코리스토데라

3. 화석 기록

코리스토데라 중 가장 오래된 화석은 영국의 쥐라기 중기 지층에서 발견된 크테니오게니스(''Cteniogenys'')이다. 영국의 트라이아스기 후기 지층에서 발견된 파키스트로페우스(''Pachystropheus'')는 코리스토데라에 속하는지 불확실하다. 가장 최근 화석은 독일의 마이오세 후반 지층에서 발견된 라자루스수쿠스(''Lazarussuchus'')이다^[48].

코리스토데라는 북아메리카, 유럽, 아시아 등 북반구에서 화석이 발견된다. 대한민국에서는 아직 체화석이 보고되지 않았으나, 울산 반구대에 있는 대구층에서 발자국 생흔화석이 발견되었다. 이 생흔화석에는 노바페스 울산엔시스(''Novapes ulsanensis'')라는 이름이 붙여졌다^[49].

4. 생태

코리스토데라는 주로 민물에 살았던 수생 파충류이다. 캄프소사우루스와 같은 네오코리스토데라는 악어와 비슷하게 진화하여 매복하는 포식자였을 것이고, 히팔로사우루스나 쇼카와는 목이 길게 진화하였다.

코리스토데라는 담수 퇴적층에서만 발견되며, 종종 거북, 어류, 개구리, 도롱뇽 및 악어형류와 연관되어 있다. 코리스토데라는 거의 전적으로 따뜻한 온대 기후에서 발견된 것으로 보이며, 신코리스토데라의 분포는 극심한 온난기였던 백악기 후기(약 8,900만~8,300만 년 전)의 코냐크절-상토절 동안 캐나다 북부의 북극까지 확장되었다. 코리스토데라와 악어형류 사이의 형태학적 유사성 때문에, 이들이 경쟁 관계에 있었을 것으로 추정되어 왔다. 그러나 "신코리스토데라가 아닌" 종들은 성체 수생 악어형류보다 작았고 다른 분류군과의 경쟁이 더 컸을 가능성이 있다. 좀 더 악어와 비슷한 신코리스토데라의 경우, 생태적 지위 분화가 있었던 것으로 보이며, 가비알과 같은 신코리스토데란은 뭉툭한 주둥이의 악어형류와 함께 나타났지만 좁은 주둥이 형태와는 함께 나타나지 않았다.

신코리스토데라는 어식 동물이었을 것으로 추정된다.^[15] 특히, ''캄포사우루스''는 현대의 가비알처럼 무리를 지어 다니는 물고기 중에서 머리를 옆으로 휘저어 개별 물고기를 잡았을 것으로 생각되는 반면, ''시모에도사우루스''는 수생 및 육상 먹이를 모두 섭취할 수 있어 보다 잡식성이었을 것으로 생각된다.^[16] ''크테니오게니스''와 ''라자루스수쿠스''는 무척추동물을 먹었을 것으로 추정된다.^[6] ''몬주로수쿠스'' 표본의 보존된 내장 내용물에서는 절지동물 큐티클 조각이 발견되었다.^[13] 또 다른 ''몬주로수쿠스'' 표본에서는 복강 내에 7마리의 어린 개체의 두개골이 보존된 채 발견되었다. 이것은 식인 풍습의 증거로 제시되었다.^[17] 그러나, 이 주장은 다른 저자들에 의해 비판받았으며, 그들은 이것이 후기 단계의 배아를 나타낼 가능성이 더 높다고 주장한다.^[18] ''히팔로사우루스'' 표본에서는 복강에 작은 갈비뼈가 발견되어, 적어도 가끔은 척추동물을 먹었다는 것을 시사한다.^[10]

5. 분류 및 계통 발생

코리스토데라는 모두 신디압시드 파충류의 일종으로 인정받고 있다. 하지만 이들은 원시적인 특징과 파생된 특징이 섞여 있고, 다른 파충류와 분리된 이후 화석 기록이 부족한 긴 유령 계통을 가지고 있어, 정확히 어떤 종류의 파충류에 속하는지는 불분명하다.^[28]

초기에는 두개류에 속하는 것으로 여겨졌으나, 이후 목뼈의 모양 때문에 도마뱀류에 속할 수 있다는 주장이 제기되었다. 루이 돌로는 1891년에 다시 코리스토데라를 두개류로 분류했지만, 1893년에는 파레이아사우루스와 가까운 관계라고 제안했다. 알프레드 로머는 1956년과 1968년 논문에서 코리스토데라를 "에오수키아"라는 분류군에 포함시켰는데, 이 분류는 널리 받아들여졌다. 그러나 1980년대에 컴퓨터를 이용한 분지학 연구 결과 "에오수키아"가 단일 계통군이 아니라는 것이 밝혀지면서 코리스토데라의 분류는 다시 불확실해졌다.^[29]

이후 연구에서는 아르코사우로모르파, 렙토사우로모르파 등 다양한 분류군에 속할 수 있다는 주장이 제기되었다. 2016년 마르틴 에스쿠라의 연구에서는 코리스토데라가 사우리아에 속하며, 렙토사우로모르파 및 아르코사우로모르파와 함께 분지적 다분기를 이루는 것으로 나타났다. 또한, 코리스토데라가 이 두 그룹보다 먼저 분기했을 가능성도 제기되었다.^[28] 코리스토데라가 기저 아르코사우로모르파에 속한다는 주장은 배아의 뼈가 형성되는 순서에 의해 뒷받침된다.^[18]

5. 1. 내부 계통

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! ''Simoedosaurus''

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! "Allochoristodera"

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| ''Monjurosuchus splendens''

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| ''Philydrosaurus proseilus''

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! ''Lazarussuchus''

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| ''Khurendukhosaurus orlovi''

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| ''Hyphalosaurus'' sp.

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5. 2. 다른 파충류와의 관계

6. 진화 역사

코리스토데라는 1876년 에드워드 드링커 코프가 린코세팔리아의 하위 목으로 만들었으며, 코프는 같은 논문에서 몬태나의 후기 백악기 지층에서 ''참포사우루스''를 기술했다.^[3][4] 1877년 폴 제르베는 프랑스 랭스 근처 세르네-레-랭스의 상부 시원세 퇴적물에서 ''시모에도사우루스''를 기술했다. 이들은 20세기 후반까지 1세기 이상 코리스토데라로 인정받는 유일한 종이었다.^[5] 1970년대 후반부터 소련-몽골 팀이 몽골의 하부 백악기 퇴적물에서 추가 분류군을 기술했다. 1989년부터 1991년까지 수잔 E. 에반스는 영국의 중기 쥐라기에서 ''크테니오게니스''의 새로운 표본을 기술했다. 찰스 W. 길모어가 1928년 미국의 후기 쥐라기에서 처음 기술한 이 속은 이전에는 수수께끼로 여겨졌으나, 이 연구를 통해 악어와 같은 형태와는 다른 작은 도마뱀과 같은 코리스토데라임이 밝혀졌다.^[6]

참조

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_[13] 논문 Exceptional fossil material of a semi-aquatic reptile from China: the resolution of an enigma 2000-09-25
_[14] 논문 A new specimen of the Early Cretaceous long-necked choristodere Hyphalosaurus from Liaoning, China with exceptionally-preserved integument https://linkinghub.e[...] 2023-04
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