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암불라크라리아

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목차

1. 개요

암불라크라리아는 극피동물(불가사리, 성게 등)과 반삭동물(도토리벌레 등)을 포함하는 분류군이다. Xenacoelomorpha가 암불라크라리아의 자매 그룹인지에 대한 논쟁이 있으며, 멸종된 Vetulocystida와 Yanjiahella는 각각 줄기군 극피동물 또는 줄기군 암불라크라리아로 제안되었다. 암불라크라리아의 난세포는 포배, 낭배를 거쳐 다양한 유생 형태로 발달하며, 최종 공통 조상의 성체 형태는 dipleurula 유생과 유사했을 것으로 추정된다.

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암불라크라리아 - [생물]에 관한 문서
개요
학명Ambulacraria Metschnikoff, 1881
명명자Metschnikoff, 1881
화석 기록초기 캄브리아기 - 현재
분류
계동물계
아계진정후생동물
상문암불라크라리아 (Ambulacraria)
문극피동물문 (Echinodermata)
반삭동물문 (Hemichordata)
추가 정보
영어 발음
캐치매크만의 로키 조간대 지역의 어패류 속의 다양한 불가사리류와 성게류.
캐치매크만의 로키 조간대 지역의 어패류 속의 다양한 불가사리류와 성게류.

2. 계통 발생

현재 살아있는 암불라크라리아의 두 주요 분류군(clade)은 다음과 같다.



이 두 분류군을 함께 묶어 때때로 '하위 후구동물'이라고 부르기도 한다.[14]

2. 1. 제나코엘로모르파(Xenacoelomorpha)와의 관계

제나코엘로모르파 분류군이 암불라크라리아의 자매 그룹인지 여부는 논쟁의 여지가 있는 문제이다. 일부 연구자들은 제나코엘로모르파가 다세포동물 중에서 더 원시적인 단계에 위치해야 한다고 주장하는 반면,[4][5][1] 다른 연구자들은 계통 발생 분석 방법상 최선의 선택은 제나코엘로모르파를 암불라크라리아의 자매 그룹으로 보는 것이라고 주장한다.[6][7]

2. 2. 멸종된 분류군

위치가 불확실한 두 멸종 분류군인 베툴로시스티다Vetulocystida영어와 ''얀지아헬라''Yanjiahella영어는 각각 극피동물의 줄기군[8][9] 또는 암불라크라리아의 줄기군[10][11]으로 제안되었다. 베툴로시스티다는 잠정적으로 기저 줄기군 척삭동물로 제안되기도 했으며,[12] ''얀지아헬라''는 반삭동물의 줄기군으로 제안되기도 했다.[11]

2. 3. 분기도

다음 분기도는 Li 외(2023)의 연구를 단순화하여 나타낸 것으로,[13] 암불라크라리아 내의 계통 발생 관계와 일부 분류군의 불확실한 위치를 보여준다. 분기도에서 점선과 물음표는 분류학적 위치가 명확하지 않음을 의미한다.

암불라크라리아는 현재 살아있는 두 주요 분류군, 즉 극피동물(불가사리, 성게, 해삼 등)과 반삭동물(도토리벌레, 깃털벌레 등)을 포함한다.[3] 이 둘을 묶어 '하위 후구동물'이라고 부르기도 한다.[14]

Xenacoelomorpha 분류군의 위치는 논쟁 중이다. 일부 연구는 이들이 암불라크라리아의 자매 그룹(즉, Xenambulacraria 가설)이라고 주장하는[6][7] 반면, 다른 연구는 이들이 다세포동물 중에서 더 초기(기저)에 분기된 그룹이라고 본다.[4][5][1]

멸종된 분류군 중 Vetulocystida와 ''Yanjiahella''의 위치는 특히 불확실하다.

아래는 분기도에서 언급된 주요 분류군 및 관련 생물의 예시 이미지이다.

Xenacoelomorpha의 예시, Neochildia fusca


Vetulocystida의 예시, Vetulocystis catenata


Cambroernida의 예시, Herpetogaster collinsi 복원도


Yanjiahella의 복원도


극피동물의 예시, Echinaster serpentarius


반삭동물의 예시, Balanoglossus


척삭동물의 예시, Haikouichthys

3. 개체 발생

현존하는 암불라크라리아의 난세포는 분열하여 포배(세포 덩어리)로 발달하며, 이는 다시 삼배엽생물(세 층)의 낭배로 발달한다.

3. 1. 유생 형태

암불라크라리아의 난세포는 분열을 거쳐 포배를 형성하고, 이어서 세 개의 배엽층을 가진 낭배로 발달한다. 이 낭배는 이후 유생 형태로 발달하는데, 불가사리강, 해삼강, 바다나리강, 반삭동물에서는 디플레우룰라(dipleurula) 유생이 되고, 성게강과 거미불가사리강에서는 플루테우스 유생이 된다.[14][15] 이 유생들은 암불라크라리아의 각 분류군에 따라 다시 다양한 형태의 유생으로 발달해 나간다.

해부학적 연구를 통해, 암불라크라리아의 최후 공통 조상 성체는 디플레우룰라 유생과 비슷한 모습이었을 것으로 추정된다. 이 가상의 조상을 디플레우룰라라고 부르기도 한다.[16]

3. 2. 최후 공통 조상

암불라크라리아의 최후 공통 조상의 성체 형태는 해부학적으로 dipleurula 유생과 유사했을 것으로 추정된다. 이 가상의 조상을 때로는 dipleurula라고 부르기도 한다.[16]

참조

[1] 논문 Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa http://urn.kb.se/res[...]
[2] 웹사이트 Sea Cucumber Genome Imparts Insight on Genes Linked to Organ Regeneration https://www.genomewe[...] 2017-10-12
[3] 논문 Phylogenetic analysis reveals that ''Rhabdopleura'' is an extant graptolite
[4] 논문 Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions http://nrs.harvard.e[...] 2011-06
[5] 논문 New deep-sea species of Xenoturbella and the position of Xenacoelomorpha https://www.nature.c[...] 2016-02-04
[6] 논문 Mitigating Anticipated Effects of Systematic Errors Supports Sister-Group Relationship between Xenacoelomorpha and Ambulacraria 2019-06-03
[7] 논문 Topology-dependent asymmetry in systematic errors affects phylogenetic placement of Ctenophora and Xenacoelomorpha 2020-12-11
[8] 논문 Ancestral echinoderms from the Chengjiang deposits of China https://www.nature.c[...] 2004
[9] 논문 A stem group echinoderm from the basal Cambrian of China and the origins of Ambulacraria 2019-03-25
[10] 논문 Rare primitive deuterostomes from the Cambrian (Series 3) of Utah https://core.ac.uk/d[...] 2015
[11] 논문 Re-evaluating the phylogenetic position of the enigmatic early Cambrian deuterostome Yanjiahella 2020-03-09
[12] 논문 A new interpretation of ''Pikaia'' reveals the origins of the chordate body plan
[13] 논문 Cambrian stem-group ambulacrarians and the nature of the ancestral deuterostome 2023-05-10
[14] 웹사이트 Tutorial http://scaa.usask.ca[...] University of Saskatchewan 2020-01-13
[15] 논문 Apical organs in echinoderm larvae: insights into larval evolution in the Ambulacraria https://eds.s.ebscoh[...] 2007
[16] 웹사이트 Dipleurula http://www.spektrum.[...] Spektrum Akademischer Verlag. Heidelberg 2020-01-13


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