아케로소돈토사우루스
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1. 개요
아케로소돈토사우루스(Acerosodontosaurus)는 프랑스 파리의 국립 자연사 박물관에 보관된 단일 표본으로 알려진 멸종된 파충류이다. 이 종은 마다가스카르의 페름기 사카메나 하부 지층에서 발견되었으며, 1980년에 필립 J. 커리에 의해 명명되었다. 아케로소돈토사우루스는 영기니과, 탕가사우루스과, 판테스투디네스 등 다양한 분류군과의 연관성이 연구되었으며, 수생 생활에 적응한 특징을 보이며, 페름기 열대 우림 환경에서 서식했을 것으로 추정된다.
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| 아케로소돈토사우루스 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Acerosodontosaurus |
| 명명자 | Currie, 1980년 |
| 속 | Acerosodontosaurus |
| 명명자 | Currie, 1980년 |
| 모식종 | Acerosodontosaurus piveteaui |
| 모식종 명명자 | Currie, 1980년 |
| 과학적 분류 | |
| 계 | 동물계 |
| 문 | 척삭동물문 |
| (미분류) | 양막류 |
| 강 | 파충강 |
| 아강 | 쌍궁아강 |
| (미분류) | 네오디압시다 |
| 속 | Acerosodontosaurus |
| 시간 척도 | |
| 화석 발견 시기 | 후기 페름기, |
2. 역사
''아케로소돈토사우루스''(Acerosodontosaurus)는 프랑스 파리에 위치한 국립 자연사 박물관에 보관된 단일 표본(MNHN 1908-32-57)으로 알려져 있다.[1] 이 표본은 원래 ''탕가사우루스''(Tangasaurus)로 분류되었으나, 필립 J. 커리가 새로운 속으로 인식하여 1980년에 ''아케로소돈토사우루스 피베토이''(Acerosodontosaurus piveteaui)로 명명했다. 이는 "피베토의 바늘이빨 도마뱀"으로 번역되며, 종명은 마다가스카르의 페름기 파충류 연구를 개척한 고생물학자 장 피베토를 기리기 위한 것이다.[1]
이 표본은 마다가스카르의 상부 페름기 지층인 사카메나 하부 지층의 알려지지 않은 지역에서 채취되었다.[1] 사카메나 지층은 해안 열곡에 의해 형성되었으며, 많은 초기 이궁류를 포함한 다양한 수생, 반수생, 육상 동물의 특징을 보인다.[1] ''아케로소돈토사우루스'' 표본은 사암 결절 내에 압축 화석 형태로 보존된 부분 골격이다. 골격은 대부분 연결되어 있으며, 몸통 대부분, 오른쪽 앞다리, 왼쪽 앞다리 및 뒷다리의 작은 부분이 보존되어 있다. 동물이 썩으면서 두개골 왼쪽 뼈가 변위되었지만, 오른쪽 대부분은 화석화될 수 있었다.[1]
표본이 발견되었을 때 대부분의 실제 화석화된 뼈는 침식되었지만, 잘 보존된 주형이 사암에 남아 있었다. 커리의 설명은 주형으로 만든 라텍스 캐스트를 기반으로 했다.[1] 2009년 콘스탄체 비켈만, 요하네스 뮐러, 로버트 R. 라이츠의 재기술 동안 개선된 기술을 사용하여 새로운 고품질 라텍스 주형이 제작되었다.[2]
2. 1. 발견 및 명명
1980년에 아프리카의 페름기에 형성된 지층에서 아프리카의 고생물학자들에 의해서 처음으로 발견하여 새롭게 명명된 종이다.[1] ''아케로소돈토사우루스''(Acerosodontosaurus)는 프랑스 파리에 위치한 국립 자연사 박물관에 보관된 단일 표본으로 알려져 있다.[1] 이 표본(MNHN 1908-32-57)은 ''탕가사우루스''(Tangasaurus)로 분류되었으며, 필립 J. 커리가 새로운 속으로 인식하기 전까지 미기재 상태로 남아 있었다.[1] 그는 1980년에 이를 ''아케로소돈토사우루스 피베토이''(Acerosodontosaurus piveteaui)로 명명했는데, 이는 대략 "피베토의 바늘이빨 도마뱀"으로 번역된다.[1] 종명은 마다가스카르의 페름기 파충류 연구를 개척한 고생물학자 장 피베토를 기리기 위한 것이다.[1] 이 표본은 마다가스카르의 상부 페름기 지층인 사카메나 하부 지층의 알려지지 않은 지역에서 채취되었다.[1] 사카메나 지층은 해안 열곡에 의해 형성되었으며, 많은 초기 이궁류를 포함한 다양한 수생, 반수생, 육상 동물의 특징을 보인다.[1] 표본이 발견되었을 때 대부분의 실제 화석화된 뼈는 침식되었지만, 잘 보존된 주형이 사암에 남아 있었다.[1] 커리의 설명은 주형으로 만든 라텍스 캐스트를 기반으로 했다.[1] 2009년 콘스탄체 비켈만, 요하네스 뮐러, 로버트 R. 라이츠의 재기술 동안 개선된 기술을 사용하여 새로운 고품질 라텍스 주형이 제작되었다.[2]2. 2. 연구사
1980년에 아프리카의 페름기에 형성된 지층에서 아프리카의 고생물학자들에 의해서 처음으로 발견되어 새롭게 명명된 종이다. 처음에는 ''탕가사우루스''의 표본으로 여겨졌던 ''아케로소돈토사우루스''는, 커리(Currie, 1980)에 의해 영기니과에 속하는 것으로 분류되었다.[1] 이듬해, ''호바사우루스''에 대한 연구에서 ''아케로소돈토사우루스''가 탕가사우루스류와 영기니류 모두와 유사점을 공유하며, 두 과의 조상으로 간주되었다.[5] 다른 연구에서도 비슷한 결과가 나타나 "영기니형류"의 가장 기저에 속하는 구성원으로 분류되었다.[6]2009년 이 속에 대한 재기술에서는 단계통군 "영기니형류"의 개념을 부분적으로 해체하고, 이를 탕가사우루스과에 할당했다.[2] 2011년 기저 신디압시드인 ''오로베나토르''에 대한 설명에서는 탕가사우루스류가 영기니류에 비해 줄기형으로 간주되었고,[7] 2016년 고룡형류에 대한 연구에서는 ''아케로소돈토사우루스''가 ''영기나''에 비해 관형으로 분류되었다.[8]
베버 외(2015)는 ''아케로소돈토사우루스''를 다른 신디압시드와 함께 최대 파이 분석과 베이즈 분석을 통해, 두개골만 사용한 데이터와 전체 골격 데이터를 비교 분석했다. 전체 표본을 사용한 파이 분석 결과, 이 종은 판테스투디네스 렙토사우로모르파로 수장룡류, ''에우노토사우루스'', ''오돈토켈리스'', ''파포켈리스''와 관련이 있는 것으로 나타났다. 두개골만 사용한 파이 분석 행렬에서는 ''아케로소돈토사우루스''가 기저 판테스투디네스로 남아있었지만, 판테스투디네스는 사우리아 에서 제외되었다. ''아케로소돈토사우루스''와 거북 사이의 연관성은 베이즈 분석에서 더 불분명해져서, 사우리아와 가깝지만 판테스투디네스와는 독립적인 신디압시드로 분류되었다.[9]
쇼흐 & 수에스(2018)는 ''파포켈리스''에 대한 재기술 과정에서 베버 외(2015)의 행렬을 수정했지만, ''아케로소돈토사우루스''를 포함하여 사우리아 기저 부근에 있는 대부분의 파충류 계통의 관계를 밝히는 데 실패했다.[10] 리 외(2018)는 새로운 판테스투디네스인 ''에오린코켈리스''를 기술하고, 쇼흐 & 수에스(2018)의 데이터 행렬을 추가로 수정했다. 그들은 더 많은 안정성을 찾아냈으며, ''아케로소돈토사우루스''가 ''클라디오사우루스''의 자매 분류군이며, ''호바사우루스''와는 가깝지 않다는 것을 밝혀냈다. 모든 분류군을 포함할 경우 ''아케로소돈토사우루스''와 ''클라디오사우루스''는 여전히 불확실한 신디압시드로 남아있었지만, 21개의 불완전하게 기술된 분류군을 제외한 특정 매개변수 집합 하에서는 가장 초기의 판테스투디네스로 밝혀졌다.[11]
3. 특징
보존된 골격은 주둥이 끝에서 꼬리 기저부까지 약 30cm이며, 전체 몸길이는 60~70cm로 추정된다.[1] 몸통은 넓고, 사지는 중간 길이였다. ''아케로소돈토사우루스''는 진정한 현대 도마뱀과는 전혀 관련이 없다.[1] 꼬리는 발견되지 않았지만, 가까운 친척인 ''호바사우루스''와 유사한 지느러미 모양의 구조를 가졌을 수 있다.[2]
최소 21개의 척추가 존재하며, 목, 등, 엉덩이 부분의 척추뼈가 확인되었다. 경추는 등뼈보다 중심(몸통)이 짧았다. 각 척추 중심의 좌우에 작은 구멍(부중심공)이 존재했다. 등뼈의 신경 가시(극돌기)는 대부분의 "영기류"에 비해 특징적으로 높고 직사각형이었지만, ''호바사우루스''만큼 높지는 않았다. 중심은 최대 길이에 달하고, 신경 가시는 엉덩이 바로 앞의 척추에서 최대 높이에 달한다. 횡돌기(늑골 면)는 매우 짧았다. 많은 늑골이 불완전하지만, 대부분 완전한 늑골은 길고 굽어 있었으며, 이는 ''아케로소돈토사우루스''가 꽤 넓은 몸체를 가진 동물임을 나타낸다. 대부분의 초기 이궁류와 마찬가지로, 사이 중심이라 알려진 작은 쐐기 모양의 뼈가 척추 사이의 틈을 채운다. 또한 수많은 작고 가느다란 복늑골이 존재했다.
안와 (눈 구멍)는 컸고, 두개골은 눈 앞쪽이 뒤쪽보다 더 길었다. 각 안와의 아래쪽 가장자리는 이빨을 가진 상악골의 뒤쪽으로 길게 뻗은 가지 위에 놓이는 관골의 앞쪽으로 길게 뻗은 가지에 의해 형성되었다. 두개골은 전두골과 전두정골 뼈의 너비와 곡선으로 볼 때, 다른 대부분의 "영기니형류"보다 약간 더 넓었다. 그럼에도 불구하고, 그것은 ''호바사우루스''와 비례적으로 유사했다.[5] 두개골의 추정 총 길이는 55밀리미터(2.2인치)였다.[1]
하악골 (아래턱)은 길고 가늘었다. 관절골에 의해 형성된 하악골의 뒷부분에는 두개골의 사각골과 연결되어 턱 관절을 형성하는 면이 있다. 사각골과 하악골의 해당 면 모두 매우 크고 튼튼하게 만들어졌다.[2]
''아케로소돈토사우루스''의 수많은 이빨은 원뿔 모양이고 날카롭게 뾰족하며 약간 뒤로 굽어 있다. 두개골 앞쪽을 향해 약간 더 길지만, 그 외에는 ''페트로라코사우루스''와 같은 초기 이궁류와 달리 두개골과 턱 전체에서 크기와 모양이 유사하다. 커리(1980)는 보존된 이빨과 빈 이빨 소켓을 모두 기준으로 상악골에 37개의 이빨이 있고 하악골의 보존된 부분에 32개가 있다고 추정했다.[1] 동일한 기준에 따라 다른 라텍스 주형을 사용하여 비켈만, 뮬러, 라이즈(2009)는 각각 36개와 34개로 추정했다.[2] 하악골은 턱의 앞쪽 절반이 보존되지 않았기 때문에 이러한 추정치보다 훨씬 더 많은 이빨을 가지고 있었을 것이다. ''아케로소돈토사우루스''는 다른 "영기니형류"와 모양과 개수 모두에서 다른 바늘 모양의 이빨이 많다는 것을 의미하는 "바늘이빨 도마뱀"으로 번역된다.[1]
이궁류로서, ''아케로소돈토사우루스''는 눈 뒤쪽 두개골 각 측면에 측두창이라고 하는 두 개의 구멍이 있었다. 그러나 하측두창은 아래에서 완전히 닫혀 있지 않았다. ''페트로라코사우루스'' 및 ''영기나''와 같은 대부분의 초기 이궁류에서 하측두창의 아래쪽 가장자리는 관골의 뒤쪽 가지와 사각관골의 앞쪽 가지로 구성된 뼈 막대에 의해 형성된다. 그러나 ''아케로소돈토사우루스''는 관골의 짧은 뒤쪽 가지를 가지고 있고, 사각관골이 완전히 없어서 하측두창이 불완전하게 닫혀 있다. 많은 후기 이궁류도 불완전한 하측두창을 가지고 있지만, 그러한 특징을 가진 유일한 다른 "영기니형류"는 ''호바사우루스''이다.[2]
''아케로소돈토사우루스''의 앞다리는 이 동물의 신체 부위 중 가장 특징적인 부분 중 하나이다.[2] 가슴띠의 일부는 가늘고 약간 구부러진 뼈로, 끝이 가늘어지는 특징을 가지는데, 이는 거의 모든 이궁류에서 발견되지 않는 쇄골일 가능성이 높다. 쇄골을 가진 것으로 확실하게 알려진 다른 신이궁류는 호바사우루스뿐이다.[2]
상완골(팔뚝뼈)은 불완전하게 보존되었지만, 내상과와 공은 잘 발달되어 있다. 반면 소두와 활차는 뚜렷하게 분화되지 않았다.[2] 요골은 꼬여 있고 구부러져 있는데, 이는 코리스토데라류인 ''샹푸사우루스''의 요골과 유사한 특징이다. 척골은 모래시계 모양으로, 요골보다 곧고 약간 더 길다. 육상 이궁류와는 다르게 척골의 주두돌기가 없다. 요골과 척골은 모두 손목 근처에서 편평하고 팔꿈치 근처에서 더 각진 형태를 보인다.[1]
''아케로소돈토사우루스''는 다른 초기 이궁류와 마찬가지로 11개의 손목뼈를 가졌으며, 이들은 모두 잘 분리되어 있다. 대부분의 손목뼈는 호바사우루스의 것과 크기 및 형태가 유사하지만, 주상골과 대능형골 사이의 뼈인 중앙중골은 훨씬 작다.[1] 첫 번째 중수골(엄지손가락에 연결된 손뼈)은 작고 튼튼하며, 두 번째 중수골, 세 번째 중수골, 네 번째 중수골(집게, 가운데, 약지에 연결됨)은 점차 길이가 길어진다. 이는 네 번째 중수골이 세 번째보다 훨씬 긴 대부분의 "영기니iform"과 대조적이다. 다섯 번째 중수골(새끼손가락에 연결됨)은 첫 번째 중수골처럼 짧지만, 더 "압착된" 외관을 가진다.[1][2] 일부 지골(손가락뼈)은 두개골에 가려져 보이지 않지만, 보이는 지골은 짧고 날카로우며 구부러진 발톱을 가지고 있다.[1][2]
엉덩이뼈(iliac blade)는 ''호바사우루스''(Hovasaurus) 및 다른 파충류의 엉덩이뼈와 상당히 유사하지만 약간 더 두꺼워 보인다. 두덩뼈(pubis, 앞쪽 엉덩이뼈)는 안쪽으로 강하게 휘어진 뼈로 매우 튼튼하게 만들어졌다. 결과적으로, 엉덩이는 살아있을 때 상당히 넓었을 것이다. 각 두덩뼈의 바깥쪽 표면에는 크고 대각선으로 향하는 작은 덩이(혹은 능선 모양의 성장)가 있다. 판 모양의 궁둥뼈(ischium, 뒤쪽 엉덩이뼈)는 불완전하며 처음에는 간과되었다. 넙다리뼈(femur, 허벅지뼈)는 길고, 구부러져 있으며 튼튼하고, 경골(tibia)과 종아리뼈(fibula, 정강이뼈)는 무릎 근처에서만 보존되어 있어 형태를 파악하기 어렵다. 발뼈는 보존되지 않았다.
3. 1. 골격
보존된 골격은 주둥이 끝에서 꼬리 기저부까지 약 30cm이며, 전체 몸길이는 60~70cm로 추정된다.[1] 몸통은 넓고, 사지는 중간 길이였다. ''아케로소돈토사우루스''는 진정한 현대 도마뱀과는 전혀 관련이 없다.[1] 꼬리는 발견되지 않았지만, 가까운 친척인 ''호바사우루스''와 유사한 지느러미 모양의 구조를 가졌을 수 있다.[2]
최소 21개의 척추가 존재하며, 목, 등, 엉덩이 부분의 척추뼈가 확인되었다. 경추는 등뼈보다 중심(몸통)이 짧았다. 각 척추 중심의 좌우에 작은 구멍(부중심공)이 존재했다. 등뼈의 신경 가시(극돌기)는 대부분의 "영기류"에 비해 특징적으로 높고 직사각형이었지만, ''호바사우루스''만큼 높지는 않았다. 중심은 최대 길이에 달하고, 신경 가시는 엉덩이 바로 앞의 척추에서 최대 높이에 달한다. 횡돌기(늑골 면)는 매우 짧았다. 많은 늑골이 불완전하지만, 대부분 완전한 늑골은 길고 굽어 있었으며, 이는 ''아케로소돈토사우루스''가 꽤 넓은 몸체를 가진 동물임을 나타낸다. 대부분의 초기 이궁류와 마찬가지로, 사이 중심이라 알려진 작은 쐐기 모양의 뼈가 척추 사이의 틈을 채운다. 또한 수많은 작고 가느다란 복늑골이 존재했다.
3. 2. 두개골
안와 (눈 구멍)는 컸고, 두개골은 눈 앞쪽이 뒤쪽보다 더 길었다. 각 안와의 아래쪽 가장자리는 이빨을 가진 상악골의 뒤쪽으로 길게 뻗은 가지 위에 놓이는 관골의 앞쪽으로 길게 뻗은 가지에 의해 형성되었다. 두개골은 전두골과 전두정골 뼈의 너비와 곡선으로 볼 때, 다른 대부분의 "영기니형류"보다 약간 더 넓었다. 그럼에도 불구하고, 그것은 ''호바사우루스''와 비례적으로 유사했다.[5] 두개골의 추정 총 길이는 55밀리미터(2.2인치)였다.[1]하악골 (아래턱)은 길고 가늘었다. 관절골에 의해 형성된 하악골의 뒷부분에는 두개골의 사각골과 연결되어 턱 관절을 형성하는 면이 있다. 사각골과 하악골의 해당 면 모두 매우 크고 튼튼하게 만들어졌다.[2]
''아케로소돈토사우루스''의 수많은 이빨은 원뿔 모양이고 날카롭게 뾰족하며 약간 뒤로 굽어 있다. 두개골 앞쪽을 향해 약간 더 길지만, 그 외에는 ''페트로라코사우루스''와 같은 초기 이궁류와 달리 두개골과 턱 전체에서 크기와 모양이 유사하다. 커리(1980)는 보존된 이빨과 빈 이빨 소켓을 모두 기준으로 상악골에 37개의 이빨이 있고 하악골의 보존된 부분에 32개가 있다고 추정했다.[1] 동일한 기준에 따라 다른 라텍스 주형을 사용하여 비켈만, 뮬러, 라이즈(2009)는 각각 36개와 34개로 추정했다.[2] 하악골은 턱의 앞쪽 절반이 보존되지 않았기 때문에 이러한 추정치보다 훨씬 더 많은 이빨을 가지고 있었을 것이다. ''아케로소돈토사우루스''는 다른 "영기니형류"와 모양과 개수 모두에서 다른 바늘 모양의 이빨이 많다는 것을 의미하는 "바늘이빨 도마뱀"으로 번역된다.[1]
이궁류로서, ''아케로소돈토사우루스''는 눈 뒤쪽 두개골 각 측면에 측두창이라고 하는 두 개의 구멍이 있었다. 그러나 하측두창은 아래에서 완전히 닫혀 있지 않았다. ''페트로라코사우루스'' 및 ''영기나''와 같은 대부분의 초기 이궁류에서 하측두창의 아래쪽 가장자리는 관골의 뒤쪽 가지와 사각관골의 앞쪽 가지로 구성된 뼈 막대에 의해 형성된다. 그러나 ''아케로소돈토사우루스''는 관골의 짧은 뒤쪽 가지를 가지고 있고, 사각관골이 완전히 없어서 하측두창이 불완전하게 닫혀 있다. 많은 후기 이궁류도 불완전한 하측두창을 가지고 있지만, 그러한 특징을 가진 유일한 다른 "영기니형류"는 ''호바사우루스''이다.[2]
3. 3. 앞다리
''아케로소돈토사우루스''의 앞다리는 이 동물의 신체 부위 중 가장 특징적인 부분 중 하나이다.[2] 가슴띠의 일부는 가늘고 약간 구부러진 뼈로, 끝이 가늘어지는 특징을 가지는데, 이는 거의 모든 이궁류에서 발견되지 않는 쇄골일 가능성이 높다. 쇄골을 가진 것으로 확실하게 알려진 다른 신이궁류는 호바사우루스뿐이다.[2]상완골(팔뚝뼈)은 불완전하게 보존되었지만, 내상과와 공은 잘 발달되어 있다. 반면 소두와 활차는 뚜렷하게 분화되지 않았다.[2] 요골은 꼬여 있고 구부러져 있는데, 이는 코리스토데라류인 ''샹푸사우루스''의 요골과 유사한 특징이다. 척골은 모래시계 모양으로, 요골보다 곧고 약간 더 길다. 육상 이궁류와는 다르게 척골의 주두돌기가 없다. 요골과 척골은 모두 손목 근처에서 편평하고 팔꿈치 근처에서 더 각진 형태를 보인다.[1]
''아케로소돈토사우루스''는 다른 초기 이궁류와 마찬가지로 11개의 손목뼈를 가졌으며, 이들은 모두 잘 분리되어 있다. 대부분의 손목뼈는 호바사우루스의 것과 크기 및 형태가 유사하지만, 주상골과 대능형골 사이의 뼈인 중앙중골은 훨씬 작다.[1] 첫 번째 중수골(엄지손가락에 연결된 손뼈)은 작고 튼튼하며, 두 번째 중수골, 세 번째 중수골, 네 번째 중수골(집게, 가운데, 약지에 연결됨)은 점차 길이가 길어진다. 이는 네 번째 중수골이 세 번째보다 훨씬 긴 대부분의 "영기니iform"과 대조적이다. 다섯 번째 중수골(새끼손가락에 연결됨)은 첫 번째 중수골처럼 짧지만, 더 "압착된" 외관을 가진다.[1][2] 일부 지골(손가락뼈)은 두개골에 가려져 보이지 않지만, 보이는 지골은 짧고 날카로우며 구부러진 발톱을 가지고 있다.[1][2]
3. 4. 뒷다리
엉덩이뼈(iliac blade)는 ''호바사우루스''(Hovasaurus) 및 다른 파충류의 엉덩이뼈와 상당히 유사하지만 약간 더 두꺼워 보인다. 두덩뼈(pubis, 앞쪽 엉덩이뼈)는 안쪽으로 강하게 휘어진 뼈로 매우 튼튼하게 만들어졌다. 결과적으로, 엉덩이는 살아있을 때 상당히 넓었을 것이다. 각 두덩뼈의 바깥쪽 표면에는 크고 대각선으로 향하는 작은 덩이(혹은 능선 모양의 성장)가 있다. 판 모양의 궁둥뼈(ischium, 뒤쪽 엉덩이뼈)는 불완전하며 처음에는 간과되었다. 넙다리뼈(femur, 허벅지뼈)는 길고, 구부러져 있으며 튼튼하고, 경골(tibia)과 종아리뼈(fibula, 정강이뼈)는 무릎 근처에서만 보존되어 있어 형태를 파악하기 어렵다. 발뼈는 보존되지 않았다.4. 분류
처음에는 탕가사우루스의 표본으로 여겨졌던 아케로소돈토사우루스는 커리(Currie, 1980)에 의해 영기니과에 속하는 것으로 분류되었다.[1] 이듬해, 호바사우루스에 대한 연구에서 탕가사우루스류와 영기니류 모두와 유사점을 공유하며, 두 과의 조상으로 간주되었다.[5] 다른 연구에서도 비슷한 결과가 나타나 "영기니형류"의 가장 기저에 속하는 구성원으로 분류되었다.[6] 2009년 이 속에 대한 재기술에서는 단계통군 "영기니형류"의 개념을 부분적으로 해체하고, 이를 탕가사우루스과에 할당했다.[2] 2011년 기저 신디압시드인 오로베나토르에 대한 설명에서는 탕가사우루스류가 영기니류에 비해 줄기형으로 간주되었고,[7] 2016년 고룡형류에 대한 연구에서는 아케로소돈토사우루스가 영기나에 비해 관형으로 분류되었다.[8]
베버 외(2015)는 아케로소돈토사우루스를 최대 파이 분석과 베이즈 분석을 통해, 두개골과 전체 골격 데이터를 비교 분석했다. 전체 표본을 사용한 파이 분석 결과, 판테스투디네스 렙토사우로모르파로 수장룡류, 에우노토사우루스, 오돈토켈리스, 파포켈리스와 관련이 있는 것으로 나타났다. 이는 아케로소돈토사우루스가 다른 어떤 현생 파충류보다 거북과 더 가깝고, 거북은 악어와 조류 (고룡류)보다 도마뱀 및 그 친척 (렙토사우르류)과 더 가깝다는 것을 시사한다. 두개골만 사용한 파이 분석 행렬에서는 기저 판테스투디네스로 남아있었지만, 판테스투디네스는 사우리아 (렙토사우로모르파 + 고룡형류)에서 제외되었다. 아케로소돈토사우루스와 거북 사이의 연관성은 베이즈 분석에서 더 불분명해져서, 사우리아와 가깝지만 판테스투디네스와는 독립적인 신디압시드로 분류되었다.[9]
쇼흐 & 수에스(2018)는 파포켈리스에 대한 재기술 과정에서 베버 외(2015)의 행렬을 수정했지만, 대부분의 파충류 계통의 관계를 밝히는 데 실패했다.[10] 리 외(2018)는 새로운 판테스투디네스인 에오린코켈리스를 기술하고, 쇼흐 & 수에스(2018)의 데이터 행렬을 추가로 수정했다. 그 결과, 아케로소돈토사우루스가 클라디오사우루스의 자매 분류군이며, 호바사우루스와는 가깝지 않다는 것을 밝혀냈다. 모든 분류군을 포함할 경우 아케로소돈토사우루스와 클라디오사우루스는 여전히 불확실한 신디압시드로 남아있었지만, 특정 매개변수 집합 하에서는 가장 초기의 판테스투디네스로 밝혀졌다.[11]
5. 고생물학
몇몇 골격 특징들은 아케로소돈토사우루스가 수생 동물이었을 것이라는 가설을 뒷받침한다. 척골의 주두 돌기가 존재하지 않거나 뼈로 발달하지 않았는데, 이는 수생 노토사우루스, 어룡, 탈라토사우루스와 공통적인 특징이며, 육상 파충류인 ''타데오사우루스''와는 대조적이다. 게다가, 요골은 뒤틀려 있으며 (수생 샴소사우루스와 유사), 손목은 "이완된" 구조를 가지고 있는데, 손목뼈가 빽빽하게 연결되어 있지 않고 간격으로 분리되어 있다.[2]
5. 1. 수생 생활
몇몇 골격 특징들은 아케로소돈토사우루스가 수생 동물이었을 것이라는 가설을 뒷받침한다. 척골의 주두 돌기가 존재하지 않거나 뼈로 발달하지 않았는데, 이는 수생 노토사우루스, 어룡, 탈라토사우루스와 공통적인 특징이며, 육상 파충류인 ''타데오사우루스''와는 대조적이다. 게다가, 요골은 뒤틀려 있으며 (수생 샴소사우루스와 유사), 손목은 "이완된" 구조를 가지고 있는데, 손목뼈가 빽빽하게 연결되어 있지 않고 간격으로 분리되어 있다.[2] 이러한 고생물학적 증거를 통해 당시 생태계를 복원하고, 생물 다양성 연구에 활용할 수 있다.5. 2. 고환경
아케로소돈토사우루스가 생존하던 시기는 고생대 페름기로, 지금으로부터 2억 9000만 년 전~2억 4500만 년 전이다. 아프리카와 마다가스카르를 중심으로 하는 해변과 산맥으로 이루어진 열대우림에서 주로 서식했다.[12] 사카메나 하부 지층은 남북 방향으로 뻗어 있는 열곡 내의 습지 환경에서 퇴적되었으며, 탕가니카 호와 유사했을 것으로 추정된다. 퇴적 당시의 기후는 온화하고 따뜻하며 습했고, 계절성 강우와 아마도 몬순 기후였을 것이다.[12] 이 지층의 식물상에는 속새목의 ''Schizoneura'', 글로소프테리스목의 겉씨식물 ''Glossopteris'', 그리고 씨앗 고사리 ''Lepidopteris''가 포함된다. 사카메나 하부 지층에서 알려진 다른 척추동물로는 고새목 어류 ''Atherstonia'', 프로콜로폰과의 파충류 ''Barasaurus'', 활공 파충류 ''Coelurosauravus'', 신디압시드 ''Hovasaurus, Claudiosaurus, Thadeosaurus'', 라인네수쿠스과의 temnospondyl 파편, 미동정 테로돈트 therapsid 그리고 이치류 ''Oudenodon''이 있다.[13]참조
[1]
논문
A new younginid (Reptilia: Eosuchia) from the Upper Permian of Madagascar
http://doc.rero.ch/r[...]
[2]
논문
The enigmatic diapsid ''Acerosodontosaurus piveteaui'' (Reptilia: Neodiapsida) from the Upper Permian of Madagascar and the paraphyly of "younginiform" reptiles
https://www.research[...]
2009-09-22
[3]
논문
The Permian diapsid reptiles Acerosodontosaurus and Claudiosaurus are not stem-turtles: Morphological and fossil phylogenetic analyses must take a cautious, holistic approach toward turtle origins
https://pwvas.org/in[...]
[4]
논문
Successive climate crises in the deep past drove the early evolution and radiation of reptiles
2022-08-19
[5]
논문
"''Hovasaurus boulei'', an aquatic eosuchian from the Upper Permian of Madagascar"
https://core.ac.uk/d[...]
1981
[6]
서적
The Phylogeny and Classification of the Tetrapods, Volume 1: Amphibians, Reptiles, Birds
Clarendon Press
[7]
논문
A new Early Permian reptile and its significance in early diapsid evolution
2011-12-22
[8]
논문
The phylogenetic relationships of basal archosauromorphs, with an emphasis on the systematics of proterosuchian archosauriforms
2016-04-28
[9]
논문
Evolutionary origin of the turtle skull
2015
[10]
논문
Osteology of the Middle Triassic stem-turtle ''Pappochelys rosinae'' and the early evolution of the turtle skeleton
2018
[11]
논문
A Triassic stem turtle with an edentulous beak
2018-08-22
[12]
논문
A new cranial reconstruction of Coelurosauravus elivensis Piveteau, 1926 (Diapsida, Weigeltisauridae) and its implications on the paleoecology of the first gliding vertebrates
https://www.tandfonl[...]
2021-07-12
[13]
간행물
Sedimentology and taphonomy of Late Permian vertebrate fossil localities in Southwestern Madagascar
Paleontologia Africana
2000
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