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알파프로테오박테리아

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1. 개요

알파프로테오박테리아는 다양한 생물군을 포함하는 세균 강으로, 광합성 세균, 식물 공생체, 절지동물 내부 공생체, 세포 내 병원체 등 다양한 종류가 있다. 이 강은 진핵생물의 미토콘드리아 기원과 관련이 있으며, 다양한 목(order)으로 분류된다. 알파프로테오박테리아의 계통 발생은 지속적으로 연구되고 있으며, 분류 체계는 유전자 분석을 통해 갱신되고 있다.

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알파프로테오박테리아 - [생물]에 관한 문서
지도 정보
기본 정보
학명Alphaproteobacteria
명명자Garrity et al. 2006
유형 속카우로박터속
로마자 표기Alphaproteobacteria
동의어알파박테리아
Anoxyphotobacteria
Photobacteria
Caulobacteria
기타 동의어Alphabacteria
Candidatus Zetaproteobacteria
Candidatus Mariprofundia
Caulobacteria
Magnetococcia
Mariprofundia
Zetaproteobacteria
하위 분류
아강리케차아강
카울로박테리아아강
리케차목
펠라지박터목
카울로박터목
엠시박터목
홀로스포라목
히포미크로비움목
아이오디디모나스목
코르디이모나스목
미크로펩스목
파르불라르쿨라목
로도박터목
로도스피릴룸목
로도탈라시아목
스네아티엘라목
스핑고모나스목
분류 불확실 (incertae sedis) 분류군본문 참조

2. 특징

알파프로테오박테리아는 다양한 분류군으로, 여러 광합성 속, C1 화합물을 대사하는 여러 속(예: 메틸로박테리움 종), 식물의 공생체(예: 리조비움 종), 절지동물의 내부 공생체(예: 볼바키아 속), 그리고 세포 내 병원체(예: 리케차 속)를 포함한다. 또한, 이 강은 원시 미토콘드리아, 즉 진핵 생물의 조상 세포에 흡수되어 진핵 세포의 소기관인 미토콘드리아가 된 박테리아와 자매군 관계에 있다(내공생설 참조).[1][5] 기술적으로 중요한 종은 라디오박터 리조비움(*Rhizobium radiobacter*)(이전에는 튜메파시엔스 아그로박테리움(*Agrobacterium tumefaciens*))인데, 과학자들은 종종 이 종을 이용하여 외래 DNA를 식물 게놈에 전달한다.[6] 펠라기박터 유비크와 같은 호기성 무산소 광영양 박테리아는 알파프로테오박테리아로 널리 분포하며, 외양의 미생물 군집의 10% 이상을 차지할 수 있다.

3. 분류

알파프로테오박테리아강의 분류는 크게 자력구균아강(Magnetococcidae), 리케치아아강(Rickettsidae), 카울로박터아강(Caulobacteridae)의 세 아강으로 나뉜다.[1]


  • 자력구균아강(Magnetococcidae): 자기주성 세균으로 구성되며, 현재 마그네토코쿠스 마리누스(''Magnetococcus marinus'') 한 종만이 기술되어 있다.[13]
  • 리케치아아강(Rickettsidae): 세포 내 기생균인 리케치아목(Rickettsiales)과 자유 생활성인 펠라기박테르목(Pelagibacterales)으로 구성된다.
  • 카울로박터아강(Caulobacteridae): 홀로스포라목(Holosporales), 로도스피릴룸목(Rhodospirillales), 스핑고모나스목(Sphingomonadales), 로도박터목(Rhodobacterales), 카울로박터목(Caulobacterales), 킬로니엘라목(Kiloniellales), 코르디이모나스목(Kordiimonadales), 파르불라큘라목(Parvularculales), 스네아티엘라목(Sneathiellales) 등 다양한 목을 포함한다.


하지만, 알파프로테오박테리아의 계통 발생은 아직 완전히 밝혀지지 않았으며, 특히 펠라기박테르목, 리케치아목, 홀로스포라목의 위치에 대해서는 논쟁이 계속되고 있다.[1] 자력구균아강을 알파프로테오박테리아강에 포함하는 것에 대한 논의도 있으며, 독립된 목으로서 에타프로테오박테리아강(''Etaproteobacteria'')의 설립도 제안되고 있다.[19][20]

최근 연구에서는 미토콘드리아의 기원이 되는 원시 미토콘드리아 계통이 자력구균아강과 다른 모든 알파프로테오박테리아 분류군 사이에 위치한다는 결과가 나오기도 했다.[21]

이러한 분류 체계는 명명법상 지위를 가진 원핵생물 이름 목록(LPSN)과 전체 게놈 분석을 기반으로 하며,[2][26] 지속적으로 수정 및 보완되고 있다.[17][18]

하위 분류에 대한 자세한 내용은 "하위 분류" 및 "계통 분류" 섹션을 참조하라.

3. 1. 하위 분류

알파프로테오박테리아강의 하위 분류는 다음과 같다.[22]

  • 아강에 할당되지 않은 목
  • * 민우이알레스(Minwuiales)

  • 과에 할당되지 않은 속
  • * "칸디다투스(Candidatus) 아녹시펠라기박터(Anoxipelagibacter)"
  • * "빌로포코쿠스(Bilophococcus)"
  • * "카로노미크로비움(Charonomicrobium)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 엔돌리소클리눔(Endolissoclinum)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 엔도워터시포라(Endowatersipora)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 할리세오미크로비움(Halyseomicrobium)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 할리세오스페라(Halyseosphaera)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 호드키니아(Hodgkinia)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 라리스켈라(Lariskella)"
  • * "마리노술포노모나스(Marinosulfonomonas)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 메소펠라기박터(Mesopelagibacter)"
  • * "메틸로술포노모나스(Methylosulfonomonas)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 모닐리박터(Monilibacter)"
  • * "나노박테리움(Nanobacterium)"
  • * "올레오모나스(Oleomonas)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 파라홀로스포라(Paraholospora)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 피코소시우스(Phycosocius)"
  • * "칸디다투스(Candidatus) 푸니세이스피릴룸(Puniceispirillum)"
  • * "테트라코쿠스(Tetracoccus)"
  • * "튜베로이드박터(Tuberoidobacter)"[23][24][25]

  • 속에 할당되지 않은 종
  • * ''비브리오 아답타투스(Vibrio adaptatus)''
  • * ''비브리오 사이클로사이테스(Vibrio cyclosites)''

3. 2. 계통 분류

알파프로테오박테리아의 계통 분류는 지속적으로 수정 및 보완되고 있다.[17][18] 특히 ''펠라기박테르목(Pelagibacterales)'', ''리케치아목(Rickettsiales)'', ''홀로스포라목(Holosporales)''의 위치에 대해서는 이견이 존재하지만, 전반적으로는 어느 정도 합의가 이루어진 상태이다.[1]

이러한 이견은 유전자 함량의 큰 차이(예: ''펠라기박테르 유비크(Pelagibacter ubique)''의 게놈 간소화)와 여러 목(Order) 구성원 간의 GC 함량의 큰 차이에서 비롯된다.[1] 특히 ''펠라기박테르목(Pelagibacterales)'', ''리케치아목(Rickettsiales)'', ''홀로스포라목(Holosporales)''은 AT 염기가 풍부한 게놈을 가진 종들을 포함한다. 이는 수렴 진화의 결과일 수 있다는 주장이 제기되었으나,[7][8][9] 여러 연구에서 이에 대해 반박하고 있다.[1][10][11][12]

리보솜 RNA(원핵생물의 전통적인 계통 발생 마커)의 GC 함량은 게놈의 GC 함량을 거의 반영하지 않는다는 사실이 밝혀졌다. 리보솜 GC 함량과 계통 발생의 이러한 비정형적인 상관관계의 한 예로, ''홀로스포라목(Holosporales)'' 구성원은 ''펠라기박테르목(Pelagibacterales)'' 및 ''리케치아목(Rickettsiales)'' 구성원보다 리보솜 GC 함량이 훨씬 높지만, 후자 두 목의 구성원보다는 높은 게놈 GC 함량을 가진 종과 더 밀접하게 관련되어 있다.[1]

알파프로테오박테리아강(Class ''Alphaproteobacteria'')은 ''자력구균아강(Magnetococcidae)'', ''리케치아아강(Rickettsidae)'', ''카울로박터아강(Caulobacteridae)''의 세 개의 아강으로 나뉜다.[1] 기저 그룹은 다양한 자기주성 세균으로 구성되지만, ''마그네토코쿠스 마리누스(Magnetococcus marinus)'' 한 종만이 기술된 ''자력구균아강(Magnetococcidae)''이다.[13] ''리케치아아강(Rickettsidae)''은 세포 내 ''리케치아목(Rickettsiales)''과 자유 생활성 ''펠라기박테르목(Pelagibacterales)''으로 구성된다. ''카울로박터아강(Caulobacteridae)''은 ''홀로스포라목(Holosporales)'', ''로도스피릴룸목(Rhodospirillales)'', ''스핑고모나스목(Sphingomonadales)'', ''로도박터목(Rhodobacterales)'', ''카울로박터목(Caulobacterales)'', ''킬로니엘라목(Kiloniellales)'', ''코르디이모나스목(Kordiimonadales)'', ''파르불라큘라목(Parvularculales)'', ''스네아티엘라목(Sneathiellales)''으로 구성된다.

시퀀싱된 게놈에 대한 비교 분석을 통해 광범위하게 분포된 단백질과 전체 단백질(즉, 시그니처 단백질)에서 많은 보존된 삽입-결실(indels)이 발견되었는데, 이는 모든 알파프로테오박테리아 또는 그들의 주요 목 및 과의 독특한 특징이다.

이러한 분자적 특징은 이러한 분류군의 범위를 규정하고 이러한 그룹에 새로운 종을 확인/할당하는 새로운 수단을 제공한다.[14] 계통 발생 분석과 많은 다른 단백질에서 보존된 인델은 알파프로테오박테리아가 베타프로테오박테리아(Betaproteobacteria)와 감마프로테오박테리아(Gammaproteobacteria)를 제외한 다른 대부분의 박테리아 문(Phylum)과 강(Class)보다 나중에 분기되었다는 증거를 제공한다.[15][16]

최근의 계통유전체 연구는 원시 미토콘드리아 계통을 ''자력구균아강(Magnetococcidae)''과 다른 모든 알파프로테오박테리아 분류군 사이에 위치시키는 것을 시사한다.[21] 이는 ''자력구균아강(Magnetococcidae)''을 제외한 알파프로테오박테리아의 나머지 부분으로부터 원시 미토콘드리아 계통의 초기 분기를 시사한다.

2024년 9월 현재 소속 목에 대한 설명은 명명법상 지위를 가진 원핵생물 이름 목록(LPSN)을 기반으로 한다.

4. 진화

알파프로테오박테리아의 계통 발생은, 특히 ''펠라기박테르목(Pelagibacterales)''의 위치에 대해 의견이 분분하지만, 전반적으로 어느 정도 합의가 이루어져 있다. 이러한 의견 차이는 유전자 함량의 큰 차이(예: ''펠라기박테르 유비크(Pelagibacter ubique)''의 게놈 간소화)와 여러 목(Order) 구성원 간의 GC 함량의 큰 차이에서 비롯된다.[1] 특히 ''펠라기박테르목'', ''리케치아목(Rickettsiales)'', ''홀로스포라목(Holosporales)''은 아데닌(A), 티민(T)영어이 풍부한 게놈을 가진 종들을 포함한다. 이는 인공적인 군집화를 초래하는 수렴 진화의 경우일 수 있다는 주장이 제기되었다.[7][8][9] 그러나 여러 연구에서 이에 대해 반박하고 있다.[1][10][11][12]

리보솜 RNA의 GC 함량은 게놈의 GC 함량을 거의 반영하지 않는다는 사실이 밝혀졌다. 리보솜 GC 함량과 계통 발생의 이러한 비정형적인 상관관계의 한 예로, ''홀로스포라목'' 구성원은 ''펠라기박테르목'' 및 ''리케치아목'' 구성원보다 리보솜 GC 함량이 훨씬 높지만, 후자 두 목의 구성원보다는 높은 게놈 GC 함량을 가진 종과 더 밀접하게 관련되어 있다.[1]

알파프로테오박테리아강(Class ''Alphaproteobacteria'')은 ''자력구균아강(Magnetococcidae)'', ''리케치아아강(Rickettsidae)'', ''카울로박터아강(Caulobacteridae)''의 세 개의 아강으로 나뉜다.[1] 기저 그룹은 다양한 자기주성 세균으로 구성되지만, ''마그네토코쿠스 마리누스(Magnetococcus marinus)'' 한 종만이 기술된 ''자력구균아강''이다.[13] ''리케치아아강''은 세포 내 ''리케치아목''과 자유 생활성 ''펠라기박테르목''으로 구성된다. ''카울로박터아강''은 ''홀로스포라목'', ''로도스피릴룸목(Rhodospirillales)'', ''스핑고모나스목(Sphingomonadales)'', ''로도박터목(Rhodobacterales)'', ''카울로박터목(Caulobacterales)'', ''킬로니엘라목(Kiloniellales)'', ''코르디이모나스목(Kordiimonadales)'', ''파르불라큘라목(Parvularculales)'', ''스니티엘라목(Sneathiellales)''으로 구성된다.

시퀀싱된 게놈에 대한 비교 분석을 통해 광범위하게 분포된 단백질과 전체 단백질(시그니처 단백질)에서 많은 보존된 삽입-결실(indels)이 발견되었는데, 이는 모든 알파프로테오박테리아 또는 그들의 주요 목(즉, ''리조비움목(Rhizobiales)'', ''로도박터목'', ''로도스피릴룸목'', ''리케치아목'', ''스핑고모나스목'', ''카울로박터목'') 및 과(즉, ''리케치아과(Rickettsiaceae)'', ''아나플라스마과(Anaplasmataceae)'', ''로도스피릴라과(Rhodospirillaceae)'', ''아세토박터과(Acetobacteraceae)'', ''브래디라이조비움과(Bradyrhiozobiaceae)'', ''브루셀라과(Brucellaceae)'', ''바르토넬라과(Bartonellaceae)'')의 독특한 특징이다.

이러한 분자적 특징은 이러한 분류군의 범위를 규정하고 이러한 그룹에 새로운 종을 확인/할당하는 새로운 수단을 제공한다.[14] 계통 발생 분석과 많은 다른 단백질에서 보존된 인델은 알파프로테오박테리아가 베타프로테오박테리아(Betaproteobacteria)와 감마프로테오박테리아(Gammaproteobacteria)를 제외한 다른 대부분의 박테리아 (Phylum)과 (Class)보다 나중에 분기되었다는 증거를 제공한다.[15][16]

알파프로테오박테리아의 계통 발생은 끊임없이 재검토되고 업데이트되어 왔다.[17][18] 알파프로테오박테리아에 ''자력구균아강''을 포함하는 것에 대한 논쟁이 있다. 예를 들어, ''자력구균아강''에 대한 독립적인 프로테오박테리아강("''칸디다투스(Candidatus)'' 에타프로테오박테리아(Etaproteobacteria)")이 제안되었다.[19][20] 최근의 계통유전체 연구는 원시 미토콘드리아 계통을 ''자력구균아강''과 다른 모든 알파프로테오박테리아 분류군 사이에 위치시키는 것을 시사한다.[21] 이는 ''자력구균아강''을 제외한 알파프로테오박테리아의 나머지 부분으로부터 원시 미토콘드리아 계통의 초기 분기를 시사한다. 이러한 계통 발생은 또한 원시 미토콘드리아 계통이 반드시 ''리케치아아강''과 밀접한 관계가 있는 것은 아님을 시사한다.

5. 응용

과학자들은 라디오박터 리조비움( *Rhizobium radiobacter* )(이전의 튜메파시엔스 아그로박테리움( *Agrobacterium tumefaciens* ))을 이용하여 외래 DNA를 식물 게놈에 전달한다.[6]

몇몇 보고서에서 자연 유전자 형질전환 과정은 ''아그로박테리움 투메파시엔스''( *Agrobacterium tumefaciens* ),[28] ''메틸로박테리움 오르가노필룸(Methylobacterium organophilum)'',[29] 및 ''브라디라이조비움 자포니쿰(Bradyrhizobium japonicum)''[30]에서 기술되었다. 자연 유전자 형질전환은 중간 매개체를 통해 한 세균 세포에서 다른 세균 세포로 DNA가 전달되고, 수여체 유전체에 공여체 서열이 상동 재조합에 의해 통합되는 유성 과정이다.

참조

[1] 논문 New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability
[2] 웹사이트 Alphaproteobacteria https://lpsn.dsmz.de[...] List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
[3] 논문 Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade
[4] 서적 The Proteobacteria https://archive.org/[...] Springer 2005-07-26
[5] 논문 Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria 2018-05-01
[6] 논문 Stable incorporation of plasmid DNA into higher plant cells: the molecular basis of crown gall tumorigenesis 1977-06-01
[7] 논문 The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria
[8] 논문 Independent genome reduction and phylogenetic reclassification of the oceanic SAR11 clade 2012-02-01
[9] 논문 Comparative and phylogenomic evidence that the alphaproteobacterium HIMB59 is not a member of the oceanic SAR11 clade
[10] 논문 Phylogenomic analysis of Odyssella thessalonicensis fortifies the common origin of Rickettsiales, Pelagibacter ubique and Reclimonas americana mitochondrion
[11] 논문 Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade
[12] 논문 A robust species tree for the alphaproteobacteria 2007-07-01
[13] 논문 Magnetococcus marinus gen. nov., sp. nov., a marine, magnetotactic bacterium that represents a novel lineage (Magnetococcaceae fam. nov.; Magnetococcales ord. nov.) at the base of the Alphaproteobacteria
[14] 논문 Protein signatures distinctive of alpha proteobacteria and its subgroups and a model for alpha-proteobacterial evolution
[15] 논문 The phylogeny of proteobacteria: relationships to other eubacterial phyla and eukaryotes 2000-10-01
[16] 논문 Application of the character compatibility approach to generalized molecular sequence data: branching order of the proteobacterial subdivisions 2007-01-01
[17] 논문 Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of Alphaproteobacteria 2020-04-07
[18] 논문 An updated phylogeny of the Alphaproteobacteria reveals that the parasitic Rickettsiales and Holosporales have independent origins 2019-02-01
[19] 논문 The chimeric nature of the genomes of marine magnetotactic coccoid-ovoid bacteria defines a novel group of Proteobacteria 2017-03-01
[20] 논문 Genomic expansion of magnetotactic bacteria reveals an early common origin of magnetotaxis with lineage-specific evolution 2018-06-01
[21] 논문 Deep mitochondrial origin outside the sampled alphaproteobacteria 2018-05-01
[22] 웹사이트 Alphaproteobacteria, not assigned to a family https://lpsn.dsmz.de[...] List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)
[23] 서적 Advances in Microbial Physiology https://books.google[...] Academic Press 1983
[24] 웹사이트 Tuberoidobacter https://www.uniprot.[...]
[25] 웹사이트 Tuberoidobacter https://www.ncbi.nlm[...]
[26] 논문 Analysis of 1,000+ Type-Strain Genomes Substantially Improves Taxonomic Classification of ''''Alphaproteobacteria'''' 2020-04-07
[27] 논문 The Origin and Diversification of Mitochondria 2017-11-01
[28] 논문 Natural transformation of Pseudomonas fluorescens and Agrobacterium tumefaciens in soil 2001-06-01
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[30] 논문 Deoxyribonucleate binding and transformation in Rhizobium jpaonicum 1972-08-01
[31] 웹사이트 GTDB release 08-RS214 https://gtdb.ecogeno[...] 2023-05-10
[32] 웹사이트 bac120_r214.sp_label https://data.gtdb.ec[...] 2023-05-10
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[34] 논문 A complete domain-to-species taxonomy for Bacteria and Archaea. https://www.research[...] 2020-09-01
[35] 웹사이트 Class Alphaproteobacteria https://lpsn.dsmz.de[...]
[36] 웹사이트 www.ncbi.nlm.nih.gov http://www.ncbi.nlm.[...] 2009-03-19
[37] 저널 Complex archaea that bridge the gap between prokaryotes and eukaryotes
[38] 저널 Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity http://www.escholars[...]
[39] 저널 Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity http://www.escholars[...] 2017-01-19
[40] 저널 A briefly argued case that Asgard Archaea are part of the Eukaryote tree 2018
[41] 저널 New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability



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