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세포 매개 면역

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1. 개요

세포 매개 면역은 19세기부터 연구되어 온 면역 체계의 한 부분으로, 세포독성 T 세포와 자연 살해 세포 등을 통해 항원에 특이적으로 반응하거나 비특이적으로 작용하여 신체를 보호한다. T 세포 매개 면역, 대식세포 및 자연 살해 세포의 작용, 사이토카인 분비를 통해 바이러스 감염 세포, 세포 내 세균을 가진 세포, 암세포 등을 제거하며, 제1형, 제2형, 제17형 면역으로 분류된다. 세포 매개 면역은 흉선에서 미성숙 상태로 생성된 세포독성 T 세포가 항원 결정 인자를 인식하고 활성화되어 표적 세포를 파괴하는 과정과, 자연 살해 세포가 항원-항체 반응 없이 비정상 세포를 파괴하는 과정을 포함한다. 세포 매개 면역 관련 질환으로는 HIV 감염에 의한 면역 결핍, 자가면역 질환, 이식 거부 반응 등이 있다.

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세포 매개 면역
면역 체계
유형적응 면역
상세 정보
관련 세포T 세포, 자연 살해 세포, 대식세포, 사이토카인
과정항원 제시, 세포 활성화, 사이토카인 생성, 세포 용해
임상적 중요성
역할이식 거부, 자가면역질환, 암 면역감시
관련 질병
관련 질환1형 당뇨병, 다발성 경화증, 류마티스 관절염

2. 역사

19세기 후반 히포크라테스 전통 의학 체계에서 면역 체계는 두 가지로 나뉘어 생각되었다. 하나는 체액성 면역으로, 예방 접종의 보호 기능이 체액(세포가 없는 체액 또는 혈청)에 있다고 보았다. 다른 하나는 '''세포 매개 면역'''으로, 예방 접종의 보호 기능이 세포와 관련이 있다고 보았다.[1]

CD4 세포 또는 헬퍼 T 세포는 다양한 병원체에 대한 방어 기능을 제공한다. 아직 항원을 접하지 않은 미성숙한 T 세포인 미분화 T 세포는 항원제시 세포(APC)를 만나면 활성화된 이펙터 T 세포로 전환된다. 대식세포, 수지상 세포, 그리고 경우에 따라 B 세포와 같은 이러한 APC는 항원 펩타이드를 세포의 주요 조직 적합성 복합체(MHC)에 로드하여 차례로 T 세포의 수용체에 펩타이드를 제시한다. 이 APC 중에서 가장 중요한 것은 고도로 전문화된 수지상 세포이며, 항원을 섭취하고 제시하는 데에만 관여한다.[7] 활성화된 이펙터 T 세포는 다양한 유형의 병원체에서 유래된 펩타이드 항원을 감지하는 세 가지 기능적 클래스로 분류될 수 있다.[7]

# 세포독성 T 세포: 사이토카인을 사용하지 않고 감염된 표적 세포를 아포토시스를 통해 죽인다.

# Th1 세포: 주로 대식세포를 활성화하는 기능을 한다.

# Th2 세포: 주로 B 세포를 자극하여 항체를 생성하는 기능을 한다.

다른 관점에서는 선천 면역과 적응 면역 각각이 체액성 및 세포 매개 구성 요소를 모두 포함한다고 보았다.

3. 세포 매개 면역의 구성 요소 및 작동 방식

세포 매개 면역은 항원 특이적 반응과 비특이적 반응으로 나눌 수 있다. 항원 특이적 반응은 세포독성 T 세포에 의해, 비특이적 반응은 자연 살해 세포(NK 세포)에 의해 일어난다.

세포독성 T 세포는 흉선에서 미성숙한 상태로 나와 식세포가 제공한 항원 결정 인자를 받아 주조직 적합성 복합체 단백질을 세포막에 생성하여 비자기 세포를 죽일 수 있는 작동 세포로 분화한다. 성숙한 세포독성 T 세포의 항원 인식 부위에 항원이 결합하면 항원 특이적 면역 반응이 일어나고, 세포독성 T 세포는 퍼포린과 단백질 분해효소(그랜자임)를 분비하여 표적 세포의 세포 자살 과정을 유도한다.[1]

자연 살해 세포항원·항체 반응 없이 비자기 세포를 파괴하며, 바이러스 감염 시 1차 방어 체계로 작용한다.

19세기 후반, 면역 체계는 체액성 면역과 세포 매개 면역의 두 가지로 구분되었다. 체액성 면역은 체액에서, 세포 매개 면역은 세포에서 보호 기능을 찾았다.[1]

세포 매개 면역은 다음을 통해 신체를 보호한다.



세포 매개 면역은 식세포 내 생존 미생물 및 비식세포 감염 미생물에 효과적이며, 바이러스 감염 세포, 곰팡이, 원생동물, , 세포 내 세균 방어 및 이식 거부 반응에 관여한다.

제1형 면역은 바이러스, 세균, 원생동물을 대상으로 대식세포를 활성화하며, 인터페론 감마와 종양 괴사 인자 분비를 통해 이루어진다.

3. 1. T 세포

T 세포는 세포독성 T 세포와 헬퍼 T 세포로 나눌 수 있다. 세포독성 T 세포는 세포자멸사를 통해 감염된 세포를 직접 죽이는 반면, 헬퍼 T 세포는 대식세포를 활성화하거나 B 세포를 자극하여 항체를 생성하는 등 다른 면역 세포의 기능을 돕는다.[1]

대식세포자연 살해 세포는 세포독성 과립 분비(자연 살해 세포) 또는 식균 작용(대식세포)을 통해 병원체를 파괴한다.[4] 또한, T 세포는 다양한 사이토카인을 분비하여 다른 면역 세포의 기능에 영향을 미친다.[3][4]

세포 매개 면역은 바이러스 감염 세포, 곰팡이, 원생동물, , 세포 내 세균 등에 효과적이며, 이식 거부 반응에도 관여한다.

ILC는 세 가지 주요 범주로 분류할 수 있다.[5]

  • ILC1은 제1형 사이토카인을 분비한다.
  • 2형 선천 림프구는 제2형 사이토카인을 분비한다.
  • III형 선천 림프구는 17형 사이토카인을 분비한다.


모든 1형 세포는 Lymphopoiesis#The old model: lymphoid vs myeloid|임파구계 공통 전구 세포영어(CLp)에서 발생하며, 림프구 형성 과정을 거쳐 자연 림프구 공통 전구 세포(CILp)와 T 세포 전구 세포(Tp)로 분화한다.[10][11]

자연 림프구 공통 전구 세포는 자연 살해 세포 전구 세포(NKp) 또는 헬퍼 유사 자연 림프구 공통 전구 세포(CHILp)로 분화할 수 있다. NKp 세포는 인터류킨-15(IL-15)에 의해 자연 살해 세포로 분화할 수 있다. CHILp 세포는 IL-15에 의해 ILC1 세포로, IL-7에 의해 ILC2 세포 또는 ILC3 세포로 분화가 유도된다.[10][11]

그룹 1 ILC는 TBX21|T-bet영어를 발현하는 자연 림프구(ILC)를 포함하며, 처음에는 자연 살해 세포만을 포함한다고 생각되었다. 이후, 특정 마스터 전사 인자를 발현하는 NKp46+세포가 다수 발견되어, ILC1이라고 불리는 자연 살해 세포의 별도 계통으로 명명되었다. ILC1은 사이토카인의 자극에 반응하여 인터페론 감마, TNF, GM-CSF, 및 IL-2를 생성하는 능력을 가지고 있으며, 세포 독성능은 낮거나 전혀 없는 특징이 있다.[10]

3. 1. 1. 세포독성 T 세포 (CD8+ T 세포)

항원 특이적 반응은 세포독성 T 세포에 의해서 일어난다.

세포독성 T 세포는 미성숙한 상태로 흉선에서 나오게 된다. 미성숙한 세포독성 T 세포는 식세포가 넘겨준 항원 결정 인자를 받아 주조직 적합성 복합체 단백질을 세포막에 만들게 되고, 이는 비자기 세포를 죽일 수 있는 작동 세포로 분화하게 되었음을 의미한다.

성숙한 세포독성 T 세포에는 항원 인식 부위가 있는데, 이 부위에 항원이 결합하게 되면 항원 특이적 면역반응이 일어난다. 세포독성 T 세포와 표적세포가 결합하게 되면 세포독성 T 세포의 세포질에서 단백질 분해효소 등이 들어있는 소낭들이 표적세포 쪽으로 이동하게 되고, 소낭들은 외포 작용을 통해 분비된다. 분비된 효소 중에서 세포막에 구멍을 뚫는 퍼포린 단백질들이 표적세포의 세포막에 결합하게 되면, 단백질 분해효소(그랜자임)가 표적세포 안으로 들어가게 된다. 단백질 분해효소는 표적세포의 세포 자살 과정을 유도하게 되고 결국 표적세포는 죽게 된다.

세포 매개 면역은 T 세포 매개 면역, 또는 T 세포 면역이라고도 불리며, 외부 항원의 항원 결정기를 표면에 나타내는 신체 세포(예: 바이러스 감염 세포, 세포 내 세균을 가진 세포, 종양 항원을 나타내는 세포)에서 세포자멸사를 유도할 수 있는 항원 특이적 세포독성 T 세포를 활성화한다.[4]

나이브 CD8+ 세포는 T 세포 전구 세포에서 분화하며, IL-12에 노출되면 TC1 세포로 더 분화할 수 있다. IL-4는 TC2 세포로의 분화를 유도하고, IL-1 또는 IL-23는 TC17 세포로의 분화를 유도한다.[10][11]

CD8+ TC1세포는 일반적으로 인터페론 감마를 생성한다. 인터페론 감마와 IL-12는 TC1세포로의 분화를 촉진한다. TBX21|T-bet영어의 활성화는 인터페론 감마와 세포 용해능 모두에 필요하다. CCR5CXCR3는 이 세포의 주요 케모카인 수용체이다.[10]

3. 1. 2. 헬퍼 T 세포 (CD4+ T 세포)

CD4 세포 또는 헬퍼 T 세포는 다양한 병원체에 대한 보호 기능을 제공한다. 아직 항원을 접하지 않은 미성숙한 T 세포인 미분화 T 세포는 항원제시 세포(APC)를 만나면 활성화된 이펙터 T 세포로 전환된다. 대식세포, 수지상 세포, 그리고 경우에 따라 B 세포와 같은 APC는 항원 펩타이드를 세포의 주요 조직 적합성 복합체(MHC)에 로드하여 차례로 T 세포의 수용체에 펩타이드를 제시한다. 이 중 가장 중요한 것은 고도로 전문화된 수지상 세포로, 항원을 섭취하고 제시하는 데에만 관여한다.[1] 활성화된 이펙터 T 세포는 다양한 유형의 병원체에서 유래된 펩타이드 항원을 감지하는 세 가지 기능적 클래스로 분류될 수 있다.

CD4+헬퍼 T 세포는 다음 두 가지 주요 범주로 분화될 수 있다.[5]

  • TH1 세포는 인터페론 감마와 Lymphotoxin alpha|림포톡신 알파영어를 생성한다.
  • TH2 세포는 IL-4, IL-5, Interleukin 13|IL-13영어을 생성한다.


인터루킨-17을 분비하여 이름 붙여진 T 헬퍼 17 세포(TH17)라는 세 번째 범주도 발견되었다.

IL-12에 노출되면 TH1 세포로, IL-4에 노출되면 TH2 세포로, IL-1이나 IL-23에 노출되면 TH17 세포로 분화할 수 있다.[10][11]

'''CD4+ TH1세포'''

생쥐사람 모두에서 이들 세포의 특징적인 사이토카인은 인터페론 감마와 Lymphotoxin alpha|림포톡신 알파영어로 밝혀졌다. TH1세포로의 분화를 촉진하는 주요 사이토카인은 패턴 인식 수용체 활성화에 반응하여 수지상 세포가 생성하는 IL-12이다. TBX21|T-bet영어는 TH1세포의 특징적인 전사 인자이다. 또한, TH1세포는 케모카인 수용체를 발현하여 염증 부위로 이동할 수 있다. 이들 세포의 주요 케모카인 수용체는 CXCR3A|CXCR3A영어CCR5이다. 상피 세포와 각질 세포는 인터페론 감마에 반응하여 케모카인 CXCL9|CXCL9영어, CXCL10, CXCL11|CXCL11영어을 방출함으로써 TH1세포를 감염 부위에 동원할 수 있다. 이들 세포가 분비하는 인터페론 감마는 상피성 장벽의 밀착 연결을 다운 조절하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 생각된다.[10]

3. 2. 자연 살해 세포 (NK 세포)

항원 비특이적 반응은 자연살생세포(NK세포)에 의해서 일어난다.

자연살생세포는 바이러스에 감염된 세포나 종양세포를 파괴하는데 핵심적인 기능을 하는 것으로 알려져 있다. 이들은 특별한 항원·항체반응 없이 비자기 세포를 찾아내 파괴하는 작용을 한다.[4]

자연살생세포는 바이러스 감염시 항원특이적인 면역반응이 활성화 되기 전에 먼저 작용하는 1차적인 방어체계이다. 세포 독성 과립의 인지 및 분비를 통해 병원체의 파괴를 가능하게 한다.[8]

3. 3. 대식세포

세포 매개 면역은 대식세포의 작용을 통해 병원체의 파괴를 가능하게 한다.[4] 대식세포는 식균 작용을 통해 병원체를 제거한다.[9] 주로 식세포 내에서 생존하는 미생물을 대상으로 하며, 바이러스 감염 세포 제거에 가장 효과적이지만, 곰팡이, 원생동물, , 세포 내 세균에 대한 방어에도 참여한다. 이식 거부 반응에서도 중요한 역할을 한다. 제1형 면역은 대식세포를 활성화하여 강력한 이펙터 세포로 전환시키는 역할을 하며, 이는 인터페론 감마와 종양 괴사 인자의 분비를 통해 달성된다.

4. 세포 매개 면역의 종류

세포 매개 면역은 크게 항원 특이적 반응과 항원 비특이적 반응으로 나눌 수 있다.

항원 특이적 반응은 세포독성 T 세포에 의해 일어난다. 세포독성 T 세포는 흉선에서 미성숙한 상태로 나오는데, 식세포가 넘겨준 항원 결정 인자를 받아 주조직 적합성 복합체 단백질을 세포막에 생성한다. 이는 비자기 세포를 죽일 수 있는 작동 세포로 분화했음을 의미한다. 성숙한 세포독성 T 세포는 항원 인식 부위를 가지며, 이 부위에 항원이 결합하면 항원 특이적 면역 반응이 일어난다. 세포독성 T 세포와 표적 세포가 결합하면, 세포독성 T 세포 내의 소낭들이 표적 세포 쪽으로 이동하여 외포 작용을 통해 단백질 분해 효소 등을 분비한다. 분비된 효소 중 퍼포린은 표적 세포막에 구멍을 뚫고, 그랜자임은 표적 세포 안으로 들어가 세포 자살 과정을 유도하여 표적 세포를 죽인다.

항원 비특이적 반응은 자연 살해 세포(NK 세포)에 의해 일어난다. 이들은 바이러스에 감염된 세포나 종양 세포를 파괴하는 데 핵심적인 역할을 한다. 특별한 항원·항체 반응 없이 비자기 세포를 찾아내 파괴하며, 바이러스 감염 시 항원 특이적 면역 반응이 활성화되기 전에 먼저 작용하는 1차적인 방어 체계이다.

세포 매개 면역은 다음과 같은 방식으로 신체를 보호한다.


  • T 세포 매개 면역: 항원 특이적 세포독성 T 세포를 활성화하여 외부 항원의 에피토프를 표면에 나타내는 세포(바이러스 감염 세포, 세포 내 세균을 가진 세포, 종양 항원을 나타내는 세포 등)의 세포 자멸사를 유도한다.
  • 대식세포자연 살해 세포 작용: 자연 살해 세포는 세포독성 과립을 분비하고, 대식세포는 식균 작용을 통해 병원체를 파괴한다.[8][9]
  • 사이토카인 분비: 다양한 사이토카인을 분비하여 적응 면역 반응 및 선천 면역 반응에 관련된 다른 세포의 기능에 영향을 미친다.[8][9]


세포 매개 면역은 주로 식세포 내에서 생존하는 미생물과 비식세포를 감염시키는 미생물을 대상으로 한다. 바이러스 감염 세포를 제거하는 데 가장 효과적이며, 곰팡이, 원생동물, , 세포 내 세균에 대한 방어에도 참여한다. 또한, 이식 거부 반응에서도 중요한 역할을 한다.

4. 1. 제1형 면역 (Type 1 Immunity)

제1형 면역은 바이러스, 세균, 원생동물을 대상으로 하며, 대식세포를 활성화하여 강력한 효과 세포(Effector Cell)로 전환시키는 역할을 한다. 이는 인터페론 감마와 종양 괴사 인자(TNF)의 분비를 통해 달성된다.[5]

1형 면역은 TH1, TC1, 그리고 그룹 1 ILC와 같은 세포 유형의 1형 하위 집합을 사용한다. 이들은 인터페론 감마와 종양 괴사 인자(TNF)를 분비하여 대식세포를 활성화하고 강력한 효과 세포로 변화시킨다. 이는 세포 내 세균, 원생동물, 바이러스에 대한 방어를 수행한다. 또한, 염증과 자가면역에도 관여하며, 류마티스 관절염, 다발성 경화증, 염증성 장 질환 등의 질환은 모두 1형 면역과 관련이 있다.[5] 1형 면역은 다음 세포로 구성되어 있다.[5]

'''CD4+ TH1 세포'''

이 세포들의 특징적인 사이토카인은 생쥐사람 모두에서 인터페론 감마와 림포톡신 알파로 밝혀졌다. TH1 세포로의 분화에 주요한 사이토카인은 패턴 인식 수용체의 활성화에 반응하여 수지상 세포에 의해 생성되는 IL-12이다. T-bet은 TH1 세포의 특징적인 전사 인자이다. TH1 세포는 또한 염증 부위로의 이동을 가능하게 하는 케모카인 수용체의 발현을 특징으로 한다. 이 세포의 주요 케모카인 수용체는 CXCR3A와 CCR5이다. 상피 세포와 각질 형성 세포는 인터페론 감마에 반응하여 케모카인 CXCL9, CXCL10 및 CXCL11을 방출하여 TH1 세포를 감염 부위로 모집할 수 있다. 또한, 이 세포에서 분비되는 인터페론 감마는 상피 장벽에서 타이트 접합을 하향 조절하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.[5]

'''CD8+ TC1 세포'''

이 세포들은 일반적으로 인터페론 감마를 생성한다. 인터페론 감마와 IL-12는 TC1 세포로의 분화를 촉진한다. T-bet 활성화는 인터페론 감마와 세포 용해 능력 모두에 필요하다. CCR5CXCR3은 이 세포의 주요 케모카인 수용체이다.[5]

'''그룹 1 ILC'''

그룹 1 ILC는 T-bet 전사 인자를 발현하는 선천 림프구를 포함하는 것으로 정의되며, 원래는 자연 살해 세포만 포함하는 것으로 생각되었다. 최근에는 특정 마스터 전사 인자를 발현하여 ILC1이라고 하는 자연 살해 세포의 별개의 계통으로 지정될 수 있는 많은 수의 NKp46+ 세포가 발견되었다. ILC1은 사이토카인 자극에 반응하여 인터페론 감마, TNF, GM-CSF, 그리고 IL-2를 생성할 수 있지만 세포 독성 능력은 낮거나 없다.[5]

5. 세포 발달

CD4 세포 또는 헬퍼 T 세포는 다양한 병원체에 대한 보호 기능을 제공한다. 아직 항원을 접하지 않은 미성숙한 T 세포인 미분화 T 세포는 항원제시 세포 (APC)를 만나면 활성화된 이펙터 T 세포로 전환된다. 대식세포, 수지상 세포, 그리고 경우에 따라 B 세포와 같은 이러한 APC는 항원 펩타이드를 세포의 주요 조직 적합성 복합체 (MHC)에 로드하여 차례로 T 세포의 수용체에 펩타이드를 제시한다. 이 중 가장 중요한 것은 고도로 전문화된 수지상 세포이며, 이 세포는 항원을 섭취하고 제시하는 데에만 관여한다.[1]

활성화된 이펙터 T 세포는 다양한 유형의 병원체에서 유래된 펩타이드 항원을 감지하는 세 가지 기능적 클래스로 분류될 수 있다.[1]

# 세포독성 T 세포는 사이토카인을 사용하지 않고 세포자멸사를 통해 감염된 표적 세포를 죽인다.

# Th1 세포는 주로 대식세포를 활성화하는 기능을 한다.

# Th2 세포는 주로 B 세포를 자극하여 항체를 생성하는 기능을 한다.

선천 면역과 적응 면역 각각은 체액성 및 세포 매개 구성 요소를 모두 포함한다. 선천 면역 체계의 일부 세포 매개 구성 요소에는 골수성 탐식세포, 선천 림프양 세포 (NK 세포) 및 상피 내 림프구가 포함된다.[2]

CD4+ T 헬퍼 세포는 TH1 세포(인터페론 감마와 림포톡신 알파 생성), TH2 세포(IL-4, IL-5, IL-13 생성), T 헬퍼 17 세포(TH17, 인터루킨 17 분비)의 세가지 주요 범주로 분화될 수 있다.[5]

CD8+ 세포독성 T 세포는 Tc1 세포, Tc2 세포, TC17 세포(CD4+ TH 세포와 유사하게 IL-17 분비)로 분류될 수 있다.[5]

ILC는 ILC1(제1형 사이토카인 분비), ILC2(제2형 사이토카인 분비), ILC3(제17형 사이토카인 분비)의 세 가지 주요 범주로 분류될 수 있다.[5]

모든 제1형 세포는 공통 림프구 전구 세포(CLp)로부터 발생을 시작하며, 이후 림프구 생성 과정을 통해 공통 선천 림프구 전구 세포(CILp)와 T 세포 전구 세포(Tp)로 분화한다.[5][6]

공통 선천 림프구 전구 세포는 자연 살해 전구 세포(NKp) 또는 공통 도우미 유사 선천 림프구 전구 세포(CHILp)로 분화될 수 있다. NKp 세포는 IL-15에 의해 자연 살해 세포로 분화되도록 유도될 수 있다. CHILp 세포는 IL-15에 의해 ILC1 세포로, IL-7에 의해 ILC2 세포 또는 ILC3 세포로 분화되도록 유도될 수 있다.[5][6]

T 세포 전구 세포는 순수한 CD8+ 세포 또는 순수한 CD4+ 세포로 분화될 수 있다. 순수한 CD8+ 세포는 IL-12에 노출되면 TC1 세포, [IL-4]에 노출되면 TC2 세포, IL-1 또는 IL-23에 노출되면 TC17 세포로 분화될 수 있다. 순수한 CD4+ 세포는 IL-12에 노출되면 TH1 세포, IL-4에 노출되면 TH2 세포, IL-1 또는 IL-23에 노출되면 TH17 세포로 분화될 수 있다.[5][6]

'''CD4+ TH1 세포'''

이 세포들의 특징적인 사이토카인은 생쥐와 인간 모두에서 인터페론 감마와 림포톡신 알파이다. TH1 세포로의 분화에 주요한 사이토카인은 패턴 인식 수용체의 활성화에 반응하여 수지상 세포에 의해 생성되는 IL-12이다. T-bet은 TH1 세포의 특징적인 전사 인자이다. TH1 세포는 또한 염증 부위로의 이동을 가능하게 하는 케모카인 수용체의 발현을 특징으로 한다. 이 세포의 주요 케모카인 수용체는 CXCR3A와 CCR5이다. 상피 세포와 각질 형성 세포는 인터페론 감마에 반응하여 케모카인 CXCL9, CXCL10 및 CXCL11을 방출하여 TH1 세포를 감염 부위로 모집할 수 있다. 또한, 이 세포에서 분비되는 인터페론 감마는 상피 장벽에서 타이트 접합을 하향 조절하는 데 중요한 역할을 하는 것으로 보인다.[5]

'''CD8+ TC1 세포'''

이 세포들은 일반적으로 인터페론 감마를 생성한다. 인터페론 감마와 IL-12는 TC1 세포로의 분화를 촉진한다. T-bet 활성화는 인터페론 감마와 세포 용해 능력 모두에 필요하다. CCR5CXCR3은 이 세포의 주요 케모카인 수용체이다.[5]

'''그룹 1 ILC'''

그룹 1 ILC는 T-bet 전사 인자를 발현하는 선천 림프구를 포함하는 것으로 정의되며, 원래는 자연 살해 세포만 포함하는 것으로 생각되었다. 최근에는 특정 마스터 [전사 인자]를 발현하여 ILC1이라고 하는 자연 살해 세포의 별개의 계통으로 지정될 수 있는 많은 수의 NKp46+ 세포가 발견되었다. ILC1은 사이토카인 자극에 반응하여 인터페론 감마, TNF, GM-CSF, 그리고 IL-2를 생성할 수 있지만 세포 독성 능력은 낮거나 없다.[5]

6. 세포 매개 면역 관련 질환

인간 면역 결핍 바이러스(HIV)는 세포독성 T 림프구(CTL)에 감염되어 그 기능을 저하시킨다. 이로 인해 세포 매개 면역을 통한 면역력이 현저하게 저하되어 후천성 면역 결핍 증후군(AIDS)이라고 불리는 상태에 빠지게 된다.

6. 1. 면역 결핍 질환

인간 면역 결핍 바이러스(HIV)는 세포독성 T 림프구(CTL)에 감염되어 그 기능을 저하시킨다. 이로 인해 세포 매개 면역을 통한 면역력이 현저하게 저하되어 후천성 면역 결핍 증후군(AIDS)이라고 불리는 상태에 빠지게 된다.

참조

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[3] 웹사이트 Natural Killer Cells https://www.immunolo[...] 2018-11-08
[4] 웹사이트 Macrophages https://www.immunolo[...] 2018-11-08
[5] 논문 The 3 major types of innate and adaptive cell-mediated effector immunity. 2015-03
[6] 논문 Innate lymphocytes—lineage, localization and timing of differentiation 2019-07
[7] 서적 Immunobiology https://archive.org/[...] Garland Science 2001
[8] 웹사이트 Natural Killer Cells https://www.immunolo[...] British Society for Immunology 2018-11-08
[9] 웹사이트 Macrophages https://www.immunolo[...] British Society for Immunology 2018-11-08
[10] 논문 The 3 major types of innate and adaptive cell-mediated effector immunity. 2015-03
[11] 논문 Innate lymphocytes—lineage, localization and timing of differentiation 2019-07
[12] 서적 생명과학개론 13판 (Concepts in Biology, 13th Edition)



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