스피노포로사우루스
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1. 개요
스피노포로사우루스는 '가시를 지닌 도마뱀'이라는 뜻으로, 2009년 독일 고생물학자 크리스티안 레메스와 동료들에 의해 명명된 용각류 공룡의 한 속이다. 니제르의 쥐라기 중기 지층에서 발견된 이 공룡은 척추에 가시가 달린 것이 특징이며, 꼬리 부분에 뾰족한 가시가 달려 있어 육식 공룡으로부터 자신을 보호하는 데 사용했을 것으로 추정된다. 스피노포로사우루스는 꼬리 가시의 정체, 분류학적 위치, 생태 및 고생물지리학, 생체 역학 연구 등 다양한 논란과 쟁점을 가지고 있으며, 초기 용각류 진화와 고생물지리학 연구에 중요한 자료로 활용된다.
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| 스피노포로사우루스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
| 속 | 스피노포로사우루스 |
| 종 | 니게르엔시스 |
| 학명 | Spinophorosaurus nigerensis |
| 명명자 | Remes 외, 2009년 |
| 어원 | '가시를 가진 도마뱀', 니제르에서 발견됨 |
| 시대 | 쥐라기 중기 |
| 발견 장소 | 니제르 |
| 몸길이 | 13~14m |
| 높이 | 4m |
| 무게 | 7톤 |
 | |
| 학술적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| 강 | 파충강 |
| 상목 | 공룡상목 |
| 목 | 용반목 |
| 아목 | 용각아목 |
| 과 | 불확실 |
2. 발견 및 연구사
니제르의 풍부한 공룡 화석은 1960년대와 1970년대 프랑스와 이탈리아의 발굴 조사를 통해 과학계의 주목을 받았다. 이로 인해 백악기 전기 지층에서 새로운 속이 발견되었는데, 가장 두드러진 예는 이구아노돈트인 ''오우라노사우루스''였다.[3][15] 더 오래된 지층인 티우라렌 층은 미국의 고생물학자 폴 세레노가 탐사했으며, 그는 1999년과 2003년 사이에 니제르에서 대규모 발굴 조사를 진행했다. 처음에는 백악기 전기에 속하는 것으로 여겨졌지만, 현재는 훨씬 오래된 쥐라기 중기에 형성된 것으로 추정된다. 세레노는 티우라렌에서 용각류인 ''조바리아''와 수각류인 ''아프로베나토르''와 같은 새로운 공룡의 이름을 지었다. 대부분의 발견은 아게데즈 지역 남부의 ''팔리즈 드 티기디트''(Falaise de Tiguidit)라고 알려진 절벽을 따라 이루어졌다. 세레노는 마렌데트에서 부분적인 ''Jobaria'' 골격을 관광 명소로 현장에 남겨두었다.[3][15] 2003년부터 PALDES 프로젝트(''Paleontología y Desarrollo'' – "고생물학 및 개발")가 아게데즈 지역 남부에서 발굴 작업을 진행하고 있었다. 스페인 과학 및 인도주의 단체의 협력으로 PALDES는 고생물학 연구와 해당 지역의 개발 프로그램을 결합하는 것을 목표로 했다. 여기에는 인프라 개선, 교육 구조 개선, 관광 진흥이 포함되었으며, 타디베네에 새로운 고생물학 박물관 건설 계획도 포함되었다.[1]
2005년 초, 독일 탐험가 울리히 요거와 에드가르 솜머는 지역 투아레그족이 솜머에게 그 지역에서 큰 뼈가 발견되었다는 정보를 제공한 후 아게데즈 남쪽의 반사막을 탐사했다. 솜머는 투아레그족의 지역 교육 시스템 개선을 전문으로 하는 구호 단체인 CARGO의 설립자이고, 요거는 생물학자이자 독일 브라운슈바이크 주립 자연사 박물관의 관장이다. 돌아오는 길에 그들은 작은 뼛조각이 흩어져 있는 언덕 지역으로 안내한 투아레그족과 대화를 나눴다. 이 지역(공룡이 이전에 발굴되지 않았던 곳)은 ''팔리즈 드 티기디트''에서 30 km 북쪽에 위치하며 이르하제 셰일 (또는 ''아르질 드 이르하제'', Argiles de l'Irhazer)의 일부이다. 이 지층은 티우라렌 층보다 아래에 위치하며 (따라서 약간 더 오래됨) 지질층에 속한다. 한 시간의 수색 끝에 요거는 표면에서 둥근 뼈 끝이 튀어나온 것을 발견했는데, 추가 발굴을 통해 이것이 나중에 ''Spinophorosaurus''의 모식 표본이 될 완전한 넙다리뼈 (대퇴골)임이 밝혀졌다. 관련 어깨뼈와 도 곧 발견되었다. 단단하지만 부서지기 쉬운 실트스톤인 지역의 퇴적물은 가벼운 망치질로 뼈에서 제거할 수 있었다.[3][15][2] 요거와 솜머는 현지 투아레그족을 고용하여 지원을 받았고, 이틀 후 거의 완전한 골반과 사지 뼈를 포함한 표본의 대부분을 발굴했다. 척추는 거의 완전한 원을 형성했는데, 꼬리 끝은 두개골이 있을 것으로 예상되는 곳에 위치해 있었지만 발견되지 않았다. 장비와 발굴 허가가 부족했기 때문에, 그들은 표본을 파편으로 덮어 보호하고 독일로 돌아갔으며, 브라운슈바이크 박물관에서 수행할 본격적인 과학 발굴을 계획했다. 니제르 공화국은 2006년에 박물관에 공식적인 발굴 허가를 약속했다. 그 대가로 박물관은 인지타네 정착촌에 지역 투아레그족 어린이를 위한 새로운 학교를 짓고 장비를 갖추기로 했다.[3][15]
2006년 가을, 솜머와 요거는 브라운슈바이크 박물관의 다른 동료들과 함께 발굴 준비를 위해 현장을 다시 방문하여 장비와 방법을 시험하기 위해 골반뼈 중 하나를 석고로 덮었다. 또한 팀은 현장에서 약 1 km 떨어진 곳에서 수각류 발자국을 발견했다. 학교와 발굴 자금을 위한 후원자는 2007년 초에 발견되었다. "프로젝트 디노"라고 불리는 공식 발굴은 2007년 3월 1일에 시작되었으며, 장비를 실은 두 대의 트럭이 스페인, 모로코, 모리타니, 말리를 경유하는 경로로 브라운슈바이크에서 니제르로 출발했다(사하라 사막을 통과하는 더 짧은 경로는 테러 공격의 위험 때문에 불가능했다). 10명의 정규 구성원으로 구성된 팀의 다른 부분은 비행기로 도착했다.[3][15][4][5] 이는 거의 한 세기 만에 아프리카에서 진행된 최초의 독일 공룡 탐험이었다.[15][6]
그동안 엘체 고생물 박물관이 이끄는 스페인 PALDES 프로젝트 팀이 해당 지역에서 작업하고 있었다. 2007년 초, 아데르비시나트 시장인 모하메드 에치카는 PALDES 팀이 이전에 독일인들이 발견한 골격을 발굴하도록 허가했다. 그 후 골격은 스페인으로 운송되었다. 이러한 활동을 알지 못한 독일 팀의 선봉대는 3월 16일 도착했을 때 빈 발굴 현장(전문적인 발굴의 흔적을 보임)을 발견했다. 트럭은 3월 20일에 도착했다. 실망했지만, 독일 팀은 3월 17일에 첫 번째 골격에서 15 m 떨어진 곳에서 두 번째 ''Spinophorosaurus'' 표본인 미래의 준모식 표본을 발견했다. 작은 뼛조각이 흩어져 있는 지역에서 탐사 참호가 곧 턱과 치아 조각을 드러냈고, 다음 날에는 갈비뼈, 척추뼈, 상완골 (위팔뼈) 및 어깨뼈를 확인할 수 있었다. 8명의 현지 발굴 지원자가 3월 19일에 그룹에 합류했다. 3월 20일, 트럭이 도착하기 전에, 처음에 200 L의 담수 보급품이 현지 지원자들이 전날 밤에 사용하면서 고갈되어 팀 구성원이 기절하는 사태가 발생했다. 발굴 작업은 일반적으로 기온이 43 – 45 °C에 도달하는 12:00에서 15:00 사이에 중단되었다. 3월 25일, 독일 팀 구성원 중 두 명을 제외한 모든 사람이 설사와 순환기 문제로 고통받으며 아팠다. 발굴 과정 전반에 걸쳐 사진과 현장 기록으로 진행 상황을 기록했다.[3][7]
3월 27일까지 미래의 준모식 표본의 상완골, 어깨뼈 및 대부분의 갈비뼈는 이미 보호용 석고로 싸서 추출했다. 골격 아래에는 더 이상의 뼈가 보이지 않았지만, 팀은 모든 화석을 수집했는지 확인하기 위해 추가로 60 – 80 cm의 퇴적물을 제거했다.[3] 발굴은 4월 2일에 완료되었고, 화석은 4월 3일에 코토누 항구로 운송하기 위해 포장되었다. 같은 날, 에치카는 팀에게 첫 번째 골격이 그의 허락을 받아 스페인 그룹에 의해 발굴되었음을 밝혔다. 그는 팀을 아게데즈 남쪽 약 80 km 떨어진 티기디트 절벽에 위치한 또 다른 화석 현장으로 안내하여 보상할 것을 약속했다. 그곳에서 팀은 가능한 ''Jobaria'' 골격의 뒷부분을 발견했지만 다음 시즌까지 가장 큰 블록을 현장에 남겨두어야 했다. 다른 사람들이 블록을 수집하지 못하도록, 폭발물 모형을 제작하여 화석에 부착하고 스페인어로 경고 라벨을 붙였다.[3][8] 독일 팀은 다음 시즌인 2008년에 블록을 회수했다. PALDES 팀은 투아레그 반란 (2007-2009)이 발발한 후 그 해의 발굴 계획을 취소했다.[3]
두 개의 ''Spinophorosaurus'' 표본은 임시로 스페인과 독일 박물관에 보관되었다. 니제르 공화국과의 계약에 따라, 이들은 향후 니아메에 있는 부부 하마 국립 박물관과 새로 지어진 작은 지역 박물관에서 관리하여 국가에 반환될 예정이었다.[3] 미래의 준모식 표본은 2007년 3월 18일에 독일에 도착했다. 2년 반이 걸린 준비를 위해 브라운슈바이크 박물관은 별도의 공장 건물을 임대했다. 동시에, 이제 협력하는 독일 및 스페인 팀이 공동 논문을 준비했다. 독일 팀은 레이저 스캔을 사용하여 두 표본의 준비된 뼈와 파편을 3D로 디지털화했다. 브라운슈바이크의 골격은 70%만 완성되었기 때문에, 스페인의 표본을 사용하여 누락된 부분을 채웠다. 이 과정에서 스페인의 골격이 독일인들이 처음 발견하고 잃어버린 것이라는 사실이 밝혀졌다. 3D 스캔은 디지털 방식으로 복구 및 변형 해제되어 3D 프린팅으로 3D 프린팅되었으며, 브라운슈바이크 박물관 전시회를 위해 조립된 골격으로 제작되었다(3D 프린팅을 통해 복제된 최초의 용각류 골격). "나무"(박물관 이름에서 따옴)라는 별명의 살아있는 ''Spinophorosaurus''의 실물 크기 모형이 박물관 정문 앞에 설치되었다.[3][9][10] 스페인 팀은 사진 측량법을 사용하여 홀로타입의 사진에서 별도의 3D 모델을 제작했으며(사진은 객체를 다양한 각도에서 촬영하여 매핑함),[11] 2018년에는 엘체 박물관에 꼬리 척추뼈가 전시되었다.[12]
첫 번째 골격(엘체 박물관에 GCP-CV-4229로, 브라운슈바이크 박물관에 NMB-1699-R로 분류됨)[38]은 2009년 독일 고생물학자 크리스티안 레메스와 독일 및 스페인 팀의 동료들에 의해 새로운 속과 종인 '''''스피노포로사우루스 니제렌시스'''''(''Spinophorosaurus nigerensis'')의 모식 표본으로 지정되었다. 속명은 "가시"를 뜻하는 라틴어 ''spina'', "지니다"를 뜻하는 그리스어 '''', 도마뱀을 뜻하는 ''sauros''로 구성되어 있다("가시를 지닌 도마뱀"이라는 뜻). 이 이름은 처음에는 골피를 가시로 해석한 것에 대한 언급이며, 나중에는 를 나타내는 것으로 제안되었다. 종명은 분류군이 발견된 니제르를 나타낸다.[14][15][16][26]
2. 1. 발견 경위
니제르의 풍부한 공룡 화석은 1960년대와 1970년대 프랑스와 이탈리아의 발굴 조사를 통해 과학계의 주목을 받았다. 이로 인해 백악기 전기 지층에서 새로운 속이 발견되었는데, 가장 두드러진 예는 이구아노돈트인 ''오우라노사우루스''였다.[3][15] 더 오래된 지층인 티우라렌 층은 미국의 고생물학자 폴 세레노가 탐사했으며, 그는 1999년과 2003년 사이에 니제르에서 대규모 발굴 조사를 진행했다. 처음에는 백악기 전기에 속하는 것으로 여겨졌지만, 현재는 훨씬 오래된 쥐라기 중기에 형성된 것으로 추정된다. 세레노는 티우라렌에서 용각류인 ''조바리아''와 수각류인 ''아프로베나토르''와 같은 새로운 공룡의 이름을 지었다. 대부분의 발견은 아게데즈 지역 남부의 ''팔리즈 드 티기디트''(Falaise de Tiguidit)라고 알려진 절벽을 따라 이루어졌다. 세레노는 마렌데트에서 부분적인 ''Jobaria'' 골격을 관광 명소로 현장에 남겨두었다.[3][15] 2003년부터 PALDES 프로젝트(''Paleontología y Desarrollo'' – "고생물학 및 개발")가 아게데즈 지역 남부에서 발굴 작업을 진행하고 있었다. 스페인 과학 및 인도주의 단체의 협력으로 PALDES는 고생물학 연구와 해당 지역의 개발 프로그램을 결합하는 것을 목표로 했다. 여기에는 인프라 개선, 교육 구조 개선, 관광 진흥이 포함되었으며, 타디베네에 새로운 고생물학 박물관 건설 계획도 포함되었다.[1]2005년 초, 독일 탐험가 울리히 요거와 에드가르 솜머는 지역 투아레그족이 솜머에게 그 지역에서 큰 뼈가 발견되었다는 정보를 제공한 후 아게데즈 남쪽의 반사막을 탐사했다. 솜머는 투아레그족의 지역 교육 시스템 개선을 전문으로 하는 구호 단체인 CARGO의 설립자이고, 요거는 생물학자이자 독일 브라운슈바이크 주립 자연사 박물관의 관장이다. 돌아오는 길에 그들은 작은 뼛조각이 흩어져 있는 언덕 지역으로 안내한 투아레그족과 대화를 나눴다. 이 지역(공룡이 이전에 발굴되지 않았던 곳)은 ''팔리즈 드 티기디트''에서 북쪽에 위치하며 이르하제 셰일 (또는 ''아르질 드 이르하제'', Argiles de l'Irhazer)의 일부이다. 이 지층은 티우라렌 층보다 아래에 위치하며 (따라서 약간 더 오래됨) 지질층에 속한다. 한 시간의 수색 끝에 요거는 표면에서 둥근 뼈 끝이 튀어나온 것을 발견했는데, 추가 발굴을 통해 이것이 나중에 ''Spinophorosaurus''의 모식 표본이 될 완전한 넙다리뼈 (대퇴골)임이 밝혀졌다. 관련 어깨뼈와 도 곧 발견되었다. 단단하지만 부서지기 쉬운 실트스톤인 지역의 퇴적물은 가벼운 망치질로 뼈에서 제거할 수 있었다.[3][15][2] 요거와 솜머는 현지 투아레그족을 고용하여 지원을 받았고, 이틀 후 거의 완전한 골반과 사지 뼈를 포함한 표본의 대부분을 발굴했다. 척추는 거의 완전한 원을 형성했는데, 꼬리 끝은 두개골이 있을 것으로 예상되는 곳에 위치해 있었지만 발견되지 않았다. 장비와 발굴 허가가 부족했기 때문에, 그들은 표본을 파편으로 덮어 보호하고 독일로 돌아갔으며, 브라운슈바이크 박물관에서 수행할 본격적인 과학 발굴을 계획했다. 니제르 공화국은 2006년에 박물관에 공식적인 발굴 허가를 약속했다. 그 대가로 박물관은 인지타네 정착촌에 지역 투아레그족 어린이를 위한 새로운 학교를 짓고 장비를 갖추기로 했다.[3][15]
2006년 가을, 솜머와 요거는 브라운슈바이크 박물관의 다른 동료들과 함께 발굴 준비를 위해 현장을 다시 방문하여 장비와 방법을 시험하기 위해 골반뼈 중 하나를 석고로 덮었다. 또한 팀은 현장에서 약 떨어진 곳에서 수각류 발자국을 발견했다. 학교와 발굴 자금을 위한 후원자는 2007년 초에 발견되었다. "프로젝트 디노"라고 불리는 공식 발굴은 2007년 3월 1일에 시작되었으며, 장비를 실은 두 대의 트럭이 스페인, 모로코, 모리타니, 말리를 경유하는 경로로 브라운슈바이크에서 니제르로 출발했다(사하라 사막을 통과하는 더 짧은 경로는 테러 공격의 위험 때문에 불가능했다). 10명의 정규 구성원으로 구성된 팀의 다른 부분은 비행기로 도착했다.[3][15][4][5] 이는 거의 한 세기 만에 아프리카에서 진행된 최초의 독일 공룡 탐험이었다.[15][6]
그동안 엘체 고생물 박물관이 이끄는 스페인 PALDES 프로젝트 팀이 해당 지역에서 작업하고 있었다. 2007년 초, 아데르비시나트 시장인 모하메드 에치카는 PALDES 팀이 이전에 독일인들이 발견한 골격을 발굴하도록 허가했다. 그 후 골격은 스페인으로 운송되었다. 이러한 활동을 알지 못한 독일 팀의 선봉대는 3월 16일 도착했을 때 빈 발굴 현장(전문적인 발굴의 흔적을 보임)을 발견했다. 트럭은 3월 20일에 도착했다. 실망했지만, 독일 팀은 3월 17일에 첫 번째 골격에서 떨어진 곳에서 두 번째 ''Spinophorosaurus'' 표본인 미래의 준모식 표본을 발견했다. 작은 뼛조각이 흩어져 있는 지역에서 탐사 참호가 곧 턱과 치아 조각을 드러냈고, 다음 날에는 갈비뼈, 척추뼈, 상완골 (위팔뼈) 및 어깨뼈를 확인할 수 있었다. 8명의 현지 발굴 지원자가 3월 19일에 그룹에 합류했다. 3월 20일, 트럭이 도착하기 전에, 처음에 의 담수 보급품이 현지 지원자들이 전날 밤에 사용하면서 고갈되어 팀 구성원이 기절하는 사태가 발생했다. 발굴 작업은 일반적으로 기온이 에 도달하는 12:00에서 15:00 사이에 중단되었다. 3월 25일, 독일 팀 구성원 중 두 명을 제외한 모든 사람이 설사와 순환기 문제로 고통받으며 아팠다. 발굴 과정 전반에 걸쳐 사진과 현장 기록으로 진행 상황을 기록했다.[3][7]
3월 27일까지 미래의 준모식 표본의 상완골, 어깨뼈 및 대부분의 갈비뼈는 이미 보호용 석고로 싸서 추출했다. 골격 아래에는 더 이상의 뼈가 보이지 않았지만, 팀은 모든 화석을 수집했는지 확인하기 위해 추가로 의 퇴적물을 제거했다.[3] 발굴은 4월 2일에 완료되었고, 화석은 4월 3일에 코토누 항구로 운송하기 위해 포장되었다. 같은 날, 에치카는 팀에게 첫 번째 골격이 그의 허락을 받아 스페인 그룹에 의해 발굴되었음을 밝혔다. 그는 팀을 아게데즈 남쪽 약 떨어진 티기디트 절벽에 위치한 또 다른 화석 현장으로 안내하여 보상할 것을 약속했다. 그곳에서 팀은 가능한 ''Jobaria'' 골격의 뒷부분을 발견했지만 다음 시즌까지 가장 큰 블록을 현장에 남겨두어야 했다. 다른 사람들이 블록을 수집하지 못하도록, 폭발물 모형을 제작하여 화석에 부착하고 스페인어로 경고 라벨을 붙였다.[3][8] 독일 팀은 다음 시즌인 2008년에 블록을 회수했다. PALDES 팀은 투아레그 반란 (2007-2009)이 발발한 후 그 해의 발굴 계획을 취소했다.[3]
두 개의 ''Spinophorosaurus'' 표본은 임시로 스페인과 독일 박물관에 보관되었다. 니제르 공화국과의 계약에 따라, 이들은 향후 니아메에 있는 부부 하마 국립 박물관과 새로 지어진 작은 지역 박물관에서 관리하여 국가에 반환될 예정이었다.[3] 미래의 준모식 표본은 2007년 3월 18일에 독일에 도착했다. 2년 반이 걸린 준비를 위해 브라운슈바이크 박물관은 별도의 공장 건물을 임대했다. 동시에, 이제 협력하는 독일 및 스페인 팀이 공동 논문을 준비했다. 독일 팀은 레이저 스캔을 사용하여 두 표본의 준비된 뼈와 파편을 3D로 디지털화했다. 브라운슈바이크의 골격은 70%만 완성되었기 때문에, 스페인의 표본을 사용하여 누락된 부분을 채웠다. 이 과정에서 스페인의 골격이 독일인들이 처음 발견하고 잃어버린 것이라는 사실이 밝혀졌다. 3D 스캔은 디지털 방식으로 복구 및 변형 해제되어 3D 프린팅으로 3D 프린팅되었으며, 브라운슈바이크 박물관 전시회를 위해 조립된 골격으로 제작되었다(3D 프린팅을 통해 복제된 최초의 용각류 골격). "나무"(박물관 이름에서 따옴)라는 별명의 살아있는 ''Spinophorosaurus''의 실물 크기 모형이 박물관 정문 앞에 설치되었다.[3][9][10] 스페인 팀은 사진 측량법을 사용하여 홀로타입의 사진에서 별도의 3D 모델을 제작했으며(사진은 객체를 다양한 각도에서 촬영하여 매핑함),[11] 2018년에는 엘체 박물관에 꼬리 척추뼈가 전시되었다.[12]
첫 번째 골격(엘체 박물관에 GCP-CV-4229로, 브라운슈바이크 박물관에 NMB-1699-R로 분류됨)[38]는 2009년 독일 고생물학자 크리스티안 레메스와 독일 및 스페인 팀의 동료들에 의해 새로운 속과 종인 '''''스피노포로사우루스 니제렌시스'''''(''Spinophorosaurus nigerensis'')의 모식 표본으로 지정되었다. 속명은 "가시"를 뜻하는 라틴어 ''spina'', "지니다"를 뜻하는 그리스어 '''', 도마뱀을 뜻하는 ''sauros''로 구성되어 있다("가시를 지닌 도마뱀"이라는 뜻). 이 이름은 처음에는 골피를 가시로 해석한 것에 대한 언급이며, 나중에는 를 나타내는 것으로 제안되었다. 종명은 분류군이 발견된 니제르를 나타낸다.[14][15][16][26]
2. 2. 발굴 과정
니제르의 풍부한 공룡 화석은 1960년대와 1970년대 프랑스와 이탈리아의 발굴 조사를 통해 과학계의 주목을 받았다.[3][15] 이로 인해 백악기 전기 지층에서 새로운 속이 발견되었는데, 가장 두드러진 예는 이구아노돈트인 ''Ouranosaurus''였다. 더 오래된 지층인 티우라렌 층은 미국의 고생물학자 폴 세레노가 탐사했으며, 그는 1999년과 2003년 사이에 니제르에서 대규모 발굴 조사를 진행했다. 처음에는 백악기 전기에 속하는 것으로 여겨졌지만, 현재는 훨씬 오래된 쥐라기 중기에 형성된 것으로 추정된다.[3][15] 세레노는 티우라렌에서 용각류인 ''Jobaria''와 수각류인 ''Afrovenator''와 같은 새로운 공룡의 이름을 지었다. 대부분의 발견은 아게데즈 지역 남부의 ''팔리즈 드 티기디트''(Falaise de Tiguidit)라고 알려진 절벽을 따라 이루어졌다. 세레노는 마렌데트에서 부분적인 ''Jobaria'' 골격을 관광 명소로 현장에 남겨두었다.[3][15]2003년부터 PALDES 프로젝트(''Paleontología y Desarrollo'' – "고생물학 및 개발")가 아게데즈 지역 남부에서 발굴 작업을 진행하고 있었다. 스페인 과학 및 인도주의 단체의 협력으로 PALDES는 고생물학 연구와 해당 지역의 개발 프로그램을 결합하는 것을 목표로 했다. 여기에는 인프라 개선, 교육 구조 개선, 관광 진흥이 포함되었으며, 타디베네에 새로운 고생물학 박물관 건설 계획도 포함되었다.[1]
2005년 초, 독일 탐험가 울리히 요거와 에드가르 솜머는 지역 투아레그족이 솜머에게 그 지역에서 큰 뼈가 발견되었다는 정보를 제공한 후 아게데즈 남쪽의 반사막을 탐사했다. 솜머는 투아레그족의 지역 교육 시스템 개선을 전문으로 하는 구호 단체인 CARGO의 설립자이고, 요거는 생물학자이자 독일 브라운슈바이크 주립 자연사 박물관의 관장이다. 돌아오는 길에 그들은 작은 뼛조각이 흩어져 있는 언덕 지역으로 안내한 투아레그족과 대화를 나눴다. 이 지역(공룡이 이전에 발굴되지 않았던 곳)은 ''팔리즈 드 티기디트''에서 30 km 북쪽에 위치하며 이르하제 셰일 (또는 ''아르질 드 이르하제'', Argiles de l'Irhazer)의 일부이다. 이 지층은 티우라렌 층보다 아래에 위치하며 (따라서 약간 더 오래됨) 지질층에 속한다. 한 시간의 수색 끝에 요거는 표면에서 둥근 뼈 끝이 튀어나온 것을 발견했는데, 추가 발굴을 통해 이것이 나중에 ''Spinophorosaurus''의 모식 표본이 될 완전한 넙다리뼈 (대퇴골)임이 밝혀졌다. 관련 어깨뼈와 척추뼈도 곧 발견되었다. 단단하지만 부서지기 쉬운 실트스톤인 지역의 퇴적물은 가벼운 망치질로 뼈에서 제거할 수 있었다.[3][15][2] 요거와 솜머는 현지 투아레그족을 고용하여 지원을 받았고, 이틀 후 거의 완전한 골반과 사지 뼈를 포함한 표본의 대부분을 발굴했다. 척추는 거의 완전한 원을 형성했는데, 꼬리 끝은 두개골이 있을 것으로 예상되는 곳에 위치해 있었지만 발견되지 않았다. 장비와 발굴 허가가 부족했기 때문에, 그들은 표본을 파편으로 덮어 보호하고 독일로 돌아갔으며, 브라운슈바이크 박물관에서 수행할 본격적인 과학 발굴을 계획했다.[3][15]
니제르 공화국은 2006년에 박물관에 공식적인 발굴 허가를 약속했다. 그 대가로 박물관은 인지타네 정착촌에 지역 투아레그족 어린이를 위한 새로운 학교를 짓고 장비를 갖추기로 했다. 2006년 가을, 솜머와 요거는 브라운슈바이크 박물관의 다른 동료들과 함께 발굴 준비를 위해 현장을 다시 방문하여 장비와 방법을 시험하기 위해 골반뼈 중 하나를 석고로 덮었다. 또한 팀은 현장에서 약 1 km 떨어진 곳에서 수각류 발자국을 발견했다. 학교와 발굴 자금을 위한 후원자는 2007년 초에 발견되었다. "프로젝트 디노"라고 불리는 공식 발굴은 2007년 3월 1일에 시작되었으며, 장비를 실은 두 대의 트럭이 스페인, 모로코, 모리타니, 말리를 경유하는 경로로 브라운슈바이크에서 니제르로 출발했다(사하라 사막을 통과하는 더 짧은 경로는 테러 공격의 위험 때문에 불가능했다). 10명의 정규 구성원으로 구성된 팀의 다른 부분은 비행기로 도착했다.[3][15][4][5] 이는 거의 한 세기 만에 아프리카에서 진행된 최초의 독일 공룡 탐험이었다.[15][6]
그동안 엘체 고생물 박물관이 이끄는 스페인 PALDES 프로젝트 팀이 해당 지역에서 작업하고 있었다. 2007년 초, 아데르비시나트 시장인 모하메드 에치카는 PALDES 팀이 이전에 독일인들이 발견한 골격을 발굴하도록 허가했다. 그 후 골격은 스페인으로 운송되었다. 이러한 활동을 알지 못한 독일 팀의 선봉대는 3월 16일 도착했을 때 빈 발굴 현장(전문적인 발굴의 흔적을 보임)을 발견했다. 트럭은 3월 20일에 도착했다. 실망했지만, 독일 팀은 3월 17일에 첫 번째 골격에서 15 m 떨어진 곳에서 두 번째 ''Spinophorosaurus'' 표본인 미래의 준모식 표본을 발견했다. 작은 뼛조각이 흩어져 있는 지역에서 탐사 참호가 곧 턱과 치아 조각을 드러냈고, 다음 날에는 갈비뼈, 척추뼈, 상완골 (위팔뼈) 및 어깨뼈를 확인할 수 있었다. 8명의 현지 발굴 지원자가 3월 19일에 그룹에 합류했다. 3월 20일, 트럭이 도착하기 전에, 처음에 200 L의 담수 보급품이 현지 지원자들이 전날 밤에 사용하면서 고갈되어 팀 구성원이 기절하는 사태가 발생했다. 발굴 작업은 일반적으로 기온이 43 – 45 °C에 도달하는 12:00에서 15:00 사이에 중단되었다. 3월 25일, 독일 팀 구성원 중 두 명을 제외한 모든 사람이 설사와 순환기 문제로 고통받으며 아팠다. 발굴 과정 전반에 걸쳐 사진과 현장 기록으로 진행 상황을 기록했다.[3][7]
3월 27일까지 미래의 준모식 표본의 상완골, 어깨뼈 및 대부분의 갈비뼈는 이미 보호용 석고로 싸서 추출했다. 골격 아래에는 더 이상의 뼈가 보이지 않았지만, 팀은 모든 화석을 수집했는지 확인하기 위해 추가로 60 – 80 cm의 퇴적물을 제거했다.[3] 발굴은 4월 2일에 완료되었고, 화석은 4월 3일에 코토누 항구로 운송하기 위해 포장되었다. 같은 날, 에치카는 팀에게 첫 번째 골격이 그의 허락을 받아 스페인 그룹에 의해 발굴되었음을 밝혔다. 그는 팀을 아게데즈 남쪽 약 80 km 떨어진 티기디트 절벽에 위치한 또 다른 화석 현장으로 안내하여 보상할 것을 약속했다. 그곳에서 팀은 가능한 ''Jobaria'' 골격의 뒷부분을 발견했지만 다음 시즌까지 가장 큰 블록을 현장에 남겨두어야 했다. 다른 사람들이 블록을 수집하지 못하도록, 폭발물 모형을 제작하여 화석에 부착하고 스페인어로 경고 라벨을 붙였다.[3][8] 독일 팀은 다음 시즌인 2008년에 블록을 회수했다. PALDES 팀은 투아레그 반란 (2007-2009)이 발발한 후 그 해의 발굴 계획을 취소했다.[3]
두 개의 ''Spinophorosaurus'' 표본은 임시로 스페인과 독일 박물관에 보관되었다. 니제르 공화국과의 계약에 따라, 이들은 향후 니아메에 있는 부부 하마 국립 박물관과 새로 지어진 작은 지역 박물관에서 관리하여 국가에 반환될 예정이었다.[3] 미래의 준모식 표본은 2007년 3월 18일에 독일에 도착했다. 2년 반이 걸린 준비를 위해 브라운슈바이크 박물관은 별도의 공장 건물을 임대했다. 동시에, 이제 협력하는 독일 및 스페인 팀이 공동 논문을 준비했다. 독일 팀은 레이저 스캔을 사용하여 두 표본의 준비된 뼈와 파편을 3D로 디지털화했다. 브라운슈바이크의 골격은 70%만 완성되었기 때문에, 스페인의 표본을 사용하여 누락된 부분을 채웠다. 이 과정에서 스페인의 골격이 독일인들이 처음 발견하고 잃어버린 것이라는 사실이 밝혀졌다. 3D 스캔은 디지털 방식으로 복구 및 변형 해제되어 3D 프린팅으로 3D 프린팅되었으며, 브라운슈바이크 박물관 전시회를 위해 조립된 골격으로 제작되었다(3D 프린팅을 통해 복제된 최초의 용각류 골격).[3][9][10] "나무"(박물관 이름에서 따옴)라는 별명의 살아있는 ''Spinophorosaurus''의 실물 크기 모형이 박물관 정문 앞에 설치되었다.[3][9][10]
스페인 팀은 사진 측량법을 사용하여 홀로타입의 사진에서 별도의 3D 모델을 제작했으며(사진은 객체를 다양한 각도에서 촬영하여 매핑함),[11] 2018년에는 엘체 박물관에 꼬리 척추뼈가 전시되었다.[12] 2018년 컨퍼런스 초록에서 가르시아-마르티네스 등은 잘 보존되지 않은 두 번째 등 척추뼈의 형태를 더 잘 보존된 첫 번째 및 다섯 번째 등 척추뼈를 기반으로 재구성했다고 발표했다. 이는 랜드마크 기반 기하학적 형태 측정법을 사용하여 수행되었으며, 여기서 각 척추뼈에서 해당 3D 좌표를 수집하고 통계적으로 분석한다.[13]
첫 번째 골격(엘체 박물관에 GCP-CV-4229로, 브라운슈바이크 박물관에 NMB-1699-R로 분류됨)[38]은 2009년 독일 고생물학자 크리스티안 레메스와 독일 및 스페인 팀의 동료들에 의해 새로운 속과 종인 ''Spinophorosaurus nigerensis''의 모식 표본으로 지정되었다. 속명은 "가시"를 뜻하는 라틴어 ''spina'', "지니다"를 뜻하는 그리스어 '''', 도마뱀을 뜻하는 ''sauros''로 구성되어 있다("가시를 지닌 도마뱀"이라는 뜻). 이 이름은 처음에는 골피를 가시로 해석한 것에 대한 언급이며, 나중에는 를 나타내는 것으로 제안되었다. 종명은 분류군이 발견된 니제르를 나타낸다.[14][15][16][26] 모식 표본은 뇌상자, 안와후골, 린상골, 사두골, 익상골, 상각골 및 거의 완전한 두개 후 골격으로 구성되어 있으며, 흉골, 전완, 앞발, 발이 없다. 두 번째 준모식 표본(NMB-1698-R)은 부분적인 두개골과 불완전한 두개 후 골격으로 구성되어 있다. 이 표본에 보존되어 있지만 모식 표본에는 없는 요소로는 전상악골, 상악골, 누골, 치골, 각골, 오른쪽의 등 갈비뼈, 상완골, 발가락 뼈가 있다. 두 표본은 골격 요소가 겹치는 부분이 동일하고 동일한 층서학적 층에 골격이 근접해 있기 때문에 동일한 분류군에 속하는 것으로 간주된다.[15] 설명 당시, ''Spinophorosaurus''는 북아프리카에서 가장 완전하게 알려진 쥐라기 중기 용각류였으며,[15] 2018년까지 초기(비신용각류) 용각류 중 가장 완전한 종 중 하나로 여겨졌다.[25]
2012년, PALDES 팀의 아드리안 파라모와 프란시스코 오르테가는 두 개의 ''Spinophorosaurus'' 표본에서 몇 미터 떨어진 땅에서 발견된 작은 용각류 골격(표본 GCP-CV-BB-15)을 보고했으며, 모든 화석은 아마도 같은 지층에서 나온 것일 것이다. 작은 골격은 모든 목 척추뼈와 일부 등 척추뼈를 포함하여 14개의 척추뼈로 구성되어 있다. 척추뼈의 중심은 ''Spinophorosaurus''보다 20% 작고 신경중심 봉합이 열려 있어 어린 개체임을 나타낸다. 골격의 여러 특징은 ''Spinophorosaurus''와 공유되며, 해당 속의 일부 특징은 없지만, 이는 어린 ''Spinophorosaurus''를 나타낼 가능성이 높다(차이는 아마도 발생학, 즉 성장 중의 변화로 설명될 것이다).[17][38]
2. 3. 발굴 혼선과 협력
니제르의 풍부한 공룡 화석은 1960년대와 1970년대 프랑스와 이탈리아의 발굴 조사를 통해 과학계의 주목을 받았다.[3][15] 이로 인해 백악기 전기 지층에서 새로운 속이 발견되었는데, 가장 두드러진 예는 이구아노돈트인 ''오우라노사우루스''였다. 더 오래된 지층인 티우라렌 층은 미국의 고생물학자 폴 세레노가 탐사했으며, 그는 1999년과 2003년 사이에 니제르에서 대규모 발굴 조사를 진행했다. 처음에는 백악기 전기에 속하는 것으로 여겨졌지만, 현재는 훨씬 오래된 쥐라기 중기에 형성된 것으로 추정된다. 세레노는 티우라렌에서 용각류인 ''Jobaria''와 수각류인 ''Afrovenator''와 같은 새로운 공룡의 이름을 지었다. 대부분의 발견은 아게데즈 지역 남부의 ''팔리즈 드 티기디트''(Falaise de Tiguidit)라고 알려진 절벽을 따라 이루어졌다. 세레노는 마렌데트에서 부분적인 ''Jobaria'' 골격을 관광 명소로 현장에 남겨두었다.[3][15]
2003년부터 PALDES 프로젝트(''Paleontología y Desarrollo'' – "고생물학 및 개발")가 아게데즈 지역 남부에서 발굴 작업을 진행하고 있었다. 스페인 과학 및 인도주의 단체의 협력으로 PALDES는 고생물학 연구와 해당 지역의 개발 프로그램을 결합하는 것을 목표로 했다. 여기에는 인프라 개선, 교육 구조 개선, 관광 진흥이 포함되었으며, 타디베네에 새로운 고생물학 박물관 건설 계획도 포함되었다.[1]
2005년 초, 독일 탐험가 울리히 요거와 에드가르 솜머는 지역 투아레그족이 솜머에게 그 지역에서 큰 뼈가 발견되었다는 정보를 제공한 후 아게데즈 남쪽의 반사막을 탐사했다.[3][15][2] 솜머는 투아레그족의 지역 교육 시스템 개선을 전문으로 하는 구호 단체인 CARGO의 설립자이고, 요거는 생물학자이자 독일 브라운슈바이크 주립 자연사 박물관의 관장이다. 돌아오는 길에 그들은 작은 뼛조각이 흩어져 있는 언덕 지역으로 안내한 투아레그족과 대화를 나눴다. 이 지역(공룡이 이전에 발굴되지 않았던 곳)은 ''팔리즈 드 티기디트''에서 30 km 북쪽에 위치하며 이르하제 셰일 (또는 ''아르질 드 이르하제'', Argiles de l'Irhazer)의 일부이다. 이 지층은 티우라렌 층보다 아래에 위치하며 (따라서 약간 더 오래됨) 지질층에 속한다. 한 시간의 수색 끝에 요거는 표면에서 둥근 뼈 끝이 튀어나온 것을 발견했는데, 추가 발굴을 통해 이것이 나중에 ''Spinophorosaurus''의 모식 표본이 될 완전한 넙다리뼈 (대퇴골)임이 밝혀졌다. 관련 어깨뼈와 도 곧 발견되었다. 단단하지만 부서지기 쉬운 실트스톤인 지역의 퇴적물은 가벼운 망치질로 뼈에서 제거할 수 있었다.[3][15][2]
요거와 솜머는 현지 투아레그족을 고용하여 지원을 받았고, 이틀 후 거의 완전한 골반과 사지 뼈를 포함한 표본의 대부분을 발굴했다. 척추는 거의 완전한 원을 형성했는데, 꼬리 끝은 두개골이 있을 것으로 예상되는 곳에 위치해 있었지만 발견되지 않았다. 장비와 발굴 허가가 부족했기 때문에, 그들은 표본을 파편으로 덮어 보호하고 독일로 돌아갔으며, 브라운슈바이크 박물관에서 수행할 본격적인 과학 발굴을 계획했다. 니제르 공화국은 2006년에 박물관에 공식적인 발굴 허가를 약속했다. 그 대가로 박물관은 인지타네 정착촌에 지역 투아레그족 어린이를 위한 새로운 학교를 짓고 장비를 갖추기로 했다. 2006년 가을, 솜머와 요거는 브라운슈바이크 박물관의 다른 동료들과 함께 발굴 준비를 위해 현장을 다시 방문하여 장비와 방법을 시험하기 위해 골반뼈 중 하나를 석고로 덮었다. 또한 팀은 현장에서 약 1 km 떨어진 곳에서 수각류 발자국을 발견했다. 학교와 발굴 자금을 위한 후원자는 2007년 초에 발견되었다. "프로젝트 디노"라고 불리는 공식 발굴은 2007년 3월 1일에 시작되었으며, 장비를 실은 두 대의 트럭이 스페인, 모로코, 모리타니, 말리를 경유하는 경로로 브라운슈바이크에서 니제르로 출발했다(사하라 사막을 통과하는 더 짧은 경로는 테러 공격의 위험 때문에 불가능했다). 10명의 정규 구성원으로 구성된 팀의 다른 부분은 비행기로 도착했다.[3][15][4][5] 이는 거의 한 세기 만에 아프리카에서 진행된 최초의 독일 공룡 탐험이었다.[15][6]
그동안 엘체 고생물 박물관이 이끄는 스페인 PALDES 프로젝트 팀이 해당 지역에서 작업하고 있었다. 2007년 초, 아데르비시나트 시장인 모하메드 에치카는 PALDES 팀이 이전에 독일인들이 발견한 골격을 발굴하도록 허가했다. 그 후 골격은 스페인으로 운송되었다. 이러한 활동을 알지 못한 독일 팀의 선봉대는 3월 16일 도착했을 때 빈 발굴 현장(전문적인 발굴의 흔적을 보임)을 발견했다. 트럭은 3월 20일에 도착했다. 실망했지만, 독일 팀은 3월 17일에 첫 번째 골격에서 15 m 떨어진 곳에서 두 번째 ''Spinophorosaurus'' 표본인 미래의 준모식 표본을 발견했다. 작은 뼛조각이 흩어져 있는 지역에서 탐사 참호가 곧 턱과 치아 조각을 드러냈고, 다음 날에는 갈비뼈, 척추뼈, 상완골 (위팔뼈) 및 어깨뼈를 확인할 수 있었다. 8명의 현지 발굴 지원자가 3월 19일에 그룹에 합류했다. 3월 20일, 트럭이 도착하기 전에, 처음에 200 L의 담수 보급품이 현지 지원자들이 전날 밤에 사용하면서 고갈되어 팀 구성원이 기절하는 사태가 발생했다. 발굴 작업은 일반적으로 기온이 43–45 °C에 도달하는 12:00에서 15:00 사이에 중단되었다. 3월 25일, 독일 팀 구성원 중 두 명을 제외한 모든 사람이 설사와 순환기 문제로 고통받으며 아팠다. 발굴 과정 전반에 걸쳐 사진과 현장 기록으로 진행 상황을 기록했다.[3][7]
3월 27일까지 미래의 준모식 표본의 상완골, 어깨뼈 및 대부분의 갈비뼈는 이미 보호용 석고로 싸서 추출했다. 골격 아래에는 더 이상의 뼈가 보이지 않았지만, 팀은 모든 화석을 수집했는지 확인하기 위해 추가로 60–80 cm의 퇴적물을 제거했다.[3] 발굴은 4월 2일에 완료되었고, 화석은 4월 3일에 코토누 항구로 운송하기 위해 포장되었다. 같은 날, 에치카는 팀에게 첫 번째 골격이 그의 허락을 받아 스페인 그룹에 의해 발굴되었음을 밝혔다. 그는 팀을 아게데즈 남쪽 약 80 km 떨어진 티기디트 절벽에 위치한 또 다른 화석 현장으로 안내하여 보상할 것을 약속했다. 그곳에서 팀은 가능한 ''Jobaria'' 골격의 뒷부분을 발견했지만 다음 시즌까지 가장 큰 블록을 현장에 남겨두어야 했다. 다른 사람들이 블록을 수집하지 못하도록, 폭발물 모형을 제작하여 화석에 부착하고 스페인어로 경고 라벨을 붙였다.[3][8] 독일 팀은 다음 시즌인 2008년에 블록을 회수했다. PALDES 팀은 투아레그 반란 (2007-2009)이 발발한 후 그 해의 발굴 계획을 취소했다.[3]
두 개의 ''Spinophorosaurus'' 표본은 임시로 스페인과 독일 박물관에 보관되었다. 니제르 공화국과의 계약에 따라, 이들은 향후 니아메에 있는 부부 하마 국립 박물관과 새로 지어진 작은 지역 박물관에서 관리하여 국가에 반환될 예정이었다.[3] 미래의 준모식 표본은 2007년 3월 18일에 독일에 도착했다. 2년 반이 걸린 준비를 위해 브라운슈바이크 박물관은 별도의 공장 건물을 임대했다. 동시에, 이제 협력하는 독일 및 스페인 팀이 공동 논문을 준비했다. 독일 팀은 레이저 스캔을 사용하여 두 표본의 준비된 뼈와 파편을 3D로 디지털화했다. 브라운슈바이크의 골격은 70%만 완성되었기 때문에, 스페인의 표본을 사용하여 누락된 부분을 채웠다. 이 과정에서 스페인의 골격이 독일인들이 처음 발견하고 잃어버린 것이라는 사실이 밝혀졌다. 3D 스캔은 디지털 방식으로 복구 및 변형 해제되어 3D 프린팅으로 3D 프린팅되었으며, 브라운슈바이크 박물관 전시회를 위해 조립된 골격으로 제작되었다(3D 프린팅을 통해 복제된 최초의 용각류 골격). "나무"(박물관 이름에서 따옴)라는 별명의 살아있는 ''Spinophorosaurus''의 실물 크기 모형이 박물관 정문 앞에 설치되었다.[3][9][10] 스페인 팀은 사진 측량법을 사용하여 홀로타입의 사진에서 별도의 3D 모델을 제작했으며(사진은 객체를 다양한 각도에서 촬영하여 매핑함),[11] 2018년에는 엘체 박물관에 꼬리 척추뼈가 전시되었다.[12]
첫 번째 골격(엘체 박물관에 GCP-CV-4229로, 브라운슈바이크 박물관에 NMB-1699-R로 분류됨)[38]은 2009년 독일 고생물학자 크리스티안 레메스와 독일 및 스페인 팀의 동료들에 의해 새로운 속과 종인 ''Spinophorosaurus nigerensis''의 모식 표본으로 지정되었다. 속명은 "가시"를 뜻하는 라틴어 ''spina'', "지니다"를 뜻하는 그리스어 '''', 도마뱀을 뜻하는 ''sauros''로 구성되어 있다("가시를 지닌 도마뱀"이라는 뜻). 이 이름은 처음에는 골피를 가시로 해석한 것에 대한 언급이며, 나중에는 를 나타내는 것으로 제안되었다. 종명은 분류군이 발견된 니제르를 나타낸다.[14][15][16][26]
2. 4. 한국과의 관계
스피노포로사우루스의 발견은 쥐라기 지층에서 용각류 공룡 화석이 드물게 온전히 보존되어 발견되었다는 점에서 큰 의미를 가진다. 신체 일부만 손실되었을 뿐 나머지 화석은 온전히 보존되어, 향후 공룡 연구 및 발견에 좋은 자료가 될 것이다. 꼬리 가시까지 정상적으로 보존되어 골격 복원이 용이했으며, 니제르의 쥐라기 지층에서 발견된 이 화석은 앞으로 다른 신종 공룡 화석 발굴에도 중요한 연구 자료가 될 것이다.3. 해부학적 특징
스피노포로사우루스는 '가시 방향 도마뱀'이라는 이름처럼 등에 독특한 가시가 달린 용각류 공룡이다.[15] 초식공룡으로 나뭇가지 열매나 과일 등을 먹고 무리 생활을 했다.[15] 꼬리 부분에는 뾰족한 가시가 달려 있어 알로사우루스나 메갈로사우루스 같은 육식공룡으로부터 자신을 보호하는 무기가 되었다.[15]
어깨뼈는 크게 구부러져 있고 부채 모양으로 확장된 아래쪽 끝을 가진 독특한 형태였다.[25] 단면은 D자 모양으로, 진용각류의 특징이다.[25] 위쪽 끝은 넓어졌고 아래쪽 가장자리에는 뼈로 된 플랜지가 있었다.[25] 상완이두근 근육이 부착되는 큰 이두근 결절이 있었고, 쇄골은 튼튼했다.[15] 앞다리에서는 상완골만 보존되어 있는데, 아래쪽 끝은 비대칭이었고 확대된 부속 관절융기가 있었다.[15] 골반의 치골과 좌골은 튼튼했고, 좌골은 끝이 넓어졌다.[15] 위쪽 대퇴골에는 소전자가 있었고, 뒷면에는 네 번째 전자가 특히 컸다.[15] 네 번째 전자 근처에는 다른 용각류에는 없는 큰 구멍이 있었다.[15] 정강이뼈는 다른 기초 용각류의 정강이뼈와 유사했고, 종아리뼈는 튼튼했다.[15] 발목의 거골 위쪽에는 경골 및 비골과의 관절을 위한 면이 있었는데, 뼈 벽으로 분리되지 않았고 최대 8개의 영양공이 있었다.[15]
완모식 표본 골격과 함께 발견된 한 쌍의 뼈는 처음에는 꼬리 끝에 위치한 골판(피부에 형성된 뼈)으로 해석되었다.[15] 둥근 기저부에서 가시 모양 돌출부가 튀어나왔고, 내부 표면은 거칠고 오목했다.[15] 왼쪽 골판이 오른쪽보다 약간 더 크고 모양이 달라 한 쌍을 이루지 않았을 가능성이 제기되었고, 두 쌍의 가시가 존재했을 수 있다는 추측도 나왔다.[15]
그러나 2013년, 고생물학자들은 추정되는 꼬리 가시에 다른 갑옷 공룡의 골판이나 슈노사우루스의 곤봉과 같은 특징이 없다는 점을 지적하며, 이 뼈들이 쇄골일 가능성을 제시했다.[26] 이후 연구자들도 이 해석에 동의했다.[27][25][28]
발견된 화석은 원시적인 용각류 중 가장 잘 보존된 골격 중 하나로, 니제르에서 발견되었다.[15] 뼈의 특징은 중국의 쥐라기 중기 용각류와 공통점이 있지만, 곤드와나 대륙 남부의 용각류와는 다르다. 발견된 꼬리 화석은 거의 원형으로 배열되어 있었다.
3. 1. 골격 구조
스피노포로사우루스는 척추에 가시가 달린 것이 특징이다. 척주는 거의 완전하게 알려져 있으며, 모식 표본은 완전한 목을 포함하는 몇 안 되는 용각류 표본 중 하나이다.[22] 목은 13개의 경추로 구성되어 있었다. 몸통은 12개의 등추와 4개의 천추를 가지고 있었다. 꼬리는 37개 이상의 미추로 구성되어 있었다.[15]
개별 척추는 하부인 중심과 상부인 신경궁으로 구성되어 있다. 신경궁의 중요한 특징으로는 위로 뻗어 있는 신경극(가시돌기)과 옆으로 뻗어 있는 횡돌기가 있으며, 이는 척추가 앞뒤에서 T자 모양을 갖도록 한다. 인접한 척추와 연결되는 한 쌍의 관절돌기는 앞쪽(전관절돌기)과 뒤쪽(후관절돌기)에서 돌출되어 있다.[23]
경추는 ''Jobaria''와 ''Cetiosaurus''의 경추와 유사했다. 중심은 너비보다 약 3.1배 길었으며, 일반적으로 용각류에 비해 적당히 길었지만 다른 기저 형태보다 일반적으로 더 길었다. 경추 중심에는 앞쪽으로 깊어지는 큰 굴착부가 있었는데, 이러한 공기강은 ''Jobaria''와 ''Patagosaurus''에서도 발달했다. ''Jobaria''와 달리 공기강은 사선형 뼈 능선에 의해 분할되지 않았다. 중심 앞쪽 밑면에는 정중선 용골이 있었는데, 이는 ''Cetiosaurus''에서는 없었다. 전관절돌기의 끝부분에는 ''Jobaria''에서도 볼 수 있는 삼각형 확장이 있었지만, 그 속에서는 더 깊었다. 후관절돌기 위에는 근육 부착을 위한 뼈 돌기인 비교적 큰 상돌기가 있었다. 횡돌기(신경궁의 옆을 향하는 돌기)는 약간 아래쪽을 향하도록 기울어져 있었고 뒷면에 삼각형 플랜지가 있었다. 또한 신경극은 뒷면과 앞면이 거칠었고 목 기저부에 가까워 측면에서 더 넓고 높이가 낮았다. 측면에서 U자형 함몰부가 중심과 신경궁 사이에 있었는데, 이는 ''Spinophorosaurus''의 고유파생형질 (고유한 특징)이다.[15]
등추는 내부에 여러 개의 작은 공기로 채워진 방을 포함하는 챔버 구조를 가지고 있다는 점에서 특이했다. 이 특징은 훨씬 나중에 나타난 티타노사우루스형류와 마멘키사우루스류에서도 알려져 있으며, 후자에서는 전 그룹과 별개로 진화했다.[31] 앞쪽 등추는 중심에 깊은 공기강을 보였지만, 이 구멍은 몸통 뒤쪽으로 갈수록 얕아졌다. 가장 뒤쪽 등추도 비례적으로 짧았다. 등추의 신경관은 매우 좁지만 높았다.[15] 상돌-하관절골 (부속 관절 돌기)은 모든 등추에 존재하여 척추를 더 뻣뻣하게 만들었다.[15][24] 신경극은 다른 기저 용각류와 마찬가지로 앞면과 뒷면에 뚜렷한 거친 면을 가지고 있었다.
가장 앞쪽 미추는 등추에서 볼 수 있는 것과 같은 신경극의 거친 면을 가지고 있었는데, 이는 ''Omeisaurus''에서만 알려진 특징이다. 꼬리 뒤쪽에서는 신경극이 뒤쪽으로 강하게 기울어져 있고 다음 척추의 앞부분 위로 뻗어 있는데, 이는 일부 동아시아 용각류, ''Barapasaurus'' 및 ''Jobaria''와 유사하다.[15]
두 번째에서 다섯 번째 등추의 갈비뼈는 평평하고 뒤쪽으로 향해 있었지만, 여섯 번째에서 열한 번째 등추의 갈비뼈는 단면이 더 원형이고 수직으로 더 잘 정렬되어 있었다. 꼬리 앞부분에서 끌쇠(척추 중심 아래의 쌍으로 된 뼈)는 칼날 모양인데, 이는 기저 조건이다. 꼬리 뒷부분에서 끌쇠는 막대 모양이었고 왼쪽과 오른쪽 대응 부분이 서로 분리되었다. 이러한 막대 모양의 끌쇠는 중심의 밑면에 밀착되어 있었을 것이다. 이들은 척추 중심의 중간 길이에서 앞쪽 및 뒤쪽 끌쇠와 연결되어 척추 관절을 지지하고 꼬리의 굽힘을 제한했다.[15]
3. 1. 1. 척추의 특징
스피노포로사우루스는 척추에 가시가 달린 것이 특징이다. 척주는 거의 완전하게 알려져 있으며, 모식 표본은 완전한 목을 포함하는 몇 안 되는 용각류 표본 중 하나이다.[22] 목은 13개의 경추로 구성되어 있었다. 몸통은 12개의 등추와 4개의 천추를 가지고 있었다. 꼬리는 37개 이상의 미추로 구성되어 있었다.[15]개별 척추는 하부인 과 상부인 으로 구성되어 있다. 신경궁의 중요한 특징으로는 위로 뻗어 있는 (가시돌기)과 옆으로 뻗어 있는 가 있으며, 이는 척추가 앞뒤에서 T자 모양을 갖도록 한다. 인접한 척추와 연결되는 한 쌍의 는 앞쪽()과 뒤쪽()에서 돌출되어 있다.[23]
경추는 ''Jobaria''와 ''Cetiosaurus''의 경추와 유사했다. 중심은 너비보다 약 3.1배 길었으며, 일반적으로 용각류에 비해 적당히 길었지만 다른 기저 형태보다 일반적으로 더 길었다. 경추 중심에는 앞쪽으로 깊어지는 큰 굴착부가 있었는데, 이러한 은 ''Jobaria''와 ''Patagosaurus''에서도 발달했다. ''Jobaria''와 달리 공기강은 사선형 뼈 능선에 의해 분할되지 않았다. 중심 앞쪽 밑면에는 정중선 용골이 있었는데, 이는 ''Cetiosaurus''에서는 없었다. 전관절돌기의 끝부분에는 ''Jobaria''에서도 볼 수 있는 삼각형 확장이 있었지만, 그 속에서는 더 깊었다. 후관절돌기 위에는 근육 부착을 위한 뼈 돌기인 비교적 큰 가 있었다. 횡돌기(신경궁의 옆을 향하는 돌기)는 약간 아래쪽을 향하도록 기울어져 있었고 뒷면에 삼각형 플랜지가 있었다. 또한 신경극은 뒷면과 앞면이 거칠었고 목 기저부에 가까워 측면에서 더 넓고 높이가 낮았다. 측면에서 U자형 함몰부가 중심과 신경궁 사이에 있었는데, 이는 ''Spinophorosaurus''의 고유파생형질 (고유한 특징)이다.[15]
등추는 내부에 여러 개의 작은 공기로 채워진 방을 포함하는 챔버 구조를 가지고 있다는 점에서 특이했다. 이 특징은 훨씬 나중에 나타난 티타노사우루스형류와 마멘키사우루스류에서도 알려져 있으며, 후자에서는 전 그룹과 별개로 진화했다.[31] 앞쪽 등추는 중심에 깊은 공기강을 보였지만, 이 구멍은 몸통 뒤쪽으로 갈수록 얕아졌다. 가장 뒤쪽 등추도 비례적으로 짧았다. 등추의 신경관은 매우 좁지만 높았다.[15] 상돌-하관절골 (부속 관절 돌기)은 모든 등추에 존재하여 척추를 더 뻣뻣하게 만들었다.[15][24] 신경극은 다른 기저 용각류와 마찬가지로 앞면과 뒷면에 뚜렷한 거친 면을 가지고 있었다.
가장 앞쪽 미추는 등추에서 볼 수 있는 것과 같은 신경극의 거친 면을 가지고 있었는데, 이는 ''Omeisaurus''에서만 알려진 특징이다. 꼬리 뒤쪽에서는 신경극이 뒤쪽으로 강하게 기울어져 있고 다음 척추의 앞부분 위로 뻗어 있는데, 이는 일부 동아시아 용각류, ''Barapasaurus'' 및 ''Jobaria''와 유사하다.[15]
두 번째에서 다섯 번째 등추의 갈비뼈는 평평하고 뒤쪽으로 향해 있었지만, 여섯 번째에서 열한 번째 등추의 갈비뼈는 단면이 더 원형이고 수직으로 더 잘 정렬되어 있었다. 꼬리 앞부분에서 (척추 중심 아래의 으로 된 뼈)는 칼날 모양인데, 이는 기저 조건이다. 꼬리 뒷부분에서 끌쇠는 막대 모양이었고 왼쪽과 오른쪽 대응 부분이 서로 분리되었다. 이러한 막대 모양의 끌쇠는 중심의 밑면에 밀착되어 있었을 것이다. 이들은 척추 중심의 중간 길이에서 앞쪽 및 뒤쪽 끌쇠와 연결되어 척추 관절을 지지하고 꼬리의 굽힘을 제한했다.[15]
3. 2. 두개골
스피노포로사우루스의 두개골 덮개인 전두골은 정중선에서 융합되었으며, 전두골과 두정골 사이 봉합선 앞에는 작은 솔방울 구멍이 있었다. 두개골 뒷면 가장자리에는 열린 후두정골 절흔이 있었는데, 이는 디크라에오사우루스과와 ''아브로사우루스''에서만 알려진 특징이다.[15][21] 결합된 전두골 앞쪽 정중선을 따라 있는 절흔은 각 비골에서 전두골 사이로 뻗어 나오는 돌기가 있었을 가능성을 나타낸다.[21]
상측 측두 창은 길이가 너비의 4배였다. 두개골 뒤쪽의 후두 과립은 측면에 오목하게 들어가 있었는데, 이는 ''수노사우루스''와 유사하다. 기저 결절은 확대되었고 옆쪽으로 향했는데, 이는 알려진 용각류에서는 독특하다. 사각골은 뒷면에 오목한 부분이 없었는데, 이는 용각류 중 ''타조다사우루스''에서만 알려진 조상의 상태였다. 주걱 모양의 이빨은 치관 상단 주위에 확대되고 간격을 둔 치아 돌기를 가지고 있으며, 치관 앞쪽에 더 많은 수의 치아 돌기를 가지고 있다는 점에서 독특하다.[15][21]
''스피노포로사우루스''의 뇌상자는 앞뒤로 넓고 짧았으며, 적당히 깊고, 전반적으로 비교적 컸다. 모식 표본의 뇌강에 대한 CT 내부 주형은 폰틴 굴곡과 대뇌 굴곡이 잘 나타나고, 뇌하수체 와가 크고 타원형이며, 뇌의 구조가 비교적 두꺼운 수막과 경막정맥동을 수용하는 공간에 의해 가려진다는 점에서 대부분의 용각류와 유사함을 보여주었다. 내이의 골미로는 길고 가느다란 반고리관을 가지고 있다는 점에서 특징적이며, 이는 ''마소스폰딜루스''와 ''지라파티탄''과 유사하다. 그 신경해부학은 어떤 면에서는 기저 용각류형류와 더 파생된 신용각류 사이의 중간 단계였다.[21] 스피노포로사우루스는 짧은 주둥이를 가졌다.[44]
3. 3. 꼬리 가시 논란
스피노포로사우루스는 '가시 방향 도마뱀'이라는 이름처럼 등에 독특한 가시가 달린 용각류 공룡이다.[15] 초식공룡으로 나뭇가지 열매나 과일 등을 먹고 무리 생활을 했다.[15] 꼬리 부분에는 뾰족한 가시가 달려 있어 알로사우루스나 메갈로사우루스 같은 육식공룡으로부터 자신을 보호하는 무기가 되었다.[15]어깨뼈는 크게 구부러져 있고 부채 모양으로 확장된 아래쪽 끝을 가진 독특한 형태였다.[25] 단면은 D자 모양으로, 진용각류의 특징이다.[25] 위쪽 끝은 넓어졌고 아래쪽 가장자리에는 뼈로 된 플랜지가 있었다.[25] 상완이두근 근육이 부착되는 큰 이두근 결절이 있었고, 쇄골은 튼튼했다.[15] 앞다리에서는 상완골만 보존되어 있는데, 아래쪽 끝은 비대칭이었고 확대된 부속 관절융기가 있었다.[15] 골반의 치골과 좌골은 튼튼했고, 좌골은 끝이 넓어졌다.[15] 위쪽 대퇴골에는 소전자가 있었고, 뒷면에는 네 번째 전자가 특히 컸다.[15] 네 번째 전자 근처에는 다른 용각류에는 없는 큰 구멍이 있었다.[15] 정강이뼈는 다른 기초 용각류의 정강이뼈와 유사했고, 종아리뼈는 튼튼했다.[15] 발목의 거골 위쪽에는 경골 및 비골과의 관절을 위한 면이 있었는데, 뼈 벽으로 분리되지 않았고 최대 8개의 영양공이 있었다.[15]
완모식 표본 골격과 함께 발견된 한 쌍의 뼈는 처음에는 꼬리 끝에 위치한 골판(피부에 형성된 뼈)으로 해석되었다.[15] 둥근 기저부에서 가시 모양 돌출부가 튀어나왔고, 내부 표면은 거칠고 오목했다.[15] 왼쪽 골판이 오른쪽보다 약간 더 크고 모양이 달라 한 쌍을 이루지 않았을 가능성이 제기되었고, 두 쌍의 가시가 존재했을 수 있다는 추측도 나왔다.[15]
그러나 2013년, 고생물학자들은 추정되는 꼬리 가시에 다른 갑옷 공룡의 골판이나 슈노사우루스의 곤봉과 같은 특징이 없다는 점을 지적하며, 이 뼈들이 쇄골일 가능성을 제시했다.[26] 이후 연구자들도 이 해석에 동의했다.[27][25][28]
발견된 화석은 원시적인 용각류 중 가장 잘 보존된 골격 중 하나로, 니제르에서 발견되었다.[15] 뼈의 특징은 중국의 쥐라기 중기 용각류와 공통점이 있지만, 곤드와나 대륙 남부의 용각류와는 다르다. 발견된 꼬리 화석은 거의 원형으로 배열되어 있었다.
4. 생태 및 고생물지리학
''스피노포로사우루스''와 다른 몇몇 용각류형 공룡은 내이의 균형과 방향 감각을 위한 감각 기관인 전정 기관이 축소되지 않았다. 비록 이것이 무겁고 식물을 먹는 네발 짐승으로 이어진 계통에서 예상되었을 수 있지만 말이다. ''스피노포로사우루스''가 이 특징을 유지한 이유는 알려지지 않았지만, 예를 들어 용각류 미로의 크기와 형태는 목의 길이와 이동성과 관련이 있을 수 있다. 전정 기관의 확장은 시각과 조화된 눈, 머리, 목 움직임의 중요성을 나타내는 지표일 수 있지만, 용각류 전정 특징에 대한 해석은 여전히 불확실하다.[21]
2018년 컨퍼런스에서 벤자민 젠트겐-체치노(Benjamin Jentgen-Ceschino)와 그의 동료들은 성체 ''스피노포로사우루스'' 표본과 어린 성체 ''이사노사우루스(Isanosaurus)''에 속하는 피질골의 가장 바깥 부분(가장 바깥쪽 뼈 층)에서 방사상 섬유판 뼈(RFB, radial fibrolamellar bone)를 보고했는데, 이는 방사상으로 방향이 정해진 채널로 특징지어지는 뼈 조직의 유형이다. 일반적으로 용각류의 긴 뼈의 피질은 대신 섬유판 복합체를 나타낸다. RFB는 빠르게 성장하는 뼈 조직으로 간주되며 이전에 용각류에서는 보고된 적이 없다. 가장 바깥쪽 피질에 RFB가 있는 것은 특이한데, 일반적으로는 가장 안쪽 피질(어린 성장에 해당)에서 예상되기 때문이다. ''스피노포로사우루스''의 RFB는 바깥쪽 피질에 묻혀 있었고, 그 뒤를 정상적인 섬유판 복합체가 따라왔는데, 이는 이 동물이 가속된 성장 이후 얼마 동안 생존했음을 나타내며, 아마도 부상으로 인한 병리학적 골 성장을 시사한다.[35]
''스피노포로사우루스''는 니제르의 이르하제르 셰일에서 알려져 있는데, 이는 이르하제르군의 기저부(적색 점토가 존재하고, 교호성 사암층이 공중 노출 흔적과 공룡 발자국을 보여줌)를 나타내는 것으로 확인되었으며, 층서적으로 테가마군의 노두 아래에 있다. 이르하제르군은 이전에 쥐라기에서 초기 백악기 시대로 여겨졌는데, 그 이유는 상부에 위치한 티우라렌층이 한때 하부 백악기 시대의 것으로 여겨졌기 때문이다. 이후 연구에서 후자 층이 중기 쥐라기에서 전기 후기 쥐라기 시대임을 발견했다. ''스피노포로사우루스''의 층서적 및 계통 발생학적 위치(전 세계의 다른 기저 용각류와 비교)는 중기 쥐라기(바요스기–바토스기) 시대일 수 있음을 나타낸다. 이르하제르군의 지층은 아직 직접적인 연대가 측정될 수 없으므로, 전기 쥐라기만큼 오래되었을 수도 있다. 하한선은 그 아래에 있는 아가데즈군에 의해 정의되는데, 이는 트라이아스기 후기 시대이다(''키로테리움'' 화석 흔적의 존재에 근거).
''스피노포로사우루스'' 골격은 수 미터 두께의 대규모에서 미세한 층으로 이루어진 적색 실트스톤에서 발견되었으며, 그 기질은 일부 탄산염을 포함했다. 화석은 이 실트스톤층의 상반부에서 회수되었다. 그곳의 층은 수평에 가깝고, 작은 단층을 포함하며, 일반적으로 층의 최상부(골격이 있는 수준에서 약 1미터 위)에 고토양과 탄산염을 포함한다. 이르하제르군의 퇴적물은 선상-호수 환경(강과 호수와 관련)에서 퇴적되었으며, 이율레메덴 분지가 거대한 강 계곡 시스템의 일부였던 시기에, 이는 인접한 분지를 통해 원-대서양 곤드와나 해안과 연결되었다.
4개의 수각류 이빨이 ''스피노포로사우루스'' 모식 표본(척추뼈, 치골, 그리고 비구강 내)과 밀접하게 관련되어 발견되었는데, 3개는 메갈로사우루스과 및 알로사우루스과와 유사성을 보였고, 네 번째는 스피노사우루스과의 가장 초기에 알려진 구성원 중 하나일 수 있다. 이빨이 보존 상태가 좋지 않은 반면, ''스피노포로사우루스'' 골격이 잘 보존된 것은 이빨이 용각류와 함께 묻히기 전에 운반되었음을 나타낸다. 공룡 발자국은 ''스피노포로사우루스'' 유적지에서 수백 미터 떨어진 곳에서 발견되었으며, 중간 크기의 용각류의 6개의 발자국으로 이루어진 발자국 길과 120개의 잘 보존된 이발가락 (두 발가락) 수각류 발자국이 포함되었다. 이발가락 발자국은 원래 파라비안 수각류(드라코랩터 또는 트로오돈과, 즉 두 개의 체중 지지 발가락을 가진)에 의해 남겨진 것으로 생각되었지만, 이후에는 수영하는 수각류에 의해 생성된 것으로 해석되었다(한 발가락이 흔적을 남기지 않은 이유를 설명).
4. 1. 서식 환경
''스피노포로사우루스''는 니제르의 이르하제르 셰일에서 알려져 있으며, 이르하제르군은 이르하제르군의 기저부(적색 점토가 존재하고, 교호성 사암층이 공중 노출 흔적과 공룡 발자국을 보여줌)를 나타내는 것으로 확인되었으며, 층서적으로 테가마군의 노두 아래에 있다. 이르하제르군은 이전에 쥐라기에서 초기 백악기 시대로 여겨졌는데, 그 이유는 상부에 위치한 티우라렌층이 한때 하부 백악기 시대의 것으로 여겨졌기 때문이다. 이후 연구에서 후자 층이 중기 쥐라기에서 전기 후기 쥐라기 시대임을 발견했다. ''스피노포로사우루스''의 층서적 및 계통 발생학적 위치(전 세계의 다른 기저 용각류와 비교)는 중기 쥐라기(바요스기–바토스기) 시대일 수 있음을 나타낸다. 이르하제르군의 지층은 아직 직접적인 연대가 측정될 수 없으므로, 전기 쥐라기만큼 오래되었을 수도 있다. 하한선은 그 아래에 있는 아가데즈군에 의해 정의되는데, 이는 트라이아스기 후기 시대이다(''키로테리움'' 화석 흔적의 존재에 근거).''스피노포로사우루스'' 골격은 수 미터 두께의 대규모에서 미세한 층으로 이루어진 적색 실트스톤에서 발견되었으며, 그 기질은 일부 탄산염을 포함했다. 화석은 이 실트스톤층의 상반부에서 회수되었다. 그곳의 층은 수평에 가깝고, 작은 단층을 포함하며, 일반적으로 층의 최상부(골격이 있는 수준에서 약 1미터 위)에 고토양과 탄산염을 포함한다. 이르하제르군의 퇴적물은 선상-호수 환경(강과 호수와 관련)에서 퇴적되었으며, 이율레메덴 분지가 거대한 강 계곡 시스템의 일부였던 시기에, 이는 인접한 분지를 통해 원-대서양 곤드와나 해안과 연결되었다.
4개의 수각류 이빨이 ''스피노포로사우루스'' 모식 표본(척추뼈, 치골, 그리고 비구강 내)과 밀접하게 관련되어 발견되었는데, 3개는 메갈로사우루스과 및 알로사우루스과와 유사성을 보였고, 네 번째는 스피노사우루스과의 가장 초기에 알려진 구성원 중 하나일 수 있다. 이빨이 보존 상태가 좋지 않은 반면, ''스피노포로사우루스'' 골격이 잘 보존된 것은 이빨이 용각류와 함께 묻히기 전에 운반되었음을 나타낸다. 공룡 발자국은 ''스피노포로사우루스'' 유적지에서 수백 미터 떨어진 곳에서 발견되었으며, 중간 크기의 용각류의 6개의 발자국으로 이루어진 발자국 길과 120개의 잘 보존된 이발가락 (두 발가락) 수각류 발자국이 포함되었다. 이발가락 발자국은 원래 파라비안 수각류(드라코랩터 또는 트로오돈과, 즉 두 개의 체중 지지 발가락을 가진)에 의해 남겨진 것으로 생각되었지만, 이후에는 수영하는 수각류에 의해 생성된 것으로 해석되었다(한 발가락이 흔적을 남기지 않은 이유를 설명).
4. 2. 진화적 의의
스피노포로사우루스의 발견은 쥐라기 공룡 연구에 있어 매우 중요한 의미를 지닌다.[15] 화석이 신체 일부분만 손실되고 나머지는 온전히 보존되어 발견되었기 때문에 공룡 연구와 발견에 좋은 자료가 된다.[15] 꼬리의 가시마저 정상적으로 보존되어 골격 구조를 쉽게 파악할 수 있었으며, 이는 앞으로 발견될 수 있는 다른 신종 공룡 화석 발굴에도 중요한 연구 자료로 활용될 수 있을 것이다.
가장 완전하게 알려진 기초 사우로포드 중 하나인 스피노포로사우루스는 초기 사우로포드 진화와 고생물지리학에 대한 이해를 돕는다.[15] 특히 아시아 외 지역에서 초기 및 중기 쥐라기 유해가 부족했기에 더욱 중요하다. 레메스(Remes) 연구진은 스피노포로사우루스가 중기 쥐라기 동아시아 사우로포드와 특징을 공유하지만, 초기 및 중기 쥐라기 남미 및 인도 분류군과는 매우 다르다는 것을 발견했다.[15] 이는 중기 쥐라기 사우로포드 동물군이 라우라시아와 남 곤드와나 사이의 지리적 장벽에 의해 분리되었기 때문이라고 제안했다.[15] 이전에는 사우로포드가 초기 및 초기 중기 쥐라기 동안 초대륙 판게아 전역에 분포했다고 믿었다.
판게아는 대륙이 분리될 때까지 상대적으로 다양성이 적었으며, 중기 후기 및 후기 쥐라기 동안 분산(vicariance)을 통해 사우로포드 그룹이 고립되어 진화하게 되었다.[15] 스피노포로사우루스는 한때 동아시아 사우로포드에서 파생된 것으로 여겨졌던 특징들이 원시형질(조상 형질)임을 보여준다.[15] 남 곤드와나에 정착한 유서로포드는 고립 기간 동안 이러한 조상 특징을 잃은 특화된 계열이었다. 레메스와 동료들은 이러한 해석을 뒷받침하기 위해 더 많은 증거가 필요하다고 언급했지만, 북아프리카, 유럽 및 동아시아의 쥐라기 사우로포드 간의 연결이 있다는 데 확신을 가졌다.[15]
스피노포로사우루스의 해부학 및 중기 쥐라기 사우로포드 분포 패턴에서 알 수 있듯이, 사우로포드 진화의 중요한 발전은 북아프리카에서 발생했을 수 있다.[15] 북아프리카는 적도에 가깝고, 초기 및 중기 쥐라기에는 여름철 강우 기후로 식물 생산성과 다양성이 높았다. 반면에 남 곤드와나의 사우로포드는 초기 쥐라기에 중앙 곤드와나 사막에 의해 적도 지역과 분리되어 남 곤드와나와 북 곤드와나 식물군에 차이를 야기했다.[15] 중기 쥐라기 후기에 사막이 축소되면서 네오사우로포드가 나타나 중기 쥐라기에 전형적이었던 사우로포드 동물군을 대체했다.[15] 북아프리카의 조바리아는 네오사우로포다의 기저부에 가깝고, 디플로도쿠스류와 같은 네오사우로포드가 후기 쥐라기에 널리 분포했기 때문에 네오사우로포드와 그 하위 그룹 중 일부는 쥐라기 판게아의 적도 지역에서 기원했을 수 있으며, 이 지역은 사우로포드 진화의 "핫스팟" 역할을 했을 수 있다.[15] 사우로포드의 쥐라기 다양화는 단순히 대륙 분화보다는 기후대와 식물 지리생물학에 의해 통제되었을 가능성이 있다.[15] 비달(Vidal)과 동료들은 2020년에 스피노포로사우루스의 쐐기 모양 천골 척추와 위쪽으로 굴절된 척추가 유서로포드의 조상 특징이며, 더 파생된 사우로포드에서도 확인할 수 있다고 제안했다.[20] 디크라에오사우루스와 같이 짧은 목과 앞다리를 가진 유서로포드는 쐐기 모양 천골을 가지고 있었으므로, 그들 또한 천골 앞에서 위쪽으로 굴절된 척추를 가지고 있었을 것이다.[20]
4. 3. 생체 역학 연구
스피노포로사우루스는 가장 잘 알려진 기저 용각류 중 하나이며, 용각류 생물학과 해부학적 특징의 기능을 이해하는 데 도움이 되는 생체역학 연구의 좋은 모델이다.[27]
몇몇 용각형류 공룡은 내이의 균형과 방향 감각을 위한 감각 기관인 전정 기관이 축소되지 않았다. 비록 이것이 무겁고 식물을 먹는 네발 짐승으로 이어진 계통에서 예상되었을 수 있지만 말이다. ''스피노포로사우루스''가 이 특징을 유지한 이유는 알려지지 않았지만, 예를 들어 용각류 미로의 크기와 형태는 목의 길이와 이동성과 관련이 있을 수 있다. 전정 기관의 확장은 시각과 조화된 눈, 머리, 목 움직임의 중요성을 나타내는 지표일 수 있지만, 용각류 전정 특징에 대한 해석은 여전히 불확실하다.[21]
2015년 비달과 동료들의 3D 모델 조작을 통해 각 앞쪽 20개의 꼬리 척추뼈가 20º까지, 측면 굴곡에서는 8~10º까지 뼈 형태에 의해 제한되기 전에 굴절될 수 있음을 보여주었다. 살아있는 동물의 실제 운동 범위는 연조직과 큰 쉐브론 뼈가 제한 요인으로 작용했기 때문에 더 작았을 것이다. 첫 번째 20개의 꼬리 척추뼈는 또한 디플로도키드에서 볼 수 있듯이 꼬리 끝을 향해 길어졌으며, 큰 쉐브론 뼈와 첫 번째 꼬리 척추뼈의 위쪽으로 기울어진 횡돌기로 나타나듯이 확대된 하악 근육에 의해 구동되었다. 쉐브론이 겹쳐져 있기 때문에 꼬리 뒷부분의 움직임은 제한되었으며, 이는 드로마이오사우루스과와 안킬로사우루스과에서도 마찬가지이다. 꼬리의 이러한 특징은 알려지지 않은 특수 기능의 일부였을 수 있다.[27] 요거와 동료들은 2009년에 이러한 가시가 포식자로부터 방어하기 위해 사용되었을 꼬리 끝에 타고마이저를 형성했다고 주장했다.[3]
2017년 존 프로니모스와 제프리 윌슨은 용각류의 신경중추 봉합(척추뼈의 신경궁과 중심을 연결하는 굳은 관절)의 복잡성이 척추의 강도에 어떻게 기여했을 수 있는지 연구하기 위해 ''스피노포로사우루스''를 모델로 사용했다. 용각류는 빠르고 확장된 성장을 통해 종종 엄청난 몸집에 도달했다. 개체가 성장하는 동안 신경중추 봉합은 이러한 성장을 허용하기 위해 연골로 구성되었다. 완전한 몸집에 도달하면 이 연골은 뼈로 변하여 봉합을 닫는다. 그러나 연골은 굽힘 및 비틀림과 같이 신경궁을 잠재적으로 탈구시킬 수 있는 힘에 훨씬 덜 저항하며, 이러한 힘은 큰 몸집에서 특히 중요해집니다. 용각류와 다른 아르코사우르형류는 봉합의 복잡성을 증가시켜 이러한 구조적 약점을 극복한다. 즉, 신경궁을 중심에 연결하는 표면에는 서로 맞물리는 복잡한 융기부와 홈이 있다. ''스피노포로사우루스''에서 봉합 복잡성은 몸통 앞부분에서 가장 두드러지게 나타났으며, 이는 긴 목과 늑골의 무게로 인해 이 부위에서 응력이 가장 높았음을 나타낸다. 복잡성은 두개골과 천골을 향해 약해졌다. 능선의 방향은 척추에 영향을 미치는 응력의 유형을 식별할 수 있게 한다. 목 척추뼈에서는 능선이 주로 신경궁이 앞뒤 방향으로 탈구되는 것을 방지하는 반면, 몸통 척추뼈의 능선은 회전을 방지하는 데 더 효과적이였다.[36]
2020년 비달과 동료들은 홀로타입과 유체 골격의 3D 모델을 사용하여 목의 운동 범위(유연성)를 추정했다. 이러한 추정은 척추뼈 사이의 원래 거리를 안정적으로 예측할 수 있고 관절 돌기가 항상 접촉 상태를 유지한다고 가정한다. 비달과 동료들은 이러한 가정이 실제로 현대 기린에서 적용된다는 것을 증명하여 멸종된 동물의 운동 범위 추정에 대한 신뢰도를 높였다. ''스피노포로사우루스''가 성장함에 따라 목의 운동 범위가 증가하고(더 가파른 목 자세가 가능해짐), 척추뼈 사이의 간격이 더 커지고, 목이 중립 자세에서 더 기울어졌다. 성장하는 동안의 유사한 변화는 기린에서도 관찰된다. 각 개별 관절은 기린보다 훨씬 덜 유연했지만, 더 많은 척추뼈 덕분에 목은 기린만큼 유연했을 것이다.[38]
이 연구에 따르면 ''스피노포로사우루스''는 기린과 같은 자세를 사용하여 먹이를 먹을 수 있었을 것이며 높은 브라우징에 적응된 가장 기저적인 용각류였을 수 있다. 좁은 주둥이, 넓은 이빨, 상대적으로 긴 상완골과 견갑골을 포함한 해부학적 특징 또한 높은 브라우징을 시사한다. 기린과 마찬가지로, 유체와 성장한 ''스피노포로사우루스'' 개체 모두 목을 낮추는 것만으로는 땅에 닿을 수 없었을 것이며, 물을 마시기 위해 앞다리를 벌렸을 가능성이 있다. 잠자는 동안 기린은 목을 몸 옆으로 구부립니다. 척추 관절이 ''스피노포로사우루스''에서 그러한 굴곡에 충분히 유연했지만, 길어진 경추 늑골에 의해 금지되었을 수 있다.[38] 또한 2020년에 비달과 동료들은 디지털 모델에서 드러난 더 수직적인 자세와 더 큰 상하 운동은 또한 ''스피노포로사우루스''의 높은 브라우징 능력을 뒷받침한다고 덧붙였다. 따라서 높은 브라우징은 Eusauropoda 내에서 기저 특징인 것으로 보이며, 비용각류 용각류의 몸의 비율은 중간 높이 브라우저임을 나타낸다.[20]
2018년 학회 초록에서 비달은 가상 ''스피노포로사우루스'' 골격을 사용하여 수컷 교미기가 아닌 대부분의 조류가 수행하는 것과 같은 "총배설강 키스"를 포함하는 용각류에 대해 제안된 가설적인 교미 자세를 테스트했다. 이러한 가설에는 "등 위 다리", 수컷이 뒤에서 올라타는 것(암컷이 서 있거나 누워 있음)뿐만 아니라 "거꾸로 교미"가 포함된다. 탈구 또는 골학적 정지를 초래하는 자세는 실행 가능하지 않은 것으로 간주되었다. 서 있는 수컷이 쪼그리고 앉은 암컷의 뒤쪽과 엉덩이 위로 다리를 뻗을 수 없으므로 "등 위 다리" 자세는 거부되었다(수컷의 절반 크기라고 해도, 용각류가 크기에서 성적 이형성을 보이는지 여부는 알 수 없음). 수컷이 암컷의 등에 앞다리를 얹은 채 뒤에서 올라타는 자세는 가능했지만(꼬리는 비켜갈 만큼 충분히 유연했음), 암컷이 누워 있어도 총배설강이 "총배설강 키스"를 할 정도로 서로 가까이 접근하지 않았다. "총배설강 키스"는 수컷과 암컷이 거꾸로 접근하여 꼬리를 옆으로 구부린 채 총배설강을 결합하고 다리의 움직임으로 다양한 크기의 개체가 이러한 방식으로 교미할 수 있는 "거꾸로 교미"를 통해서만 가능했다. "거꾸로 교미"는 용각류가 수컷 교미기 없이 교미할 수 있는 유일한 방법이다. 이러한 자세는 절지동물의 교미에서 흔하며, ''개속''과 같은 개과 포유류의 교미 결합 단계에서도 나타난다.[37]
5. 논란과 쟁점
5. 1. 꼬리 가시의 정체
초기에 가시 모양의 골판으로 해석된 쇄골, 허리띠, 사지 요소들이 발견되었다.[15] 어깨뼈는 용각류 중에서 독특했는데, 크게 구부러져 있고 부채 모양의 아래쪽 끝이 확장되어 있었다. 단면은 D자 모양으로, 진용각류의 특징이다. 위쪽 끝은 넓어졌고 아래쪽 가장자리에는 뼈로 된 플랜지가 있었다.[25] 상완이두근 근육이 부착되는 큰 이두근 결절이 있었다. 쇄골은 튼튼했지만 ''Jobaria''보다 더 가늘었다. 골반의 치골과 좌골은 튼튼했고, 좌골은 끝이 넓어졌다. 위쪽 대퇴골(넙적다리뼈)은 위쪽 끝에 가 있다는 특징을 보였다.[15]완모식 표본 골격과 함께 발견된 왼쪽 및 오른쪽 골판(피부에 형성된 뼈)은 둥근 기저부를 가지고 있었고, 가시 모양의 돌출부가 튀어나왔다. 내부 표면은 거칠고 오목했다. 2009년에는 골반 부위에서 발견되었지만, 꼬리 끝에 위치해 있다고 생각했다.[15]
2013년, 고생물학자 Emanuel Tschopp와 Octávio Mateus는 추정되는 꼬리 가시를 재검토하여 다른 갑옷 공룡에서 보이는 골판의 전형적인 거친 표면이나 ''Shunosaurus''에서 보이는 곤봉과 같은 확장이 없다는 것을 발견했다. 이 요소들이 어깨뼈 아래에서 발견되었기 때문에, 그들은 대신 쇄골을 나타낸다고 제안했다.[26] Vidal과 동료들은 2015년과 2018년에 이 제안에 동의했다.[27][25]
5. 2. 분류학적 위치
레메스와 동료들이 제시한 초기 계통 발생 분석은 ''스피노포로사우루스''가 알려진 가장 기초적인 용각류 중 하나이며, ''벌캐노돈'', ''세티오사우루스'', ''타주다사우루스''보다 약간 더 진화한 것으로 나타났다.[15] 이러한 위치에서 ''스피노포로사우루스''는 더 진화된 모든 용각류를 포함하는 자매 분류군인 진용각류를 형성한다. 그러나 이들은 이러한 매우 기초적인 위치에 대한 지지가 약하다고 인정했으며, 북아프리카와 로라시아의 다른 용각류와 해부학적 유사성을 설명할 수 있는 진용각류 내의 여러 대안적 위치에 대해 논의했다.[15]이후 여러 연구에서 ''스피노포로사우루스''를 ''타주다사우루스''[33] 또는 ''볼크하이메리아''의 자매 분류군으로 배치하는 등 유사하게 기초적인 진용각류 밖의 위치가 제안되었다.[29][30] 2013년 컨퍼런스 초록에서 고생물학자 페드로 모초와 동료들은 새롭게 준비된 뼈에서 얻은 추가 정보를 통합하여 속의 계통 발생 관계를 재평가하여, ''스피노포로사우루스''가 진용각류 내에 속한다는 주장을 펼쳤다. 이 분석에 따르면, 이 속은 ''수노사우루스''와 ''바라파사우루스''보다 더 진화되었으며, ''파타고사우루스'' 및 마멘키사우루스과와 가까웠다.[31] 2015년 연구에서도 ''스피노포로사우루스''가 ''네불라사우루스''의 자매 분류군임을 발견하여 진용각류 내에서 훨씬 더 진화된 체계적인 위치가 제안되었다.[32]
나이르와 샐즈버리(2012)는 ''스피노포로사우루스''의 기초적인 위치를 지지하는 분기도를 제시했다.[33] 반면, 싱과 동료들(2015)은 진용각류 내에서 더 진화된 위치를 지지하는 분기도를 제시했다.[32]
2022년 고생물학자 신신 렌과 동료들의 연구에서는 ''스피노포로사우루스''가 가장 기초적인 마멘키사우루스과이며, 이 그룹과 8가지 파생된 특징을 공유한다는 것을 발견했다. 이들은 또한 다른 비아시아 분류군 (호주에서 온 ''로에토사우루스''와 아프리카에서 온 ''왐웨라카우디아'')이 마멘키사우루스과에 속한다는 것을 발견했으며, 이 그룹이 이전에 생각했던 것보다 더 널리 퍼져 있었다고 결론 내렸다. 이들은 이 그룹이 어디에서 기원했는지 결정할 수는 없었지만, 후기 전기 쥐라기에서 중기 쥐라기까지 로라시아와 곤드와나가 후기 중기에서 후기 쥐라기 동안 분리되기 전에 아시아와 아프리카 전역에 널리 퍼져 있었음에 틀림없다고 말했다.[34]
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