열매

3. 열매의 분류

열매는 다양한 기준으로 분류될 수 있다.

== 열매의 분류 ==

크게 단과, 취합과, 복합과로 나눌 수 있다.^[1]

=== 심피 수에 따른 분류 ===

• 단과(홑열매): 한 개의 꽃에서 하나의 씨방이 발달하여 형성된 열매이다.^[33][34][35] 가장 흔히 볼 수 있는 형태이며, 과피의 성질에 따라 건조과(건과)와 액과로 나뉜다. 단과는 한 꽃의 1개 씨방에서 생긴 열매로 가장 흔히 볼 수 있는 열매의 형태이다.

• 취합과(집합과): 하나의 꽃에서 여러 개의 암술(씨방)이 발달하여 형성된, 여러 개의 작은 열매들이 모여 덩어리처럼 보이는 열매이다.^{[33][34][35][14][71]} 분리심피 식물에서 나타나며, 다음과 같은 종류가 있다. 다만, 어느 정도 묶여 있으면 취합과라고 부를 수 있는지에 대한 명확한 정의는 없다.^[35][14]

• 복합과(겹열매, 다화과): 여러 개의 꽃이 모여 하나의 열매처럼 형성된 것이다.^[1] 그러나, 어느 정도 뭉쳐져야 복합과라고 할 수 있는지에 대한 명확한 정의는 없다.^[35][14] 복합과는 그것을 구성하는 열매의 형태와 부수적인 구조에 따라 다음과 같이 분류된다. 오디, 무화과, 파인애플 등이 이에 속한다.^[1]

• '''건과'''(乾果, dry fruit): 익은 상태에서 과피가 건조된 열매를 말한다. 건과는 과피가 갈라지는 개열과와 갈라지지 않는 폐과 (비개열과)로 나뉜다.^[38]

• '''액과'''(液果, 다육과, sap fruit): 과피가 부드럽고 수분을 함유하는 열매를 말한다. 과피는 3층으로 되어 있으며, 중과피나 내과피가 다소 두꺼운 육질이므로 수분이 많고 부드러우며 익어도 벌어지지 않는다. 기본적으로 열개하지 않지만, 다래(으름덩굴과)처럼 열개하는 예도 있다^[37]. '장과' 또는 '육과'라고도 한다.

3. 1. 과피의 상태에 따른 분류

3. 1. 1. 건과

• 골돌(蓇葖、follicle)^{[33][34][35][36][37][14][39][40]}

• 협과(莢果、legume)^{[33][34][35][36][37][14][42][43]}

• 삭과(capsule)^{[33][34][35][36][37][14][45][46]}

• 각과

• 수과(瘦果, achene, akene)^{[33][34][35][36][37][14][50]}

• 영과(穎果, 곡과, caryopsis)^{[33][34][35][36][37][14][52][53]}

• 포과(胞果, utricle)^[33]

• 견과(堅果, nut, glans)^{[33][34][35][14][54][55]}

• 시과(翼果, 翅果, samara, key, key fruit)^{[33][34][35][37][14][56]}

3. 1. 2. 액과 (다육과)

• 핵과―외과피는 피질, 중과피는 수분이 많은 다육질이며, 내과피는 매우 단단한 목질이다. 핵과 중에서 1심피성의 씨방으로 되어 있는 예가 매실, 복숭아, 살구, 앵두 등이며, 여러 개의 심피로 이루어진 다수의 핵을 가진 것들은 다정큼나무, 산사나무 등의 열매이다.

• 액과(협의)―액과의 좁은 의미로 사용하고 있다. 중과피, 내과피 모두 수분이 많은 다육질이며, 단단한 씨를 가진다. 포도, 토마토가 그 예이다.

• 호과(瓠果)―외과피가 다소 부드럽고 중과피, 내과피는 수분이 많은 두꺼운 다육질이다. 수박, 참외, 오이 등이 그 예이다.

• 이과(梨果)―씨방 이외에 꽃턱이나 꽃받침의 밑부분이 다육질로 되어 씨방을 덮어 이루어진 열매로, 헛열매의 한 형이기도 하다. 배가 이에 속한다.

3. 2. 심피 수에 따른 분류

• 단과(單果, simple fruit): 한 개의 꽃에서 하나의 씨방이 발달하여 형성된 열매이다.^[33][34][35] 가장 흔히 볼 수 있는 형태이며, 과피의 성질에 따라 건조과(건과)와 액과로 나뉜다.
• 취합과(聚合果, aggregate fruit): 하나의 꽃에서 여러 개의 암술(씨방)이 발달하여 형성된, 여러 개의 작은 열매들이 모여 덩어리처럼 보이는 열매이다.^{[33][34][35][14][71]} 분리심피(apocarpy) 식물에서 나타나며, 다음과 같은 종류가 있다.

• 취합낭과(follicetum, etaerio of follicles): 하나의 꽃에서 유래하는 여러 개의 낭과가 모여 형성된다. 목련속(목련과), 매발톱속(미나리아재비과), 조팝나무 등에서 관찰된다.^[33][75][76]
• 취합수과(achenetum, etaerio of achenes): 하나의 꽃에서 유래하는 여러 개의 수과가 모여 형성된다. 미나리아재비속(미나리아재비과)이나 지리산풀, 뱀딸기, 오이풀(장미과) 등에서 관찰된다.^[33][75][76]
• 장미상과(cynarrhodium): 항아리 모양의 꽃받침이 비대해져 그 안에 여러 개의 수과가 들어있는 형태이다. 장미속(장미과)에서 관찰된다.^{[33][75][76][72]}
• 딸기상과(glandetum, etaerio): 꽃받침이 비대해져 액질이 되고, 표면에 다수의 수과가 붙어있는 형태이다. 딸기속이나 뱀딸기(장미과)에서 관찰된다.^{[33][34][35][34][35][75][76]}
• 연상과(nelumboid aggregate fruit): 비대해져 깔때기 모양이 된 꽃받침에 다수의 구멍이 있고, 그 구멍에 1개씩 견과(수과)가 묻혀있는 형태이다. 연꽃속(연꽃과)에서 관찰된다.^[33][35]
• 취합장과(baccetum, etaerio of berries): 하나의 꽃에서 유래하는 여러 개의 장과로 이루어진 형태이다. 마츠부사속이나 아노나속 등에서 관찰된다.^[33][75][76]
• 취합핵과(drupetum, etaerio of drupelets): 하나의 꽃에서 유래하는 여러 개의 핵과(소핵과 drupelet)로 이루어진 형태이다. 나무딸기속(장미과) 등에서 관찰되며, 특히 '''나무딸기상과'''라고도 불린다.^{[33][35][34][75][76]}

• 복합과(複合果, multiple fruit): 여러 개의 꽃이 모여 하나의 열매처럼 형성된 것으로, 겹열매(복화과, 다화과)라고도 한다. 오디, 무화과, 파인애플 등이 이에 속한다.^[1]

3. 2. 1. 단과 (홑열매)

• 취합낭과(follicetum, etaerio of follicles)^[33][75][76]: 하나의 꽃에 유래하는 복수의 낭과가 취합된 것으로 목련속(목련과), 매발톱속(미나리아재비과), 조팝나무 등에서 볼 수 있다.
• 취합수과(achenetum, etaerio of achenes)^[33][75][76]: 하나의 꽃에 유래하는 복수의 수과가 취합된 것으로 미나리아재비속(미나리아재비과)나 지리산풀, 뱀딸기, 오이풀(장미과)에서 볼 수 있다.
• 장미상과(cynarrhodium)^{[33][75][76][72]}: 항아리 모양의 꽃받침이 비대해져 그 안에 복수의 수과가 있는 취합과로, 가과이다. 장미속(장미과)에서 볼 수 있다.
• 딸기상과(glandetum, etaerio)^{[33][34][35][34][35][75][76]}: 꽃받침이 비대해져 액질이 되고, 표면에 다수의 수과가 붙어있는 취합과로 가과이다. 딸기속이나 뱀딸기(장미과)에서 볼 수 있다.
• 연상과(nelumboid aggregate fruit)^[33][35]: 비대해져 깔때기 모양이 된 꽃받침에 다수의 구멍이 있고, 그 구멍에 1개씩 견과(수과라고도 함)가 묻혀있는 취합과로 가과이다. 연꽃속(연꽃과)에서 볼 수 있다.
• 취합장과(baccetum, etaerio of berries)^[33][75][76]: 하나의 꽃에 유래하는 복수의 장과로 이루어진 취합과로 마츠부사속이나 아노나속 등에서 볼 수 있다.
• 취합핵과(drupetum, etaerio of drupelets)^{[33][35][34][75][76]}: 하나의 꽃에 유래하는 복수의 핵과(소핵과 drupelet)로 이루어진 취합과로 나무딸기속(장미과) 등에서 볼 수 있으며, 특히 나무딸기상과라고도 불린다.

3. 2. 2. 집합과 (취합과)

• 취합낭과(follicetum, etaerio of follicles)^[33][75][76]: 하나의 꽃에 유래하는 복수의 낭과가 취합된 것。목련속(목련과), 매발톱속(미나리아재비과), 조팝나무 등에서 볼 수 있다.
• 취합수과(achenetum, etaerio of achenes)^[33][75][76]: 하나의 꽃에 유래하는 복수의 수과가 취합된 것。미나리아재비속(미나리아재비과)나 지리산풀, 뱀딸기, 오이풀 (장미과)에서 볼 수 있다.
• 장미상과(cynarrhodium)^{[33][75][76][72]}: 항아리 모양의 꽃받침이 비대해져 그 안에 복수의 수과가 있는 취합과。가과이다。장미속 (장미과)에서 볼 수 있다.
• 딸기상과(glandetum, etaerio)^{[33][34][35][34][35][75][76]}: 꽃받침이 비대해져 액질이 되고, 표면에 다수의 수과가 붙어있는 취합과。가과이다。딸기속이나 뱀딸기 (장미과)에서 볼 수 있다.
• 연상과(nelumboid aggregate fruit)^[33][35]: 비대해져 깔때기 모양이 된 꽃받침에 다수의 구멍이 있고, 그 구멍에 1개씩 견과(수과라고도 함)가 묻혀있는 취합과。가과이다。연꽃(연꽃과)에서 볼 수 있다.
• 취합장과(baccetum, etaerio of berries)^[33][75][76]: 하나의 꽃에 유래하는 복수의 장과로 이루어진 취합과。마츠부사속이나 아노나속 등에서 볼 수 있다.
• 취합핵과(drupetum, etaerio of drupelets)^{[33][35][34][75][76]}: 하나의 꽃에 유래하는 복수의 핵과 (소핵과 drupelet)로 이루어진 취합과。나무딸기속(장미과) 등에서 볼 수 있으며, 특히 '''나무딸기상과'''라고도 불린다.

3. 2. 3. 복합과 (다화과)

• 장미과

• 딸기 모양 열매

• 나무딸기 모양 열매

• 상실과(桑實果)

• 은화과(隱花果)

3. 3. 씨방 이외의 요소 포함 여부에 따른 분류

3. 3. 1. 진과 (참열매)

3. 3. 2. 가짜 열매 (위과, 부과)

4. 겉씨식물의 "열매"

겉씨식물은 암술이 없어 진정한 의미의 열매는 맺지 않지만, 종자를 둘러싼 기관이 발달하여 열매와 유사한 구조를 형성하기도 한다. 이러한 구조를 "열매"라고 부르는 경우가 있다.

침엽수류의 구화(毬花)가 수정하여 익은 것을 구과(毬果)라고 한다. 구화의 종린(種鱗)은 대포자엽, 즉 심피라고 볼 수 있으며, 익은 구과는 복화과로 간주할 수 있다. 심피 외에 포린(包鱗)도 포함되어 있으므로 헛열매로 분류되며, 소나무 등이 이에 속한다.

대부분의 겉씨식물 씨는 노출되어 있지만, 주목과 식물은 다육·다즙질의 씨껍질로 싸여 액과 모양의 헛열매를 만들기도 한다.

구과류(침엽수)는 기본적으로 향축면에 배주를 붙인 인편이 축에 다수 모여 '''구과'''(솔방울, cone, strobile)를 형성한다. 구과의 인편은 보통 목질화되어 있으며, 건습 운동에 의해 개폐하며 종자를 방출한다.

향나무속(측백나무과)의 구과는 인편이 육질이 되어 닫힌 채로 액과 형태의 '''장질구과'''(freshy cone, galbulus)를 형성한다.

나한송과에서는 인편이 육질화되어 '''외종피'''(epimatium)라는 구조가 되는데, 이는 1개의 종자를 감싸고 있다. 또한 개비자나무 등에서는 종자가 붙은 가지("화탁", 종탁)가 다육질이 된다. 그네에속과 마황속에서는 배주를 감싸는 포가 육질화되어 액과상이 된다.

주목속과 개비자나무속(주목과)에서는 배주의 기부 구조가 발달하여 가종피가 되어 종자의 기부 또는 전체를 덮는데, 이러한 구조를 '''가종피과'''(arillocarpium)라고 한다.

소철목과 은행나무목에서는 종피가 3층으로 분화하여 외층이 육질화된다. 이 종자는 액과와 비슷하므로 "열매"라고 불리기도 하지만, 실제로는 종자이며, 이러한 종자를 '''종자과'''(seminicarpium)라고 한다. 또한 비자나무(주목과)에서도 종피 외층이 다육질이 된다.

4. 1. 구과 (솔방울)

4. 2. 장질구과 (육질구과)

4. 3. 가종피과

4. 4. 종자과

5. 종자 산포와의 관계

열매는 종자 산포에 있어 효율적인 구조와 기능을 갖도록 진화해왔다. 식물 종에 따라 열매의 구조는 매우 다양한데, 이는 다양한 환경에서 씨앗을 보호하고 확산시키기 위한 진화적 선택의 결과이다.^[3] 일반적으로 건조 과실이 먼저 나타났고, 이후 육질 과실이 분화된 것으로 알려져 있다.^[3] 꼭두서니과의 연구에 따르면 육질 과실은 최소 12번 이상 독립적으로 진화했는데,^[4] 이는 육질 과실이 씨앗 확산과 보호에 유리한 형질임을 시사한다.^[5] 다양한 식물이 사용하는 확산 방법은 비교적 최근의 진화적 변화로 보인다.^[4] 동물을 이용한 확산은 원래의 형질에서 크게 변하지 않았으며, 동물 확산이 효율적인 형태임을 짐작하게 하지만, 확산 거리 증가에 대한 명확한 증거는 아직 부족하다.^[4] 발달 조절 유전자의 작은 변화가 열매의 해부학적 구조에 큰 변화를 가져올 수 있다는 사실이 밝혀지면서,^[3] 열매의 생물 다양성에 관련된 진화적 메커니즘에 대한 연구가 진행 중이다. 이러한 다양성은 식물 개체군의 지속에 중요한 역할을 한다.

움직일 수 없는 종자식물에게 종자 산포는 어미 식물로부터 멀리 떨어진 곳으로 분포를 확장할 수 있는 중요한 기회이다.^[90] 종자 산포는 나지에 식물이 발생하거나 식생이 천이하는 과정으로 이해할 수 있다. 피자식물의 종자는 열매에 싸여 형성되는데, 열매에서 종자가 방출되는 개열과와 종자를 포함한 열매가 산포되는 폐과로 나뉜다. 아래에서는 다양한 종자 산포 방식에 대해 자세히 알아본다.

물에 의해 열매와 씨앗이 흩어지는 수산포는 물가에 서식하는 식물에서 흔히 관찰된다.^[90][93][94] 논뚝사초(물옥잠과), 연꽃(연꽃과), 자귀풀(콩과), 닭의장풀(닭의장풀과) 등의 열매는 비중이 가벼워 물에 잘 뜨고 흩어진다.^[90][93][94] 율무(벼과)와 도꼬마리(국화과)는 열매를 감싸는 포가 특수화되어 부유성을 높인다.^[90][93][94] 택사(택사과)의 열매는 날개를 가지고 있어 물속에서 이동하기 유리하다.^[93] 코코야자(야자과)와 순비기나무(꿀풀과)의 열매는 핵과로, 단단한 내과피가 씨앗을 보호하며 해류를 타고 이동한다(해류 산포).^{[90][93][95][96]} 개불알풀(질경이과)이나 구슬붕이(용담과)는 열매가 위로 갈라져 빗방울을 이용해 씨앗을 흩뿌린다(우적 산포).^[48][93][94]

대형 동물에 부착되어 종자가 흩뿌려지는 부착 산포(동물 부착 산포)도 널리 나타난다^{[90][105][97][98][99]}. 도둑놈의 갈고리(콩과), 미즈타마소우(바늘꽃과), 가시덩굴(꼭두서니과), 지리강활(미나리과) 등은 과피에 갈고리 털을 가지고 있다. 미역취(마디풀과)와 오리발(장미과)은 암술대에서 유래한 갈고리를, 파리풀(파리풀과)과 도깨비바늘(국화과)은 꽃받침에서 유래한 갈고리를, 쇠무릎(또는 우슬)은 포에서 유래하는 갈고리를, 도꼬마리(국화과)는 열매를 감싸는 총포에 다수의 가시를 가진다^{[90][97][98][99]}. 점액을 이용하여 동물에 부착하는 식물도 있는데, 개미취(국화과)는 열매 표면에서, 갯갓(국화과)은 관모에서, 메나모미(국화과)는 총포에서, 참새피(벼과)는 까끄라기에서 점액을 분비한다^[97][98][99]. 특별한 부착 구조가 없는 작은 열매도 흙 등에 의해 동물에 부착되어 산포될 수 있다^[90][98][99].

포유류나 조류에게 먹히고 배설되어 종자가 산포되는 피식 산포(동물 피식 산포, 주식 산포, 분산포)는 열매가 동물에게 매력적인 가식부와 적절한 크기를 가지며, 내부의 종자는 소화되지 않도록 두꺼운 종피를 가지거나, 경화된 내과피로 싸여 있거나(핵과), 점질 물질을 띠는 특징을 보인다.^[90][100] 열매는 크거나 작을 수 있으며, 종자를 많이 포함하거나 적게 포함할 수 있다.^[90][100]

가식부의 질, 열매의 크기, 색, 냄새, 열매가 달리는 높이, 낙하 용이성 등은 포식자인 동물에 맞춰 다양하게 진화해왔다.^[90][100] 조류에게 피식되는 열매는 빨강색이나 검정색이 많고, 포유류에게 피식되는 열매는 강한 냄새를 가지는 경우가 많지만, 조류와 포유류 모두에 대응하는 열매도 존재한다.^{[90][100][101][104]} 피식 산포되는 열매는 종자 발아를 억제하는 물질을 포함하고 있는 경우가 있는데, 동물의 소화 과정을 거쳐야 발아가 가능해진다.^{[38][105][100]} 미숙한 열매는 색이 변하지 않거나 유독하거나 맛없는 성분을 포함하여 먹히는 것을 방지한다.^[90][100] 가식부가 거의 없는 열매나 종자가 눈에 띄는 색을 띠고 있어, 가식부가 충분한 열매를 흉내내는 열매 의태 현상도 관찰된다.^[90][100] 피식 산포되는 열매는 일제히 성숙하거나 장기간에 걸쳐 조금씩 성숙하는 두 가지 유형이 있으며,^[90] 해마다 열매 생산량이 크게 변동하는 현상은 식해 곤충의 증가를 억제하기 위한 전략으로 여겨진다.^[100]

과피가 다육질인 액과는 주로 피식 산포된다.^{[100][101][102]} 뽕나무(뽕나무과), 보리수나무(보리수나무과), 백량금(백량금과) 등은 자방이 아닌 꽃받침이 다육질의 가식부 역할을 한다.^{[100][101][102]} 딸기(장미과)는 융기된 꽃받침이, 장미(장미과)는 술병 모양의 꽃받침이, 검양옻나무(갈매나무과)는 꽃이 달린 가지가, 무화과(뽕나무과)는 다수의 꽃이 달린 술병 모양의 꽃받침이 가식부로 기능한다.^{[100][101][102]}

열매가 아닌 종자의 부속물(종피, 가종피 등)이 가식부 역할을 하는 경우도 있다.^[100] 벼과, 사초과, 비름과, 마디풀과, 토끼풀 등 특별한 피식 산포 구조가 없는 작은 열매는 소, 사슴, 오리류 등의 초식 동물이 잎이나 줄기를 먹을 때 함께 섭취되어 소화되지 않고 배출되기도 하는데, 이러한 산포 방식도 중요한 역할을 한다.^[90][100]

밤나무, 떡갈나무(참나무과), 개암나무(자작나무과), 가래나무(가래나무과), 이름(이름과) 등의 열매는 껍질이 단단하고 목질화되어 있으며, 내부에 큰 씨앗을 가지고 있다.^[106][107] 다람쥐, 쥐, 쇠박새, 어치 등의 동물은 이러한 열매를 모아서 저장했다가 먹는데, 저장 후 남은 열매가 발아하는 경우도 있다.^{[90][102][106][107]} 이를 저장 산포, 또는 먹다 남은 산포라고 한다.

일부 식물은 씨앗이나 열매에 엘라이오솜이라는 개미가 좋아하는 물질 덩어리를 붙여 개미에 의해 씨앗이 퍼지도록 한다^{[108][109][110][111]}. 이러한 씨앗 산포 방식을 개미 산포라고 하며, 꽃다지(꿀풀과), 환삼덩굴(삼과), 참새피(사초과) 등은 열매에 엘라이오솜을 붙인다^{[102][108][109][110][111]}.

스스로 종자를 튕겨내는 기구를 가진 열매의 산포 방식을 자동 산포(자력 산포, 자발 분산, 자력 사출 산포)라고 한다.^[48][114] 사계(매자나무과), 제비꽃(제비꽃과), 괭이밥(괭이밥과), 쥐손이풀(쥐손이풀과) 등은 과실의 과피가 건조, 수축하면서 종자를 튕겨 날려 보낸다.^{[114][115][48]} 봉선화(물봉선과)와 현호색(양귀비과)은 과피 세포의 팽압 상승으로 과실이 터져 종자를 튕겨 날려 보낸다.^{[114][115][48]}

5. 1. 풍산포

5. 2. 수산포

5. 3. 부착산포

5. 4. 피식산포

5. 5. 저식산포

5. 6. 개미산포

5. 7. 자동산포

6. 인간과의 관계

인간은 다양한 열매를 여러 용도로 활용한다.

6. 1. 식용

6. 2. 약용

6. 3. 공예용 및 기타 용도

참조

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