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이크티올레스테스

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1. 개요

이크티올레스테스(Ichthyolestes)는 멸종된 고래의 한 속으로, 속명은 "물고기 도둑"을 의미한다. 이들은 파키스탄에서 발견된 화석을 통해 처음 알려졌으며, 에오세 시대에 살았던 것으로 추정된다. 이크티올레스테스는 파키케투스과에 속하며, 육상 포유류와 고래류의 중간 형태를 보여주는 특징을 가지고 있다. 여우 정도 크기의 육식 동물로, 작은 동물, 물고기, 곤충 등을 섭취했을 것으로 추정된다. 뼈의 형태와 미세 구조를 통해 반수생 생활을 했을 것으로 여겨지며, 우제목 동물과 유사한 목말뼈를 가지고 있어 이동 방식에 대한 다양한 가설이 존재한다.

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이크티올레스테스 - [생물]에 관한 문서
기본 정보
이크티오레스테스 복원도, 연필 드로잉
이크티오레스테스 생활 복원, 연필 드로잉.
학명Ichthyolestes
명명자Dehm & Oettingen-Spielberg, 1958
모식종Ichthyolestes pinfoldi
모식종 명명자Dehm & Oettingen-Spielberg, 1958
지질 시대에오세 초기, 약 5000만 년 전
분류학적 정보
동물계
척삭동물문
포유강
경우제목 (Cetartiodactyla)
아목†고래아목 (Archaeoceti)
파키케투스과 (Pakicetidae)
이크티오레스테스속 Ichthyolestes
속 명명자Dehm & Oettingen-Spielberg, 1958
I. pinfoldi
Dehm & Oettingen-Spielberg, 1958

2. 학명

속명은 ichthys/ιχθυςgrc "물고기"와 lēstēs/ληστηςgrc "도둑, 강탈자"의 합성어이다.

중국어 명칭은 yúzhōngshòu/魚中獸중국어(위중수)이다. zhōngshòu/中獸중국어는 zhōngzhuǎshòu/中爪獸중국어의 약칭으로, 이전에는 근연종으로 여겨졌던 메소니쿠스류를 뜻한다.

3. 발견 및 분류

''이크티올레스테스 핀폴디''(Ichthyolestes pinfoldi)는 처음에는 에오세 시대의 파키스탄 간다 카스 지역에서 발견된 이빨만 알려져 있었다.[1][5] 이 발견 이후, ''I. 핀폴디''는 고래류가 이전에 진화했다고 여겨졌던 육상 포유류 집단인 중치류에 속하는 것으로 분류되었다.[1][3][6] 다른 중치류와의 형태학적 차이로 인해, ''I. 핀폴디''는 나중에 고대고래로 인정받아 묘사되었으며,[7][8] 이는 최초로 기술된 파키케투스류가 되었다.[4]

''I. 핀폴디''의 두개골 및 두개골 이후의 골격 재료는 초기-중기 에오세 시대의 쿨다나 지층과 파키스탄에서 발견되었으며,[8][6][9][2] 인도 잠무 카슈미르의 수바투 지층 퇴적물에서도 발견되었다.[10]

사람과 비교한 ''이크티올레스테스''의 크기

4. 특징

화석파키스탄에서 발견되며, 1958년에 기재되었다.[9] 본 종이 생존하던 당시 이 지역에는 얕은 테티스 해가 펼쳐져 있었으며, 고온의 시대에 생물량이 풍부한 열대 바다였을 것으로 생각된다. 다만, 그 형태로부터, 그들의 주된 생활권은 해중이 아니라 물가였을 것으로 보인다.

육상 생활에 적합한 사지를 가진 시원적인 고래의 그룹인 파키케투스과에 속하는 이크티올레스테스는, 기존에 알려진 가장 오래된 고래로 여겨지는 파키케투스와 근연 관계에 있으며, 약 300만 년 정도 더 새로운 종이다. 파키케투스과 내에서는 마지막 종이다. 몸 크기는 여우 정도이며, 파키케투스과 내에서는 가장 작다. 기본적으로 육식성이며, 작은 동물이나 물고기, 곤충을 포식했을 것으로 생각된다.

''이크티올레스테스''는 파키케투스과 중 가장 작은 종으로, ''파키케투스''보다 약 29% 작으며 "여우 크기"로 여겨져 왔다.[9] 이들은 길고 가느다란 사지 뼈, 융합된 천골, 작은 하악공, 그리고 두개골의 텔레스코핑 현상 부재를 포함하여, 지상형 우제목 동물의 전형적인 특징을 많이 유지하고 있다.[9][12] ''이크티올레스테스''의 몸 구조는 일반적으로 ''파키케투스''와 유사하지만, 더 작고 가늘다.[2][4] 따라서, 이동 방식 또한 사지보행에 의한 물갈퀴질에 의존했을 것으로 생각된다.[4]

그들이 살았던 시대에, 같은 지역에는, 바다에의 적응 진화를 한 걸음 더 나아간 암브로케투스과가 이미 서식하고 있었다. 그것은 파키케투스과에서 분화된 것으로 여겨지고 있다.

4. 1. 신체 구조

화석파키스탄에서 발견되며, 1958년에 기재되어 있다. 본종의 생식당시, 이 지역에는 야트막하니 경사진 테티스 해가 퍼져 있이며, 고온의 시대에 있어서 생물량이 풍부한 열대의 바다인 것으로 여겨진다. 단, 그 형태에서 그들의 주된 생활권은 바닷속이 아니고 물가에 있었다고 추정된다. 육생에 적합한 사지를 가진 원시적 고래그룹인 파키케투스과에 속한 이크티올레스테스는, 기지(旣知)에서 가장 오래된 고래로 여겨지는 파키케투스에 가까운 혈연으로, 약300만년정도 새롭다. 과 중에서는 마지막종이다. 몸의 크기는 여우정도와 같은 과에선 가장 작다. 기본적으로는 육식이고, 작은 동물이나 물고기, 곤충을 포식하고 있었던 것으로 여겨진다.

그들이 살았던 시대에, 같은 지역에는, 바다에의 적응 진화를 한 걸음 더 나아간 암브로케투스과가 이미 서식하고 있었다. 그것은 파키케투스과에서 분화된 것으로 여겨지고 있다.

4. 2. 치아

이크티올레스테스는 이형치이생성의 치열을 보이며, 치첨이 있는 뺨 치아를 가지고 있다.[4] 위쪽 두 번째 어금니는 높고 좁은 치첨인 전원추와 그 뒤에 융합된 후원추를 가진 뾰족한 치첨을 가지고 있다.[8][10] 어금니는 또한 순설 측면으로 비교적 압축되어 있으며, 순측 치첨을 따라 톱니 모양의 융기를 가지고 있다.[8][10]

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화석파키스탄에서 발견되었으며, 1958년에 기재되었다. 본 종이 생존하던 당시 이 지역에는 얕은 테티스 해가 펼쳐져 있었으며, 고온의 시대에 생물량이 풍부한 열대 바다였을 것으로 생각된다.

4. 3. 두개골

이크티올레스테스는 등쪽을 향한 눈과 좁은 두개골을 가지고 있으며, 이는 ''파키케투스''와 ''날라케투스'' 두 종의 두개골보다 작다.[3] 다른 파키케투스과와 마찬가지로, ''이크티올레스테스''는 눈확 위 방패가 없지만, 세 속 사이에는 눈확 위 형태에 약간의 차이가 있다. ''이크티올레스테스''와 ''파키케투스''의 눈확 위 부위는 컵 모양이며 눈의 등쪽 부분을 받치고 있다. 또한 ''이크티올레스테스''는 ''파키케투스''에 비해 눈확 위 부위의 등쪽에 약한 절흔을 가지고 있다.[3]

세 파키케투스과 분류군은 육상 포유류의 말초 귀 형태를 대체로 유지했지만,[12] 수중에서 들을 때는 뼈 전도 메커니즘을 사용했을 가능성이 높다. 고실 윤기 또한 파키케투스과 분류군 간에 다르다.[3] ''이크티올레스테스'' 고실 윤기의 절대적인 크기는 ''파키케투스''나 ''날라케투스''보다 작지만, 체구에 비례하여 비교하면 ''이크티올레스테스''의 고실 윤기는 ''파키케투스''보다 상대적으로 크다.[3]

내이의 반고리관 시스템은 운동 신경 제어에 관여하며, 시신세(始新世) 우제목 동물과 크기가 비슷하다.[11] 다른 파키케투스과와 ''레밍토노케투스'', ''인도케투스'', ''도루돈''과 같은 시신세 고래류에서 볼 수 있는 크기 감소를 보이지 않으며, 이들은 현대 고래류의 상한 범위 내에 있는 관 크기를 가지고 있다.[11] 이는 ''이크티올레스테스''가 수생 생태계를 완전히 침범하지 못했고 여전히 다소 육상에 남아 있었음을 시사한다.[11]

화석파키스탄에서 발견되었으며, 1958년에 기재되었다. 본 종이 생존하던 당시 이 지역에는 얕은 테티스 해가 펼쳐져 있었으며, 고온의 시대에 생물량이 풍부한 열대 바다였을 것으로 생각된다. 다만, 그 형태로부터, 그들의 주된 생활권은 해중이 아니라 물가였을 것으로 보인다.

육상 생활에 적합한 사지를 가진 시원적인 고래의 그룹인 파키케투스과에 속하는 이크티올레스테스는, 기존에 알려진 가장 오래된 고래로 여겨지는 파키케투스와 근연 관계에 있으며, 약 300만 년 정도 더 새로운 종이다. 과 내에서는 마지막 종이다. 몸 크기는 여우 정도이며, 동과 내에서는 가장 작다. 기본적으로 육식성이며, 작은 동물이나 물고기, 곤충을 포식했을 것으로 생각된다.

4. 4. 골격

화석파키스탄에서 발견되었으며, 1958년에 기재되었다.[2] 본 종이 생존하던 당시 이 지역에는 얕은 테티스 해가 펼쳐져 있었으며, 고온의 시대에 생물량이 풍부한 열대 바다였을 것으로 생각된다.[2] 다만, 그 형태로부터, 그들의 주된 생활권은 해중이 아니라 물가였을 것으로 보인다. 육상 생활에 적합한 사지를 가진 시원적인 고래의 그룹인 파키케투스과에 속하는 이크티올레스테스는, 기존에 알려진 가장 오래된 고래로 여겨지는 파키케투스와 근연 관계에 있으며, 약 300만 년 정도 더 새로운 종이다.[2] 과 내에서는 마지막 종이다. 몸 크기는 여우 정도이며, 동과 내에서는 가장 작다. 기본적으로 육식성이며, 작은 동물이나 물고기, 곤충을 포식했을 것으로 생각된다.

이크티올레스테스는 가장 작은 파키케투스과에 속하지만, 일부 특징은 거골, 종골, 골반과 같이 ''날라케투스''보다 크거나 튼튼하다. 짧은 사지 분절에 비해 상대적으로 긴 요추, 꼬리뼈를 가지고 있다.[2] 또한 긴 손가락과 강한 흉곽 후방 척추뼈를 가지고 있다.[2] 천골은 완전 융합된 4개의 길쭉한 척추뼈로 구성되어 있으며, S2부터 S4까지의 극돌기는 부드러운 복면을 가진 기둥 모양을 제외하고 있다.[2] 요추는 ''파키케투스''와 ''날라케투스''보다 좁고 얕다.[2] 다른 관련 분류군에 비해 비교적 크지만, ''이크티올레스테스''의 환추는 ''파키케투스''나 ''날라케투스''보다 작고 가늘며, 신경관은 불균형적으로 크다.[2]

그들이 살았던 시대에, 같은 지역에는, 바다에의 적응 진화를 한 걸음 더 나아간 암브로케투스과가 이미 서식하고 있었다. 그것은 파키케투스과에서 분화된 것으로 여겨지고 있다.

5. 생태

화석파키스탄에서 발견되며, 1958년에 기재되어 있다.[5] 본종의 생식당시, 이 지역에는 야트막하니 경사진 테티스 해가 퍼져 있이며, 고온의 시대에 있어서 생물량이 풍부한 열대의 바다인 것으로 여겨진다. 단, 그 형태에서 그들의 주된 생활권은 바닷속이 아니고 물가에 있었다고 추정된다. 육생에 적합한 사지를 가진 원시적 고래그룹인 파키케투스과에 속한 ''이크티올레스테스''는, 기지(旣知)에서 가장 오래된 고래로 여겨지는 파키케투스에 가까운 혈연으로, 약300만년정도 새롭다. 과 중에서는 마지막종이다. 몸의 크기는 여우정도와 같은 과에선 가장 작다. 기본적으로는 육식이고, 작은 동물이나 물고기, 곤충을 포식하고 있었던 것으로 여겨진다.

목발뼈는 우제목 동물과 발을 유지한 고대 고래의 발목에 존재하며, 시신세 우제목 동물과 ''이크티올레스테스'' 모두에서 비슷한 크기를 갖는다.[5] 이는 우제목 동물과 고래류 사이의 직접적인 관계에 대한 이론을 뒷받침할 뿐만 아니라,[12] ''이크티올레스테스''와 다른 파키케투스과의 이동 방식에 대한 두 가지 상반된 가설로 이어졌다. 첫 번째 가설은 ''이크티올레스테스''와 ''파키케투스''가 육상 주행성이었으며, 고래류 기원 이후에 수중 이동 적응이 일어났음을 시사한다.[9][13] 두 번째 가설은 ''이크티올레스테스''와 ''파키케투스''가 이미 반수생이었고 고래류는 ''엘로메릭스''[14][15] 또는 ''인도히우스''[16][17]와 같은 이전의 알려지지 않은 시신세 우제목 동물에서 기원했으며, 고래류 기원 전이나 기원 중에 수중 이동 적응이 일어났음을 시사한다.[5]

''이크티올레스테스''의 몸통뼈대 해부학은 시신세 우제목 동물과 유사하며 주행성을 시사하지만,[2][5] 형태와 미세구조 평가 결과, 이들과 다른 파키케투스과는 원고래과처럼 반수생이었음을 나타낸다.[2] 과도한 광물화는 골격의 모든 영역에서 발생한다. 특히, 장골과 늑골은 두꺼운 피질이 발달하여 골수강이 작거나 없었다.[2] 하중을 받는 골격 요소의 과도한 광물화는 ''이크티올레스테스''가 장기간의 육상 하중에서 골절 위험을 증가시켰고, 이러한 위험은 속도가 증가함에 따라 커졌으므로 육상 생활이 제한적이었음을 시사한다.[2] 또한, 조밀한 골격은 부풀어 오른 폐와 에 갇힌 공기로 인해 발생하는 부력을 상쇄하여 얕은 웅덩이에서 바닥을 걷거나 물을 건너는 것을 가능하게 했을 수 있다.[2] 따라서 우제목 동물과 유사한 목말뼈의 유지는 ''이크티올레스테스''의 완전한 육상 생활 또는 주행성을 의미하지 않는다.[2][5]

화석 발견은 ''이크티올레스테스''가 친척인 ''파키케투스'' 및 ''날라케투스''와 서식지를 공유했음을 나타낸다.[18] 이들의 화석은 해양 퇴적물이나 동물군이 아닌, 강 채널 퇴적물 주변에서 주로 발견된다.[4] 화석이 발견된 파키스탄 북부와 인도 북서부 지역은 일시적인 개울과 적당히 발달된 범람원을 가진 건조한 환경이었을 것으로 생각된다.[19] 따라서 ''이크티올레스테스''는 물과 친화력이 있었으며, 육상 또는 반수생 동물이었을 것이다.[4] 하부 쿨다나 층의 하천상(fluvial facies)은 얕은 열대 하천 복합체를 나타내며, 물로의 초기 전환 단계를 위한 서식지였을 것이다.[5][2]

5. 1. 이동 방식

이크티올레스테스의 화석은 파키스탄에서 발견되었으며 1958년에 기재되었다.[5] 발견 당시 이 지역에는 얕고 경사진 테티스 해가 있었고, 고온 다습한 환경으로 생물량이 풍부한 열대 바다였을 것으로 추정된다. 이크티올레스테스는 육상 생활에 적합한 사지를 가진 원시 고래 그룹인 파키케투스과에 속하며, 알려진 가장 오래된 고래인 파키케투스에 가까운 혈연으로, 약 300만 년 정도 더 최근의 종이다. 이크티올레스테스는 여우 정도의 크기로, 작은 동물, 물고기, 곤충을 잡아먹는 육식 동물이었을 것으로 보인다.

이크티올레스테스의 목말뼈는 우제목 동물과 발을 유지한 고대 고래의 발목에 존재하며, 현생 우제목 동물과 이크티올레스테스 모두 비슷한 크기를 갖는다.[5] 이는 우제목 동물과 고래류 사이의 직접적인 관계에 대한 이론을 뒷받침한다.[12] 이크티올레스테스와 다른 파키케투스과의 이동 방식에 대해서는 두 가지 가설이 존재한다. 첫 번째 가설은 이들이 육상 주행성이었으며, 고래류 기원 이후에 수중 이동 적응이 일어났다는 것이다.[9][13] 두 번째 가설은 이들이 이미 반수생이었고 고래류는 엘로메릭스[14][15] 또는 인도히우스[16][17]와 같은 이전의 알려지지 않은 현생 우제목 동물에서 기원했으며, 고래류 기원 전이나 기원 중에 수중 이동 적응이 일어났다는 것이다.[5]

이크티올레스테스의 몸통뼈대 해부학은 현생 우제목 동물과 유사하며 주행성을 시사하지만,[2][5] 뼈 형태와 미세구조 평가 결과, 이들과 다른 파키케투스과는 원고래과처럼 반수생이었음을 나타낸다.[2] 과도한 광물화는 골격의 모든 영역에서 발생하는데, 특히 장골과 늑골은 두꺼운 피질이 발달하여 골수강이 작거나 없었다.[2] 하중을 받는 골격 요소의 과도한 광물화는 이크티올레스테스가 장기간의 육상 하중에서 골절 위험이 증가했고, 속도가 증가함에 따라 이러한 위험은 커졌으므로 육상 생활이 제한적이었음을 시사한다.[2] 또한, 조밀한 골격은 부풀어 오른 폐와 털에 갇힌 공기로 인해 발생하는 부력을 상쇄하여 얕은 웅덩이에서 바닥을 걷거나 물을 건너는 것을 가능하게 했을 수 있다.[2] 따라서 우제목 동물과 유사한 목말뼈의 유지는 이크티올레스테스의 완전한 육상 생활 또는 주행성을 의미하지 않는다.[2][5]

6. 진화

참조

[1] 서적 Paläontologische und geologische Untersuchungen im Tertiär von Pakistan. 2. Die mitteleocänen Säugetiere von Ganda Kas bei Basal in Nordwest-Pakistan https://www.zobodat.[...] C. Beck’sche Verlagsbuchhandlung
[2] 논문 The postcranial skeleton of early Eocene Pakicetid cetaceans 2007
[3] 논문 Cranial anatomy of Pakicetidae (Cetacea, Mammalia) 2006
[4] 논문 The early radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary pattern and development correlations 2002
[5] 논문 Astragali of Pakicetidae and other early-to-middle Eocene archaeocetes (Mammalia, Cetacea) of Pakistan: Locomotion and habitat in the initial stages of whale evolution 2017
[6] 논문 Origin of whales in epicontinental seas: New evidence from the early Eocene of Pakistan 1983
[7] 논문 Reconnaissance survey and vertebrate paleontology of some Paleocene and Eocene formations in Pakistan. 1979
[8] 논문 Middle Eocene large mammal assemblage with Tethyan affinities, Ganda Kas Region, Pakistan 1980
[9] 논문 Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls 2001
[10] 논문 Eocene mammals from the Upper Subathu group, Kashmir Himalaya, India 1985
[11] 논문 Vestibular evidence for the evolution of aquatic behaviour in early cetaceans 2002
[12] 서적 Cetacean Paleobiology John Wiley & Sons Ltd
[13] 논문 Secondary evolution of aquatic propulsion in higher vertebrates: Validation and prospect 2016
[14] 논문 Origin of whales from early artiodactyls: Hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan 2001
[15] 논문 Land-to-sea transition of early whales: Evolution of Eocene Archaeoceti (Cetacea) in relation to skeletal proportions and locomotion of living semiaquatic mammals 2003
[16] 논문 Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India 2007
[17] 논문 Postcranial morphology and locomotion of the Eocene raoellid ''Indohyus'' (Artiodactyla: Mammalia) 2011
[18] 논문 New middle Eocene archaeocetes (Cetacea: Mammalia) from the Kuldana Formation of northern Pakistan 2009
[19] 논문 Preliminary evaluation of paleosols and implications for interpreting vertebrate fossil assemblages, Kuldana Formation, northern Pakistan 1996
[20] 논문 The postcranial skeleton of early Eocene Pakicetid cetaceans 2007
[21] 논문 Cranial anatomy of Pakicetidae (Cetacea, Mammalia)
[22] 논문 The early radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary pattern and development correlations



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