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오미자과

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1. 개요

오미자과는 상록 또는 낙엽 목본 식물로, 잎은 어긋나고 턱잎이 없으며 독특한 향기를 내는 경우가 많다. 꽃은 잎겨드랑이나 줄기에 한 개씩 달리며, 꽃덮이 조각은 나선형으로 배열되고, 열매는 장과 또는 골돌과로 집합과를 이룬다. 오미자과는 크게 남오미자속, 붓순나무속, 오미자속 3개의 속으로 나뉘며, 팔각, 오미자 등은 식용 또는 약용으로 사용된다.

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오미자과 - [생물]에 관한 문서
분류 정보
학명Schisandraceae
명명자Blume
화석 범위백악기 후기 - 현재 (최초 기록: 알바절)
오미자속 (Schisandra)
사네카즈라속 (Kadsura)
붓순나무속 (Illicium)
계통 분류학적 위치
상위 분류군아우스트로바일레이아목
기타 정보
영어 이름스타 아니스 패밀리 (star anise family)
이명시키미과 (Illiciaceae (de Candolle) A. C. Smith)
사네카즈라과 (Kadsuraceae Radogizky)

2. 특징

상록성 또는 낙엽성 목본 식물이며, 곧게 자라는 관목이나 교목 형태 또는 덩굴성 (만목)으로 자란다.[8][9][10][11] 재목은 산공재(도관이 흩어져 있는 형태)이며, 도관은 계단 모양, 그물 모양 또는 단순한 구멍 형태의 천공을 가지고 타일로스가 존재한다.[10][11] 줄기 중심의 수(髓)는 균질하지만 중앙부 세포의 세포벽은 얇다.[10][11] 사관색소체는 S-type(전분 입자 포함)이다. 줄기의 마디는 1개의 엽극과 1~3개의 엽적으로 이루어진다.[8][9][10][11]

은 어긋나기하며, 종종 가지 끝에 모여 달린다.[8][10][11] 잎은 홑잎이며, 잎 가장자리는 밋밋하거나 톱니가 있다. 잎자루는 있으나 턱잎은 없다.[9][10][11] 잎에는 보통 선점(작은 점)이 있다.[8][10][11] 잎맥은 깃털 모양(깃꼴)이다.[8] 기공은 불규칙한 형태 또는 평행한 형태이다.[10][11] 식물체는 정유 세포나 점액 세포, 별 모양의 두꺼운 세포벽을 가진 이형 세포(성상후벽 이형 세포)를 가진다.[8][12] 또한 사환 트리테르펜과 플라보놀을 함유하며, 플라본은 없다.[12]

은 보통 잎겨드랑이에 하나씩 달리지만, 드물게 줄기에 직접 달리기도 한다(줄기꽃).[8][9][10][11] 꽃은 양성화이거나 단성화이며, 단성화일 경우 자웅동주(한 그루에 암꽃과 수꽃이 모두 핌), 자웅이주(암그루와 수그루가 따로 있음) 또는 잡성(한 그루에 양성화와 단성화가 함께 핌)이다.[8][9] 꽃은 방사대칭이며, 꽃덮이 조각은 5~33개로 많고, 꽃받침꽃잎의 구별이 뚜렷하지 않다. 이 조각들은 서로 떨어져 있으며 나선형으로 배열된다.[8][9][10][11] 수술은 4~80개로 많으며, 보통 서로 떨어져 있지만 때로는 합쳐지기도 한다. 꽃실은 짧고 나선형으로 배열되며, 중심부에서 바깥쪽으로 성숙한다.[8][9][10][11] 소포자(꽃가루가 될 세포) 형성은 동시에 일어나며, 타페트 조직(꽃가루 영양 공급 조직)은 분비형이다.[10][11] 꽃가루는 2개의 세포로 이루어져 있으며, 3개 또는 6개의 구멍(발아구)이 있다. 이는 진정쌍떡잎식물의 꽃가루와 유사해 보이지만, 구멍의 위치가 달라 상동 기관은 아니다.[8][9][10][11] 심피(암술을 구성하는 단위)는 5개에서 여러 개가 있으며, 서로 떨어져 나선형 또는 고리 모양으로 배열된다.[8][9] 씨방은 상위(꽃의 다른 부분들보다 위쪽에 위치)이며, 각 심피에는 1~5개의 배주(밑씨)가 들어 있다.[8][10][11]

열매는 골돌(익으면 한쪽 봉합선이 터지는 열매) 또는 장과(즙이 많은 열매)이며, 여러 개의 열매가 모여 집합과를 이룬다.[9] 씨앗은 지질이 풍부한 배유(씨젖)를 많이 포함하며, 배(새 식물체가 될 부분)는 작다.[9] 내배유 형성은 세포벽이 먼저 형성되는 조벽형이다.[10][11]

오미자의 열매


최소한 일부 종의 꽃은 열을 내는 발열성이다.[12] 주요 수분 매개자는 야행성 혹파리류이다. 특정 혹파리 암컷이 꽃을 방문하여 알을 낳으면, 부화한 유충은 꽃의 분비물(세스퀴테르펜 등)을 먹고 자란다.[12] 이 외에 딱정벌레에 의한 수분도 보고되었으며, 수분 매개자에게 보상을 주지 않는 속임수 수분을 할 가능성도 있다.[12]

3. 하위 분류

오미자과에는 3속, 약 80종이 알려져 있다.[6] 과거에는 꽃의 형태적 유사성(나선형으로 배열된 다수의 수술과 암술 등) 때문에 목련과에 분류되기도 했다.[9][22] 이후 붓순나무속은 붓순나무과(''Illiciaceae'')로, 남오미자속오미자속은 오미자과(''Schisandraceae'', 협의)로 분류되었다.[23][24] 이 두 과는 덩굴성 여부, 꽃의 성별(양성/단성), 열매 종류(골돌과/액과) 등에서 차이가 있지만(아래 표 1 참조), 많은 형질을 공유하여 가까운 관계임이 인식되었다.

신 에글러 체계에서는 붓순나무과와 오미자과(협의)를 목련목으로 분류했고,[23][24] 크론키스트 체계에서는 이 두 과를 독립된 붓순나무목(''Illiciales'')으로 분류했다.[25][26]

분자계통학 연구 결과, 붓순나무과와 오미자과(협의)는 트리메니아과(Trimeniaceae)나 오스트로바일레야과(Austrobaileyaceae)와 가까운 관계이며, 이들을 모두 포함하는 오스트로바일레야목으로 분류하는 것이 타당함이 밝혀졌다.[12] 현존하는 속씨식물 중 암보렐라목, 수련목 다음으로 세 번째로 분기한 초기 분기군으로 여겨진다.[12] 붓순나무과와 오미자과(협의)는 각각 단계통군으로[27] 따로 분류할 수도 있지만, 두 과를 합쳐 하나의 오미자과(광의, ''Schisandraceae'')로 취급하는 것이 제안되었고[28], 현재는 일반적으로 이 분류 체계를 따른다.[9][12]

오미자과 내 3속 중에서는 붓순나무속이 가장 먼저 분기했으며, 남오미자속오미자속이 자매군을 형성한다.[12][29] 다만 분자계통분석 결과, 남오미자속과 오미자속은 각각 비단일계통군일 가능성이 시사되었다.[12][29]

표 1. 오미자과에 속하는 3속의 특징[9]
특징잎 가장자리암술 배열배주 수/심피열매종 수[6]
붓순나무속 (Illicium)직립성 목본, 상록성전연(밋밋함)양성화윤생(돌려나기)1개골돌과 (별 모양)37
남오미자속 (Kadsura)덩굴성 목본, 상록성보통 톱니단성화보통 나생(어긋나기)2–5개액과 (둥근 모양)17
오미자속 (Schisandra)덩굴성 목본, 보통 낙엽성보통 톱니단성화보통 나생(어긋나기)2–5개액과 (이삭 모양으로 달림)26



''Illicium floridanum''의 꽃


오미자과에 속하는 속과 대표적인 종은 다음과 같다.

그림현존하는 종 및 분포 지역
남오미자
Kadsura (Kaempf. ex Juss., 1810)
붓순나무
Illicium (L., 1759)
흑오미자
Schisandra (Michx., 1803)


4. 계통 분류

2016년 APG IV 분류 체계에서는 남오미자속, 붓순나무속, 오미자속을 포함하는 넓은 의미의 오미자과를 속씨식물아우스트로바일레이아목 아래에 분류한다.[32] 이는 2009년 APG III 분류 체계 및 2003년 APG II 분류 체계의 분류와 동일하다.[33][34] 다만 APG II 분류 체계에서는 붓순나무속을 별도의 붓순나무과(Illiciaceae)로 분리하는 것도 허용했다.[34] 그 이전의 1998년 APG 분류 체계에서는 속씨식물군 아래에 특정 목을 설정하지 않고, 남오미자속과 오미자속만을 포함하는 좁은 의미의 오미자과와 붓순나무과를 각각 독립된 과로 인정했다.[35]

한편, 1981년 발표된 크론퀴스트 분류 체계에서는 오미자과(남오미자속과 오미자속 포함)와 붓순나무과를 목련강(Magnoliopsida, 즉 쌍떡잎식물) 목련아강(Magnoliidae)의 붓순나무목(Illiciales) 아래에 함께 분류했다.[36] 과거에는 오미자과에 속하는 속들이 꽃의 형태적 유사성(나선형으로 배열된 다수의 수술과 암술 등) 때문에 목련과에 포함되기도 했다.[9][22] 이후 붓순나무속(`Illicium`)은 붓순나무과로, 사네카즈라속(`Kadsura`)과 오미자속(`Schisandra`)은 좁은 의미의 오미자과로 분류되었다.[23][24] 이 두 그룹은 덩굴성 여부, 꽃의 성별(양성화 또는 단성화), 열매의 종류(골돌과 또는 액과) 등에서 차이를 보이지만(아래 표 1 참조), 많은 형질을 공유하여 가까운 관계임이 인식되었다.

표 1. 오미자과에 속하는 3속의 특징[9]
생육 형태 및 특징잎 가장자리암술 배열배주 수 / 심피열매종 수[6]
붓순나무속 (`Illicium`)

--
직립성 목본, 상록성전연 (밋밋함)양성화윤생 (돌려나기)1개골돌과 (별 모양으로 배열)37
사네카즈라속 (`Kadsura`)
--
덩굴성 목본, 상록성보통 톱니단성화보통 나생 (나선형 배열)2–5개액과, 구형으로 모여 달림17
오미자속 (`Schisandra`)
--
--
덩굴성 목본, 보통 낙엽성보통 톱니단성화보통 나생 (나선형 배열)2–5개액과, 총상 (송이 모양)으로 달림26



분자계통학적 연구 결과, 붓순나무과와 좁은 의미의 오미자과는 매우 가까운 관계이며, 속씨식물 진화 초기에 분기한 그룹 중 하나임이 밝혀졌다. 이들은 트리메니아과(Trimeniaceae)나 아우스트로바일레이아과(Austrobaileyaceae)와 유연관계가 있으며, 현재는 이들을 모두 묶어 아우스트로바일레이아목으로 분류한다.[12] 현존하는 속씨식물 중에서는 암보렐라목, 수련목 다음으로 아우스트로바일레이아목이 분기한 것으로 여겨진다.[12] 분자계통분석 결과, 붓순나무속 그룹과 (사네카즈라속 + 오미자속) 그룹은 각각 단계통군을 형성하는 것으로 나타나 별개의 과(붓순나무과, 오미자과)로 취급할 수도 있지만,[27] 두 그룹을 통합하여 넓은 의미의 오미자과(`Schisandraceae`)로 다루는 것이 제안되었고,[28] 현재는 일반적으로 이 분류 방식을 따른다.[9][12]

오미자과(넓은 의미)에는 붓순나무속, 사네카즈라속, 오미자속의 3속 약 80종이 포함된다.[6] 이 3속 중에서는 붓순나무속이 가장 먼저 분기했으며, 사네카즈라속과 오미자속이 자매군을 형성하는 것으로 보인다.[12] (아래 계통 가설 참조) 그러나 일부 분자계통분석 결과에서는 사네카즈라속과 오미자속이 각각 단계통군이 아닐 가능성도 제기되었다.[12][29]

'''오미자과의 계통 가설'''[29]


  • 오미자과 (`Schisandraceae`)
  • * 붓순나무속 (`Illicium`)
  • * 자매군: 사네카즈라속 (`Kadsura`) + 오미자속 (`Schisandra`)
  • ** ''(참고: 사네카즈라속과 오미자속 각각은 비단계통군일 수 있음)''


'''표 2'''. 오미자과의 하위 속 및 대표 종[6][9][12]
대표적인 종
오미자과 (`Schisandraceae`)
붓순나무속 (`Illicium`)붓순나무 (`I. anisatum`), 미국붓순나무 (`I. floridanum`)[30]
사네카즈라속 (`Kadsura`)남오미자 (`K. japonica`) 등
오미자속 (`Schisandra`)오미자 (`S. chinensis`), 흑오미자 (`S. nigra`) 등


5. 인간과의 관계

오미자과 식물은 정유를 많이 함유하고 있어 다양한 용도로 이용된다.

토우시키미의 열매팔각(八角) 또는 대회향(大茴香), 스타아니스라고 불리며, 향신료생약(한약재)으로 널리 이용되어 대규모로 재배되기도 한다.[13][14]

오미자는 열매를 오미자차와 같은 음료나 생약으로 사용하며, 덩굴이나 잎을 입욕제로 사용하기도 한다.[15][16][17][18] 마츠부사 역시 열매가 음료나 생약으로 이용된다.[15][16]

시키미속(*Illicium*) 식물 중에는 유독성 세스퀴테르펜(아니사친 등)을 함유한 것이 많아 식중독을 일으킬 수 있으므로 주의해야 한다.[19][20] 일본에 분포하는 시키미(붓순나무)는 불교 행사에서 불단이나 묘지에 바치는 꽃으로 사용되거나, 가루 향 또는 선향의 원료로 쓰이기도 하지만[21], 독성 때문에 식용으로는 사용되지 않는다.

참조

[1] 웹사이트 Austrobaileyales https://www.mobot.or[...] 2023-06-18
[2] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
[3] 웹사이트 Kadsura, Schisandra Distribution Pages http://powo.science.[...] Kew Science 2017-11-04
[4] 논문 Systematic Botany Monographs 2000-03-20
[5] 논문 Systematic Botany Monographs 1998-06-22
[6] 웹사이트 "Schisandraceae" http://www.plantsoft[...] Kew Botanical Garden null
[7] 웹사이트 Schisandraceae Blume https://tropicos.org[...] Missouri Botanical Garden null
[8] 서적 Plant Systematics: A Phylogenetic Approach Academic Press
[9] 서적 改訂新版 日本の野生植物 1 平凡社
[10] 웹사이트 Schisandraceae Bl. https://www.delta-in[...] null 1992 onwards
[11] 웹사이트 Illiciaceae S.F. Gray https://www.delta-in[...] null 1992 onwards
[12] 웹사이트 Schisandraceae http://www.mobot.org[...] null 2001 onwards
[13] Kotobank 2021-07-31
[14] 웹사이트 3.5 トウシキミ(ミャンマー) https://www.maff.go.[...] 農林水産省 2020-01-26
[15] Kotobank 2021-07-16
[16] 웹사이트 チョウセンゴミシ https://www.pharm.ku[...] null 2021-07-16
[17] 웹사이트 マツブサ https://www.digital-[...] 広島大学 2021-07-17
[18] 웹사이트 マツブサ https://www.pharm.ku[...] null 2021-07-16
[19] 논문 植物神経毒アニサチンの合成
[20] 논문 シキミの実による食中毒
[21] Kotobank 2021-07-24
[22] 서적 樹に咲く花 離弁花1 山と渓谷社
[23] 서적 A. Engler's Syllabus der Pflanzenfamilien null
[24] 서적 植物系統分類の基礎 北隆館
[25] 서적 An integrated system of classification of flowering plants Columbia University Press
[26] 서적 バイオディバーシティ・シリーズ (2) 植物の多様性と系統 裳華房
[27] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG II
[28] 논문 An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG III
[29] 논문 Pollination systems, biogeography, and divergence times of three allopatric species of ''Schisandra'' in North America, China, and Japan
[30] 논문 園芸学部松戸キャンパスの木本植物分布状況
[31] 문서 Blume, Carl Ludwig von. Flora Javae 32–33: 3. 1830.
[32] 저널 https://academic.oup[...]
[33] 저널 https://academic.oup[...]
[34] 저널 https://academic.oup[...]
[35] 저널 http://www.bergiansk[...]
[36] 서적 An Integrated System of Classification of Flowering Plants https://archive.org/[...] Columbia University Press



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