식충목
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1. 개요
식충목은 과거 곤충을 먹는 작은 포유류들을 포함하는 분류군으로 사용되었으나, 분자생물학 연구 발전에 따라 분류 체계가 크게 변화했다. 1821년 식충목이 처음 기재되었으며, 이후 다양한 동물군이 포함되면서 분류가 복잡해졌다. 1972년 식충목이 폐지되고, 무맹장목, 나무두더지목, 관두목 등이 독립 목으로 분류되었다. 현재는 땃쥐과와 고슴도치과의 조합을 진무맹장목으로 칭하며, 황금두더지, 텐렉, 수달땃쥐는 아프리카땃쥐목으로 분류된다. 식충목 동물들은 곤충이나 작은 동물을 잡아먹도록 적응된 특징을 가지며, 대부분 야행성 또는 황혼성 생활을 한다. 현재는 진무맹장목과 아프리카땃쥐목으로 분류되며, 땃쥐과, 고슴도치과, 두더지과, 솔레노돈과 등이 진무맹장목에 속한다.
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| 식충목 | |
|---|---|
| 개요 | |
 | |
| 학명 | Insectivora |1821}} |
| 당시의 아목과 현재의 목 | 무맹장아목 Lipotyphla 진무맹장목 Eulipotyphla 아프리카땃쥐목 Afrosoricida 유맹장아목 Menotyphla 코끼리땃쥐목 Macroscelidea 나무두더지목 Scandentia 날원숭이목 Dermoptera 원진수아목† (멸종) |
2. 역사
과거 식충목은 곤충을 먹는 작은 포유류들을 포함하는 다계통군 분류군으로, 편의상 사용되었다. 그러나 DNA 염기서열 분석 등 분자생물학적 연구가 발전하면서 식충목의 분류 체계는 크게 변화했다.[16]
비교적 원시적인 포유류로서 손과 발에 다섯 개의 발가락과 발톱이 있으며, 코끝이 길고 어금니가 매우 날카로워 곤충이나 작은 동물을 잡아먹도록 적응되어 있다. 대뇌가 작고 표면에 도랑이 없다. 지능은 낮지만 후각이나 청각이 매우 발달되어 있다.
식충목은 남아메리카 대부분과 오스트레일리아, 뉴기니섬, 남극을 제외한 세계 각지에 널리 분포하고 있다. 솔레노돈류는 서인도 제도에만, 텐렉류는 서·중부 아프리카와 마다가스카르, 코모로 제도 등의 섬 지역에만, 그리고 금두더지류는 중·남부 아프리카에만 서식하고 있다. 남아메리카에서는 단 1속인 뾰족뒤쥐류가 콜롬비아, 베네수엘라와 에콰도르에 분포할 뿐이다.[1]
과거 식충목으로 분류되었던 동물들은 현재 여러 개의 목으로 나뉘어 분류되고 있다.
1811년, 요한 일리거는 고슴도치, 땃쥐, 두더지 등을 Subterranea과로 분류했고, 1816년 앙리 블랑빌은 이 그룹을 insectivore라고 칭했다. 1821년 토머스 보우디치가 Insectovora로 라틴어화하여 기재하면서 식충목이 탄생했다.
1855년 요한 바그너는 땃쥐, 날원숭이 등을 식충목에 추가했다. 이후 식충목은 계통이 불분명한 충식성 동물군을 임시로 포함하는 목이 되어 "쓰레기통"이라고 불리기도 했다.
1864년 빌헬름 페터스는 맹장의 유무에 따라 식충목을 무맹장아목(Lipotyphla)과 유맹장아목(Menotyphla)으로 나누었다. 1866년 에른스트 헤켈이 이를 주목했다. 이후 유맹장류는 무맹장목과 공통점이 적다고 여겨져, 1972년 퍼시 밀턴 버틀러가 식충목을 폐지하고 무맹장목, 나무두더지목, 관두목을 각각 독립된 목으로 설정했다.
1870년대 T. 길은 위턱 큰 어금니 형태를 기반으로 식충목을 쌍파치아목(Dilambdodonta)과 단파치아목(Zalambdodonta)으로 나누었다. 그러나 이 분류법은 조지 게일로드 심슨 등의 분류 체계에서는 받아들여지지 않았다.[6][7][8]
1954년 R. 사반은 형태를 사용한 계통학적 분석을 통해 고슴도치과가 다른 과들과 멀리 떨어져 있다고 보고, 무맹장목을 고슴도치형아목과 땃쥐형아목으로 나누었다. 1981년 J. F. 아이젠버그는 텐렉과와 금두더지과를 텐렉형아목으로 독립시켰다.
1980년대부터 분자계통학적 분석의 발전에 따라 텐렉형아목은 무맹장목과 전혀 다른 계통임이 밝혀졌다. 1998년 마이클 J. 스탠호프 외(Michael J. Stanhope ''et al.'')에 의해 아프리카땃쥐목(Afrosoricida)이, 1999년 피터 J. 와델, 오카다 노리히로, 하세가와 마사미에 의해 진무맹장목(Eulipotyphla)의 클레이드가 각각 제창되었다.
2001년 W. J. 머피 외(W. J. Murphy et al.)는 진수류를 4개의 대그룹으로 나누는 새로운 분류를 발표했다.[9] 이 분류에서 구 식충목은 별개의 대그룹에 속하는 2개의 목으로 나뉘었다. 텐렉형아목은 아프리카땃쥐목으로 독립하여 아프리카수목에 속하게 되었고, 땃쥐, 고슴도치, 두더지 등은 진무맹장목으로 재정의되어 로라시아수목에 속하게 되었다.
나무두더지, 코끼리땃쥐, 날원숭이 등은 별도의 목으로 분리되었고, 남아있는 식충목 과들은 Lipotyphla라는 단일계통군으로 여겨졌다. 그러나 분자적 증거에 따라 황금두더지, 텐렉, 수달땃쥐는 아프리카땃쥐목(Afrosoricida)으로 분리되었다.[1]
고슴도치는 나머지 그룹(Soricomorpha)에서 분리되어 고슴도치목(Erinaceomorpha)이 되었고, 땃쥐, 두더지, 솔레노돈 등은 땃쥐목(Soricomorpha)에 속하게 되었다.[2] 분자 연구 결과 땃쥐목은 측계통군으로 밝혀졌고, 땃쥐과가 다른 소리코모르파보다 고슴도치과와 더 가까운 공통 조상을 공유한다는 것이 밝혀졌다.[3] 현재는 땃쥐과와 고슴도치과의 조합을 진무맹장목(Eulipotyphla)으로 칭하며, 이는 단일계통군으로 인정받고 있다.
3. 특징
무맹장류는 가늘고 긴 주둥이와 짧은 앞다리와 뒷다리를 가진, 거의 대부분이 소형 포유류이다. 그 중에는 세계 최소의 포유류인 애기땃쥐(몸무게 약 2g)도 포함된다. 가장 큰 포타모갈레나 텐렉도 고양이 정도의 크기이며, 전자는 몸무게 1kg 정도, 후자는 0.5kg-1.5kg 정도밖에 되지 않는다.[1]
무맹장류의 모든 종은 걸을 때 손바닥과 발바닥을 땅에 완전히 대는 척행성 또는 반쯤 대는 반척행성이다. 손과 발에는 갈고리 발톱을 가지고 있다. 손가락 수는 앞다리와 뒷다리 모두 5개이지만, 뒷다리 손가락이 4개밖에 없는 네발가락고슴도치는 예외이다.[1]
무맹장류의 형태적 특징으로는, 비교적 작고 주름이 적은 뇌, 안와 후연의 뼈(관골)의 결여, 거의 골화되지 않은 고실포, 고실륜에 직접 부착되는 고막, 원시적인 쇄골 등이 있다. 또 다른 특징은, 등골 동맥이 뇌로의 혈액 공급의 주요 통로가 된다는 점이다. 게다가 고환이 음낭 내로 하강하지 않고 복강 내에 머물러 있거나 총배설강을 가지고 있는 것도 있지만, 이러한 "원시적"인 특징은 단공목이나 유대류와 공유된다.[1]
무맹장류의 생활권은 지상, 지중에서 수중, 수목에 이르기까지 광범위하지만, 그 대부분은 야행성 또는 황혼성의 단독 생활자이다. 대부분 후각과 청각이 잘 발달되어 있지만, 반면 눈은 작고 시각은 비교적 빈약하다.[1]
주된 먹이는 곤충류를 중심으로 하는 무척추동물이지만, 어느 정도 잡식화된 것도 많으며, 그 먹이에는 소형 척추동물과 다양한 식물질의 영양원이 포함된다. "두더지목"의 원명 "식충목"은 라틴어 Insectivora를 직역한 것이다.[1]
4. 분포
5. 하위 분류
날원숭이, 도약땃쥐, 청서번티기는 각각 독자적인 목으로 분리되었다. 텐렉과 황금두더지는 아프리카땃쥐목으로, 고슴도치과, 땃쥐과, 두더지과, 솔레노돈과는 진무맹장목으로 분류된다.[16]
과거 식충목에 속했던 과는 다음과 같다.과 구성 비고 황금두더지과 황금두더지 아프리카땃쥐목 텐렉과 텐렉 아프리카땃쥐목 수달땃쥐과 수달땃쥐 아프리카땃쥐목 코끼리땃쥐과 코끼리땃쥐 참나무두더지과 참나무두더지 깃털꼬리나무두더지과 깃털꼬리나무두더지 날원숭이과 날원숭이
진무맹장목 또는 과거 식충목에 포함되었던 다른 분류군에 속하지 않는 경우가 많은 곤충을 먹는 동물(식사 행위로 간주되는 곤충을 먹는 동물)과 혼동하지 않도록 주의해야 한다.
5. 1. 진무맹장목 (Eulipotyphla)
분자생물학(분자계통학적 분석)의 발전에 따라 기존의 생물 분류 체계에 큰 변경이 가해졌다. 그중 텐렉형아목은 무맹장목 내에서 처음 분리되었을 뿐만 아니라, 전혀 다른 계통임이 밝혀졌다. 1999년 피터 J. 와델, 오카다 노리히로, 하세가와 마사미에 의해 진무맹장목(Eulipotyphla) 클레이드가 제창되었다.[17]
2001년, W. J. 머피 등은 포유류의 새로운 분류를 발표했다.[9] 이 분류는 진수류를 4개의 대그룹으로 나누었으며, 기존의 무맹장목은 별개의 대그룹에 속하는 2개의 목으로 나뉘었다. 땃쥐, 고슴도치, 두더지 등은 새롭게 "진무맹장목 (Eulipotyphla)"으로 명명되었으며(단어 자체는 이전부터 있었지만 새로운 의미로 재정의되었다), 로라시아수목 (Laurasiatheria)으로 분류되었다.
이후 분자 분석에 의해 텐렉과 황금두더지가 아프리카땃쥐목으로 따로 구분되면서, 나머지는 ‘진무맹장목’(Eulipotyphla)으로 분류되었다. 나중에는 고슴도치과조차 나머지 분류군(두더지과, 땃쥐과, 솔레노돈과, 서인도땃쥐과)과 분리되어야 한다는 증거까지 발견되었다.[16] 그래서 식충목은 현재 고슴도치목과 땃쥐목으로 대체되었다. 그러나 최근 연구에서는 땃쥐과 동물이 땃쥐목의 다른 과보다 고슴도치과에 공통 조상이 더 가깝다는 것이 밝혀져, 땃쥐목은 측계통군으로 드러났다.[17] 결국 다시 진무맹장목으로 돌아갔다.
현재 사용하는 분류에서 고슴도치과, 땃쥐과, 두더지과, 솔레노돈과는 진무맹장목(Eulipotyphla)을 이룬다.
Roca et al.을 따른 현존하는 식충류 관계의 과 수준 분지도는 다음과 같다.[2]
2020년 현재는 다음과 같이 2목으로 재분류되었다.5. 2. 아프리카땃쥐목 (Afrosoricida)
과거 식충목에 속했던 황금두더지과(황금두더지), 텐렉과(텐렉), 수달땃쥐과(수달땃쥐)는 현재 아프리카땃쥐목(Afrosoricida)으로 분류된다.[16]
아프리카땃쥐목은 텐렉과와 황금두더지과로 구성된다.[9] 2020년 현재 텐렉과는 11속 32종, 황금두더지과는 7속 18종으로 구성되어 있다.[17]5. 3. 기타
과거에 식충목에 속했던 과는 다음과 같다.[2]
진무맹장목 또는 과거 식충목에 포함되었던 다른 분류군에 속하지 않는 경우가 많은 곤충을 먹는 동물(식사 행위로 간주되는 곤충을 먹는 동물)과 혼동하지 않도록 주의해야 한다.
6. 계통
분자계통학적 연구 결과에 따르면, 진무맹장목 내부에서는 솔레노돈과, 두더지과, 땃쥐과, 고슴도치과의 3계통이 중생대에 분기한 것으로 추정된다.[13] 땃쥐과와 고슴도치과는 단계통군을 형성하는 것으로 알려져 있었다.[14] 그러나 최근 연구에서는 이들이 신생대에 들어서 거의 동시에 분기했다는 주장도 제기되고 있다.[13][14]
아프리카땃쥐목은 아프리카수목에 속하며, 진무맹장목은 로라시아수목에 속하는 것으로 밝혀졌다.
7. 연구
과거 식충목, 현재 진무맹장목에 속하는 동물들에 대한 연구는 일부 종을 제외하고는 활발하게 이루어지지 않았다. 이는 식성과 몸집 때문에 인간에게 해를 끼치는 경우가 적고, 경제적 이용 가치도 거의 없다는 점, 그리고 야행성으로 인해 연구가 어렵다는 점 등이 이유로 작용했다.[1] 특히 서식지가 제한된 종 중에는 1930년대에 멸종된 서인도 제도의 네소폰테스류처럼 생태가 거의 알려지지 않은 채 멸종될 위기에 처한 종도 적지 않다.[1] 두더지과, 고슴도치과, 실험동물화가 진행 중인 뾰족뒤쥐과의 긴꼬리땃쥐(사향쥐) 등 몇몇 종은 잘 연구되어 왔다.[1]
참조
[1]
서적
Mammal Species of the World
[2]
논문
Mesozoic origin for West Indian insectivores
[3]
논문
A higher level MRP supertree of placental mammals
[4]
간행물
哺乳類の日本語分類群名，特に目名の取扱いについて —文部省の“目安”にどう対応するか—
https://doi.org/10.1[...]
日本哺乳類学会
[5]
서적
[6]
간행물
A new Classification of Mammals
https://hdl.handle.n[...]
American Museum of Natural History
[7]
간행물
The Principles of Classification and a Classification of Mammals
https://hdl.handle.n[...]
American Museum of Natural History
[8]
서적
Vertebrate Paleontology
University of Chicago Press
[9]
서적
[10]
서적
[11]
서적
[12]
서적
Mammal Species of the World
[13]
서적
[14]
서적
[15]
서적
[16]
서적
Mammal Species of the World
Johns Hopkins University Press
2005-11-16
[17]
논문
Mesozoic origin for West Indian insectivores
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