염생식물

3. 주요 서식지

염생식물은 주로 열대 지역의 맹그로브 늪, 모래 해안 및 절벽 해안선, 소금 사막 및 반사막, 사르가소 해, 갯벌, 염습지, 다시마 숲, 염호, 판노니아 분지 지역의 소금 초원, 세척 가장자리, 고립된 내륙 염생 초원, 그리고 사람들이 염분화를 일으킨 장소에서 번성한다.^[4] 염습지나 파도가 잔잔한 해안의 조간대, 갯벌, 하구의 기수역 등에서 주로 생육한다. 일본에서의 분포는 해안 부근에 국한되지만, 세계적으로는 염호, 사막 지대의 습지나, 염해나 염류 집적으로 인해 버려진 경작지에도 생육한다. 넓은 의미로는 완전히 해수면 아래에서 생육하는 해초(거머리말 등)나, 내염성이 강한 해빈 식물도 포함하며, 갈대 등은 담수에 나는 것이 보통이지만, 염습지에서도 생육하므로 염생 식물에 넣는 경우도 있다.^[4]

4. 염분 내성

큐틴질(cutin質)은 염생식물에서 더 잘 발달된 각피의 주성분으로 지방 모양, 납 모양의 물질로 표면을 보호하는 구실을 한다. 물에 녹지 않으며 산에도 잘 견딘다.^[5] 참 할로파이트는 염수를 단순히 견디는 것이 아니라 염수에서 최적의 성장을 보인다.^[5]

염분 내성(할로내성)의 한 가지 정량적 척도는 식물이 견딜 수 있는 관개수의 총 용존 고형물이다. 해수는 일반적으로 리터당 40g의 용존 염분(주로 염화나트륨)을 함유하고 있다. 콩과 쌀은 약 1~3g/L를 견딜 수 있으며, 대부분의 작물과 마찬가지로 당류 식물로 간주된다. 극단적인 경우, ''Salicornia bigelovii''(왜성 글라스워트)는 70g/L의 용존 고형물에서 잘 자라며 작물로 사용할 수 있는 유망한 할로파이트이다.^[6] 보리(''Hordeum vulgare'')와 대추야자( ''Phoenix dactylifera'')와 같은 식물은 약 5g/L를 견딜 수 있으며, 한계 할로파이트로 간주될 수 있다.^[2]

할로파이트의 염분 환경 적응은 염분 내성 또는 염분 회피의 형태를 취할 수 있다. 염분 환경에서 살면서도 높은 염분의 영향을 피하는 식물은 '진정한' 또는 의무적인 할로파이트라기보다는 임의적 할로파이트라고 한다. 예를 들어, 염분 농도가 낮은 기간(예: 우기) 동안 생식 주기를 완료하는 단명 식물 종은 염분을 견디는 것이 아니라 회피하는 것이다. 또는 식물 종은 염샘을 통해 잎에서 과도한 염분을 배출하거나 나중에 죽어 떨어지는 잎의 염분 방광에 염분을 집중시켜 '정상적인' 내부 염분 농도를 유지할 수 있다.^[1]

작물이 염분에 노출되는 지역의 농업 생산성을 향상시키기 위해, 연구는 식물이 염분 스트레스에 반응하는 다양한 메커니즘에 대한 이해를 개선하는 데 집중하여, 보다 강력한 작물 할로파이트를 개발할 수 있도록 한다. 염분 스트레스에 대한 적응 반응은 분자, 세포, 대사 및 생리학적 수준에서 확인되었다.^[7] 과도한 염류는 주로 삼투 스트레스와 나트륨 축적의 두 가지 측면에서 식물에 영향을 미친다.

과도한 염류에 노출된 식물이 처음으로 겪는 것은 삼투 스트레스(osmotic stress)이다.^[14] 삼투압은 용액 내 용질의 수에 비례하며, 수용액의 경우 용매인 물은 용질의 수가 적은 쪽에서 많은 쪽으로 이동하려는 성질을 갖는다. 담수에 비해 식물 체내에 존재하는 물에는 많은 용질이 녹아 있기 때문에, 주변이 담수라면 식물은 삼투압에 따라 쉽게 외부에서 물을 흡수할 수 있다. 그러나 염류가 고농도로 녹아 있으면 식물은 물을 흡수할 수 없게 되어 건조 스트레스를 받을 때와 유사한 상태에 빠진다. 이렇게 되면 식물체에 물이 충분히 공급되지 않아, 일반적인 경로에 의한 광합성에서 전자의 공여체로 필요한 물이 부족하여 광합성을 하기 어려워지고, 잎이 작아지며, 새로운 잎이 나오는 것이 늦어지며, 곁눈이 나오지 않는 등의 영향이 나타난다.

나트륨이 세포 내에 축적되면 칼륨의 농도 기울기에 의해 유지되는 막 전위가 유지되지 못할 뿐만 아니라 많은 효소의 작용이 저해되어 다양한 세포 활동에 지장을 초래하는 것으로 알려져 있다.^[15]

5. 염분 내성 메커니즘

큐틴질(cutin質)은 염생식물에서 더 잘 발달된 각피의 주성분으로 지방 모양, 납 모양의 물질로 표면을 보호하는 구실을 한다. 물에 녹지 않으며 산에도 잘 견딘다.^[5] 참 할로파이트는 염수를 단순히 견디는 것이 아니라 염수에서 최적의 성장을 보인다.^[5]

염분 내성(할로내성)의 한 가지 정량적 척도는 식물이 견딜 수 있는 관개수의 총 용존 고형물이다. 해수는 일반적으로 리터당 40g의 용존 염분(주로 염화나트륨)을 함유하고 있다. 콩과 쌀은 약 1~3g/L를 견딜 수 있으며, 대부분의 작물과 마찬가지로 당류 식물로 간주된다. 극단적인 경우, ''Salicornia bigelovii''(왜성 글라스워트)는 70g/L의 용존 고형물에서 잘 자라며 작물로 사용할 수 있는 유망한 할로파이트이다.^[6] 보리(''Hordeum vulgare'')와 대추야자(''Phoenix dactylifera'')와 같은 식물은 약 5g/L를 견딜 수 있으며, 한계 할로파이트로 간주될 수 있다.^[2]

할로파이트의 염분 환경 적응은 염분 내성 또는 염분 회피의 형태를 취할 수 있다. 염분 환경에서 살면서도 높은 염분의 영향을 피하는 식물은 '진정한' 또는 의무적인 할로파이트라기보다는 임의적 할로파이트라고 한다. 예를 들어, 염분 농도가 낮은 기간(예: 우기) 동안 생식 주기를 완료하는 단명 식물 종은 염분을 견디는 것이 아니라 회피하는 것이다. 또는 식물 종은 염샘을 통해 잎에서 과도한 염분을 배출하거나 나중에 죽어 떨어지는 잎의 염분 방광에 염분을 집중시켜 '정상적인' 내부 염분 농도를 유지할 수 있다.^[1]

• 잎에 큐티클층을 발달시켜 잎으로부터의 수분 증산을 억제함으로써, 근권의 고삼투압에 의한 건조 스트레스를 견디고, 또한 뿌리로부터의 수분 흡수에 따라 염분이 유입되는 것을 막는다.
• 뿌리의 카스파리선은 내피의 바깥쪽과 안쪽을 구분하는 장벽으로 기능하여 물관·사부로의 염분 유입을 막는다. 이러한 전략을 취한 식물의 예로는 중국 야생 식물인 ''Puccinellia tenuiflora''가 있다^[16].
• 유입된 염분을 묵은 잎에 모아 낙엽시켜, 어린 잎을 보호한다.
• 잎 표면에는 염류선이라고 불리는 염분을 배출하기 위한 선(腺)이나, 염낭세포라고 불리는 염분을 축적하기 위한 기관을 가지고 있으며, 뿌리에서 유입된 염분을 그러한 기관에 모아 체내 축적을 막는 내염성 식물도 있다. 염류선을 가진 식물로는 예를 들어 솔부추가 있다. 또한, 염낭세포를 가진 식물로는 예를 들어 아이스 플랜트가 있다.
• 내염성 식물과 그렇지 않은 식물 모두 일반적으로 나트륨/양성자 역수송체(나트륨-양성자 안티포터; 영어: sodium proton antiporter; 약칭 NHA 또는 SOS1)라고 불리는 수송 단백질을 가지고 있다. 세포막에 존재하며 양성자(수소 이온)를 세포 내로 들여보내는 대신 나트륨을 세포 밖으로 배출하는 기능을 가진 단백질로, 뿌리에서는 유입된 나트륨을 뿌리 밖으로 내보내거나 물관으로 운반하는 역할을 한다(물관에 들어간 나트륨은 잎까지 운반되어 액포에 저장되거나 염류선에서 배출된다)^[17]。내염성 식물인 ''Thellungiella salsuginea'' 및 ''Thellungiella parvula''에서는 근연 염 감수성 식물인 애기장대에 비해 이 수송체의 발현량이 많은 것으로 밝혀졌다^[18][19]。
• 성장한 식물 세포에서 발견되는 액포는 물 외에도 각종 영양분을 저장하는 역할을 담당하지만, 세포로 유입된 과도한 염류를 격리하기 위한 저장고 역할도 하는 것으로 알려져 있다. 잎이 두껍고 큰 액포를 가진 식물에서 특히 큰 역할을 한다. 퉁퉁마디나 갯질경에서는 액포에 저장된 나트륨이 상당한 양에 달하기 때문에, 오래전부터 퉁퉁마디속 식물을 구워서 탄산나트륨이 만들어졌다. 지중해·카스피해 연안 지역에는 퉁퉁마디속을 이용한 탄산나트륨 공업이 1850년대까지 존재했다^[20]。（:en:Glasswort）
• 삼투압의 원리에서 알 수 있듯이, 물에 용해된 용질의 입자 수가 증가하면, 해당 용질의 종류와 관계없이 삼투압이 상승한다. 이를 이용하여 유기 화합물을 세포질에 축적함으로써, 뿌리 주변의 높은 삼투압에 대한 내성을 획득하는 식물도 있다. 이러한 목적으로 합성되는 유기 화합물을 적합 용질(혹은 오스모라이트)이라고 부르며, 다음과 같은 것들이 알려져 있다.
• 당류（수크로스 등）
• 당 알코올（소르비톨 등）
• 아미노산（프롤린 등）
• 프롤린의 메틸화 화합물（메틸프롤린 등）
• 베타인（글리신베타인 등）
• 메틸화된 유기 황 화합물（디메틸설포니오프로피오네이트; DMSP 등）
• 그 외에도, 칼륨 농도를 높게 유지하는 것 등을 통해 나트륨의 유입을 막고, 세포의 기능을 유지할 수 있다.

6. 주요 염생식물 (예시)

퉁퉁마디, 갯그령(Elymus mollis), 갯질경이, 사철쑥(Artemisia capillaris), 갯씀바귀(Ixeris repens), 갯완두(Lathyrus japonicus), 갯잔디(Zoysia sinica Hance), 통보리사초(Carex kobomugi), 해홍나물(Suaeda maritima), 갯방풍(Glehnia littoralis), 서양갯냉이(Cakile edentula) 등이 주요 염생식물에 속한다. 나무로는 맹그로브(mangrove)가 있다.

열대·아열대 지역 해안 습지에는 염생 목본으로 구성된 숲인 맹그로브가 형성된다. 일본 가고시마현 이남에서 맹그로브를 볼 수 있으며, 오키나와에서는 히나아즈키가 발견된다.

온대 이북 지역의 염생 식물은 대부분 초본이며, , 온대의 해당화 군락(반 맹그로브)이나 대륙 내륙부에 서식하는 수양버들 등을 제외하면, 갈대, 갯쇠보리, 퉁퉁마디, , 갯국화, 갯질경이, 지채 등이 대표적이다. 유럽에는 퉁퉁마디가 분포하고, 북미 동부 원산의 스파르티나 알테르니플로라는 침략적 외래종으로 전 세계적인 문제가 되고 있다. 이러한 염생식물이 자라는 내만성 갯벌 형태의 초원을 염생 습지라고 하며, 개발 등으로 생육 환경이 감소하여 멸종이 우려되는 염생식물도 있다.

갯쑥, 가는갯능쟁이, 번행초 등은 상당한 내염성을 나타내는 '''건염생 식물'''로 분류되며, 앞서 언급된 염생식물은 '''습염생 식물'''로 구분된다.

목화는 염분에 대한 내성이 강한 농업 작물로 알려져 있으며, 간척지에서 토양 염분 제거를 위해 재배되기도 한다. 사탕무나 근대는 높은 염 농도에서 발육이 좋아지는 호염성을 보인다. 토마토는 염분을 함유한 토양에서 재배하면 당도가 높아지는 특성(염 토마토)이 있다. 아이스플랜트는 뛰어난 내염성을 가진 식용 재배 식물로, 쌍떡잎식물 모델 생물 중 하나로 연구에 활용된다.

7. 활용

일부 염생식물은 "3세대" 바이오연료 전구체로 사용하기 위해 연구되고 있다.^[6][8][9] 퉁퉁마디(Salicornia bigelovii)와 같은 염생식물은 척박한 환경에서 재배될 수 있으며, 일반적으로 식량 작물과 자원을 경쟁하지 않아 바이오디젤 또는 바이오알코올의 유망한 공급원이 된다.

염생식물은 토양에서 흡수한 염분 이온과 희토류 원소를 조직에 저장할 수 있기 때문에^[10] 주변 토양의 염분 수준을 조절하기 위한 식물 정화 조치에 사용될 수 있다.^[11] 이러한 조치는 환경적으로 안전하고 비용 효율적인 과정을 통해 이전에 사람이 살 수 없었던 지역에서 당염식물이 생존할 수 있도록 하는 것을 목표로 한다.^[12] 한 지역에 염생식물 식물의 농도가 높을수록 염분 흡수량은 높아지고 토양 염분 수준은 낮아진다.^[10]

염생식물의 종에 따라 흡수 능력이 다르다.^[11] 명아주, 참명아주, 털명아주(Atriplex canescans)와 같은 염생식물 종들이 다양한 기간 동안 염화 나트륨(도로 염분)으로 오염된 토양을 재활성화하는 것으로 밝혀졌다.^[12]

8. 더 읽어보기

참조

_[1] 논문 Physiology of halophytes 1985
_[2] 간행물 Salt tolerance and crop potential of halophytes 1999
_[3] 웹사이트 Halophytes: Classification and Characters of Halophytes http://www.biologydi[...] 2015-01-29
_[4] 서적 Habitats of Halophytes CAB International 2019
_[5] 간행물 Beneficial Effects of Salt on Halophyte Growth: Morphology, Cells, and Genes 2019
_[6] 웹사이트 Irrigating Crops with Seawater http://www.miracosta[...] 1998-08
_[7] 간행물 Mechanism of Salinity Tolerance in Plants: Physiological, Biochemical, and Molecular Characterization 2014-04-03
_[8] 웹사이트 Fact Sheet: Alternative Fuels https://www.iata.org[...] IATA 2014-01-28
_[9] 서적 Comparison of Seed Production and Agronomic Traits of 20 Wild Accessions of Salicornia bigelovii Torr. Grown Under Greenhouse Conditions https://linkinghub.e[...] Elsevier 2022-03-05
_[10] 간행물 Cotton/halophytes intercropping decreases salt accumulation and improves soil physicochemical properties and crop productivity in saline-alkali soils under mulched drip irrigation: A three-year field experiment https://linkinghub.e[...] 2021
_[11] 간행물 Effects of salt marsh plants on mobility and bioavailability of REE in estuarine sediments https://linkinghub.e[...] 2020-12
_[12] 간행물 Evaluating the efficacy of Atriplex spp. in the phytoextraction of road salt (NaCl) from contaminated soil https://linkinghub.e[...] 2020-10
_[13] 간행물 Salinity tolerance in halophytes 2008
_[14] 간행물 Mechanisms of Salinity Tolerance 2008
_[15] 간행물 Mechanisms of high salinity tolerance in plants 2007
_[16] 간행물 Alkali grass resists salt stress through high [K⁺] and an endodermis barrier to Na⁺ 2004
_[17] 간행물 The putative plasma membrane Na⁺/H⁺ antiporter SOS1 controls long-distance Na⁺ transport in plants 2002
_[18] 간행물 Loss of halophytism by interference with SOS1 expression 2009
_[19] 간행물 Genome structures and halophyte-specific gene expression of the extremophile “Thellungiella parvula” in comparison with “Thellungiella salsuginea” (“Thellungiella halophila”) and Arabidopsis. 2010
_[20] 서적 朝日百科植物の世界 7巻
_[21] 뉴스 KBS ‘바닷물을 담수로’…英 신소재 ‘그래핀’ 필터 개발 https://news.kbs.co.[...]
_[22] 뉴스 [영국] 맨체스터대학, 그래핀 정수필터로 위스키를 맑게 한다 http://www.waterjour[...] 워터저널