기반 식별 데이터베이스, 즉 리보솜 데이터베이스 프로젝트(Ribosomal Database Project)[http://rdp.cme.msu.edu/] , ARB SILVA(ARB SILVA)[http://www.arb-silva.de/documentation/background/]를 통해 수행된다.^{[74][75][76][77]}

다음과 같은 여러 식별 방법이 존재한다:^[106]

• '''표현형 분석'''
• * 지방산 분석
• * 성장 조건(한천 배지, [http://www.biolog.com/ Biolog multiwell plates])
• '''유전적 분석'''
• * DNA-DNA 혼성화
• * DNA 프로파일링
• * 시퀀스
• * GC 비율
• '''계통 발생학적 분석'''
• * 16S 기반 계통 발생
• * 다른 유전자를 기반으로 한 계통 발생
• * 다중 유전자 시퀀스 분석
• * 전체 게놈 시퀀스 기반 분석

6. 1. 표현형 분석

6. 2. 유전적 분석

• '''유전적 분석'''
• * DNA-DNA 혼성화
• * DNA 프로파일링
• * 시퀀스
• * GC 비율

7. 기타

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