맨위로가기

자극 야기성 다기능성 획득세포

"오늘의AI위키"는 AI 기술로 일관성 있고 체계적인 최신 지식을 제공하는 혁신 플랫폼입니다.
"오늘의AI위키"의 AI를 통해 더욱 풍부하고 폭넓은 지식 경험을 누리세요.
목차

1. 개요

자극 야기성 다기능성 획득세포(STAP 세포)는 2000년대 초 찰스 바칸티와 마틴 바칸티의 연구를 바탕으로 오보카타 하루코가 연구한 세포 초기화 기술이다. 이 기술은 외부 자극, 특히 약산성 용액에 세포를 노출시켜 만능 세포로 만드는 것을 목표로 했다. 발표 초기에는 기존의 유도만능줄기세포(iPS 세포)보다 우위에 있다는 평가를 받았으나, 연구 과정에서 데이터 조작 및 이미지 중복 등의 의혹이 제기되었다.

결국, 이화학연구소의 조사 결과 오보카타의 연구 부정 행위가 확인되었고, 논문은 철회되었다. STAP 세포 연구는 재현에 실패하면서 과학계에 큰 실망을 안겨주었고, 연구 윤리, 연구 시스템의 투명성, 언론 보도의 중요성을 강조하는 계기가 되었다.

더 읽어볼만한 페이지

  • 이화학연구소 - 니호늄
    니호늄은 원자 번호 113번의 인공 방사성 원소로, 일본 이화학연구소에서 합성 및 발견하여 명명권을 얻었으며, 극미량만 생성되어 특성 연구가 제한적이고 모든 동위원소가 불안정하다.
  • 이화학연구소 - K 컴퓨터
    K 컴퓨터는 일본 이화학연구소에서 개발한 슈퍼컴퓨터로, 2011년 세계 최고 성능을 기록했으며, 기상 예측 등 다양한 분야에 활용되었으나 운영 비용 문제로 2019년 가동이 중단되었다.
  • 일본의 날조 - 후지무라 신이치
    일본 아마추어 고고학자 후지무라 신이치는 구석기 유물 발굴 조작이 발각되어 고고학계에서 추방되었으며, 이 사건은 연구 윤리와 검증 시스템의 중요성을 부각시켰다.
  • 일본의 날조 - 오보카타 하루코
    오보카타 하루코는 STAP 세포 연구로 주목받았으나 연구 부정 의혹으로 논란이 되어 박사 학위가 취소되고 공동 저자의 자살을 야기한 일본의 과학자이다.
  • 2014년 과학 - 2014년 4월 29일 일식
    2014년 4월 29일 일식은 남극 윌크스랜드에서 금환 일식, 호주에서 부분 일식으로 관측되었으며, 4월 일식 시즌의 일부로 사로스 148 주기에 속한다.
  • 2014년 과학 - 2014년 10월 23일 일식
    2014년 10월 23일 일식은 북아메리카, 러시아 극동부, 유럽 북부 등지에서 관측된 부분 일식으로, 협정 세계시 기준 16:37에 시작하여 20:50에 종료되었으며, 사로스 주기 152를 포함한 여러 천문학적 주기와 연관된 2014년의 4번의 일식 중 하나였다.
자극 야기성 다기능성 획득세포
개요
명칭자극 유발 다능성 획득 세포
원어 명칭 (영어)Stimulus-Triggered Acquisition of Pluripotency cells (STAP cells)
원어 명칭 (일본어)刺激惹起性多能性獲得細胞 (しげきじゃっきせいたのうせいかくとくさいぼう)
약칭 (영어)STAP
관련 학문줄기세포 생물학
상세 내용
연구 배경만능세포를 만드는 새로운 방법으로 제시됨
세포가 외부 자극(스트레스)에 반응하여 다능성을 획득하는 현상 연구
연구 방법쥐의 비장 세포에 약산성 용액(pH 5.7)에 25분간 담그는 자극을 줌
며칠 동안 배양
연구 결과만능세포와 유사한 세포 생성 확인
기존 iPS 세포보다 간단하고 빠른 방법이라고 주장
논란 및 검증
논문 발표네이처에 논문 게재 (2014년 1월)
데이터 조작 의혹연구 데이터의 부적절한 사용 및 조작 의혹 제기
연구 윤리 위반연구 과정에서의 윤리적 문제 발생
논문 철회네이처에서 논문 철회 (2014년 7월)
연구 재현 실패제3자 연구진에 의한 실험 재현 실패
관련 인물 사망연구 관련자 중 자살자 발생
결론STAP 세포의 존재는 과학적으로 입증되지 않음
참고 사항
관련 용어유도만능줄기세포 (iPS 세포)
특징외부 자극에 의해 유도되는 만능세포
기존 iPS 세포와 차이점 존재 여부 논란

2. 연구의 배경 및 초기 주장

2000년대 초, 찰스 바칸티와 마틴 바칸티는 포자형 세포인 줄기 세포가 기계적 손상이나 산성도 증가와 같은 스트레스를 받은 일반 조직에서 자연적으로 회복될 수 있다는 아이디어를 제시하는 연구를 수행했다.[10]

오보카타 하루코는 브리검 여성 병원(BWH)에서 찰스 바칸티의 박사 후 연구원으로 재직하면서 STAP 세포를 생산하는 기술을 연구했고, 이후 일본의 이화학연구소(RIKEN) 발생생물학 센터에서도 이 연구를 이어갔다.[11][12] 2008년, 하버드 의과대학에서 찰스 바칸티의 요청으로 배양 중인 일부 세포가 모세 혈관에서 기계적 손상을 입은 후 줄기 세포 크기로 축소된다는 것을 확인했다.[1] 이후 다양한 자극이 세포에 미치는 영향을 시험했고, 기술을 수정하여 신생 쥐의 백혈구가 줄기 세포와 매우 유사하게 행동하는 세포로 변형될 수 있음을 보였다. 그녀는 뇌, 피부, 근육 세포 등 다른 세포 유형에서도 같은 결과를 얻었다.[1]

처음에 오보카타의 연구 결과는 동료들 사이에서도 회의적인 시각을 받았다. 그녀는 "모두가 그것이 인공물이라고 말했고, 정말 힘든 날들이 있었다"고 회상했다.[1] 이 연구는 ''네이처''에 기사로 게재되기 전에 여러 번 거절되었다.[13] 그러나 STAP 세포를 형광 표지하여 쥐 배아를 녹색으로 만들고, T 세포가 다능성 세포로 변환되는 과정을 비디오로 촬영하는 실험을 통해 회의론자들을 설득했다.[1]

과거에는 유전자 도입 등에 의존하지 않고, 외부 자극만으로 동물 세포의 분화된 상태를 무효화하고 초기화(세포 초기화)하여 만능 세포로 만드는 것은 불가능하다고 여겨졌다. 따라서 STAP 세포의 발견은 생명 과학의 상식을 뒤엎는 대발견으로 여겨졌고,[28][29] 의료에의 응용이 기대되었다.[34] 여기서 외부 자극이란 세포를 약산성 용액(pH 5.7)에 단시간 담그는 것과 같은 간단한 처리를 의미했다.

만약 이 연구 결과가 유효했다면, STAP 세포는 기존의 유도만능줄기세포(iPS 세포) 기술보다 더 쉽고 효율적으로 생성될 수 있었을 것이다.[1] 인체 조직에 적용될 경우, 환자 맞춤형 줄기 세포를 생성하는 저렴하고 간단한 절차가 가능했을 것이다. 킹스 칼리지 런던의 줄기 세포 연구원 두스코 일릭은 STAP 세포를 "줄기 세포 생물학의 새로운 시대를 열 주요 과학적 발견"이라고 불렀다.[1] iPS 연구의 선구자인 야마나카 신야는 "핵 재프로그래밍을 이해하는 데 중요하며, iPS 유사 세포를 생성하는 새로운 접근법"이라고 평가했다.[1]

발표 초기에는 iPS 세포와 비교하여 STAP 줄기세포의 우위성이 강조되었다.[35] 그러나 iPS 세포의 발견자인 야마나카 신야에 의해 반론이 제기되었고,[36] 이화학연구소도 "오해를 불러일으키는 표현이 있었다"며 최초의 주장을 철회했다.[37][38]

STAP 세포는 iPS 세포와는 달리 체내에서의 장기 재생 등, 다른 가능성이 기대되었다.[34][40] 도쿄 여자 의과대학 교수인 야마토 마사유키는 외부 자극에 의한 초기화가 생물이 생존을 위해 환경에 적응하는 진화적 의미를 가지며, 미지의 생명 현상이 해결될 가능성이나 생물학에서의 영향력, 파급 효과를 지적했다.[42]

2. 1. 연구의 착상

찰스 바칸티 등은 성체 내에 존재하는 소형 세포가 극소수 존재하며, 이것이 휴면 상태의 다기능 세포가 아닐까 하는 가설(포자양 세포)을 제기했다.[32] 오보카타는 도롱뇽이 상처 등 외부 자극을 계기로 만능 세포화하여 재생한다는 점에 착안하여, 사람을 포함한 포유류에서도 이와 비슷한 일이 가능하지 않을까 하는 소박한 의문에서 연구를 시작했다고 한다.[32]

오보카타는 하버드 의과대학원 유학 시절, 찰스 바칸티의 연구실에서 조직 세포를 유리 세관에 통과시켜 소형 세포를 선별하는 실험을 했다. 이 과정에서 소형의 줄기 세포는 추출되지만, 원래 조직에서는 줄기 세포가 관찰되지 않았고, 반복적으로 세관에 통과시키면 조금씩 소형의 줄기 세포가 나타난다는 것을 발견했다. 오보카타는 "작은 세포를 추출하는 조작을 하면 줄기 세포가 나타나는데, 조작하지 않으면 보이지 않는다. 줄기 세포를 '추출하는' 것이 아니라, 조작에 의해 '만들어지는' 것이라는 생각에 이르렀다"라고 말했다.[33]

2. 2. 초기 연구 결과

오보카타 하루코는 CD45+ 생쥐 지라 세포를 pH 5.7의 산성 배지에 30분 동안 노출시켜 STAP 세포를 생성했다고 주장했다.[6][7] 이 처리 후, Oct-4(배아 줄기 세포에서 발현되는 전사 인자) 수준이 증가하여 세포가 다능성을 갖는다는 것을 확인했다. Oct4-GFP 형질전환 유전자를 사용했다.[6][8] 평균적으로 세포의 25%만이 산성 처리에서 살아남았지만, 살아남은 세포의 50% 이상이 Oct4-GFP+CD45− 다능성 세포로 전환되었다.[1] 연구자들은 또한 박테리아 독소나 물리적 스트레스를 가하는 것이 다능성 마커 획득에 도움이 된다고 주장했다.

STAP 세포를 생쥐 배아에 주입하자 신체 전체에서 발견되는 다양한 조직과 기관으로 성장했다. 연구자들에 따르면, 키메라 생쥐는 1~2년의 관찰 기간 후 "[건강하고] 생식 능력이 있으며 정상적으로 보였다."[1] 또한, 이 생쥐는 건강한 자손을 낳아 생식 계통 전달을 증명했는데, 이는 "다능성뿐만 아니라 유전적 및 후생적 정상성의 엄격한 기준"이다.[6] STAP 세포는 태반 세포로 분화할 수 있었는데, 이는 더 강력한 배아 줄기 세포 또는 유도 만능 줄기 세포(iPS)보다 더 강력하다는 것을 의미했다.[1]

일반 세포가 신체 내 산성과 같은 유사한 자극을 받는 경우 줄기 세포로 전환되지 않는 이유는 명확하지 않았다. 오보카타 등은 ''생체 내'' 억제 메커니즘이 다능성으로의 전환을 막을 수 있다고 제안했다.[6] 인간 조직을 사용하여 자극 유발 다능성 획득(STAP) 세포를 생성하기 위한 연구가 진행 중이다. 2014년 2월, 찰스 바칸티와 고지 코지마 (하버드 연구원, 원래 STAP 발견 및 출판에 참여)는 인간 섬유아세포에서 생성된 STAP 세포의 예비 결과를 얻었다고 주장했지만, 동시에 이러한 예비 결과에 대한 추가 분석 및 검증이 필요하다고 경고했다.[9]

2000년대 초, 찰스 바칸티와 마틴 바칸티는 포자형 세포인 줄기 세포가 기계적 손상이나 산성도 증가로 스트레스를 받은 일반 조직에서 자연적으로 회복될 수 있다는 아이디어에 이르게 하는 연구를 수행했다.[10] STAP 세포를 생산하는 기술은 이후 브리검 여성 병원(BWH)에서 오보카타가 찰스 바칸티의 박사 후 연구원으로 재직하면서 연구되었고, 이후 일본의 이화학연구소(RIKEN) 발생생물학 센터에서도 연구되었다.[11][12] 2008년, 하버드 의과대학에서 근무하면서 찰스 바칸티의 요청에 따라, 그녀는 배양 중인 일부 세포가 모세 혈관에서 기계적 손상을 입은 후 줄기 세포 크기로 축소된다는 것을 확인했다.[1] 그녀는 지시대로 다양한 자극이 세포에 미치는 영향을 시험했다. 기술을 수정 한 후, 오보카타는 신생 쥐의 백혈구가 줄기 세포와 매우 유사하게 행동하는 세포로 변형 될 수 있음을 보여줄 수 있었다. 그녀는 뇌, 피부, 근육 세포를 포함한 다른 세포 유형으로 실험을 반복하여 동일한 결과를 얻었다.[1]

처음에 오보카타의 연구 결과는 동료들 사이에서도 회의적인 시각을 받았다. 그녀는 "모두가 그것이 인공물이라고 말했고, 정말 힘든 날들이 있었다"고 회상했다.[1] 이 연구를 설명하는 논문은 결국 저널 ''네이처''에 기사(공동으로 작성된 짧은 "서한"과 함께)로 게재되기 전에 여러 번 거절되었다.[13] STAP 세포를 형광 표지하여 처음에는 쥐 배아를 녹색으로 만들고, T 세포가 다능성 세포로 변환되는 것을 비디오로 촬영하는 일련의 실험을 통해 회의론자들은 마침내 결과가 진짜임을 확신했다.[1]

만약 이 연구 결과가 유효했다면, 자극 야기성 다기능성 획득 세포(STAP 세포)는 기존의 유도만능줄기세포(iPS 세포) 기술보다 더 쉽고 효율적으로 생성될 수 있었을 것이다.[1] 인체 조직에 적용될 경우, 이 기술은 환자 맞춤형 줄기 세포를 생성하는 저렴하고 간단한 절차를 가능하게 했을 것이다. 킹스 칼리지 런던(King's College London)의 줄기 세포 연구원 두스코 일릭은 STAP 세포를 "줄기 세포 생물학의 새로운 시대를 열 주요 과학적 발견"이라고 불렀다.[1] iPS 연구의 선구자인 야마나카 신야는 이 연구 결과를 "핵 재프로그래밍을 이해하는 데 중요하며, iPS 유사 세포를 생성하는 새로운 접근법"이라고 불렀다.[1] STAP 세포가 태반 조직을 형성할 수 있다는 것은 공여 난자와 시험관 내 배양의 필요성을 우회함으로써 복제를 상당히 쉽게 만들 수 있었음을 의미했다.[1]

이전의 줄기 세포 생성 방법 중 하나는 성체 세포의 유전자 조작을 통해 iPS 세포로 만드는 것이었다. 유전자 조작과 관련된 규제 장벽으로 인해 iPS 기반 치료법의 발전은 더뎠다.[1] 또한, iPS 기술은 약 1%의 효율을 보였는데, 이는 STAP의 주장된 효율보다 현저히 낮은 수치이다.[1]

STAP 세포는 태아와 태반 모두 될 수 있기 때문에, 다능성 세포를 넘어선 "전능성 세포"일지도 모른다는 이야기가 있었다. 만약 인간에서도 만들 수 있고, 그것이 전능성을 가지고 있다면, 자궁에 이식함으로써 인간 그 자체가 만들어질 가능성이 있으며, 이에 따른 윤리적 문제가 지적되었다. 찰스 바칸티는 쥐의 태반에 STAP 세포라고 주장하는 세포 덩어리를 주입하는 실험을 하여 태아로 자라기를 기대했다고 한다. 현재는 쥐에서의 연구 단계이지만, 만약 사람에게서도 전능성을 가진 STAP 세포를 만들 수 있다면 완전한 복제 인간을 만들 수 있게 되어, 낙태 반대파 등과의 논쟁이 우려되었다. 또한, 생존 중인 인간과 같은 유전자 정보를 가진 또 다른 인간이 존재하게 되는데, 이는 체세포 유래 iPS 세포나 복제 ES 세포에서도 마찬가지로 일어날 수 있는 문제이다. 이러한 문제는 영국의 과학 잡지 "NewScientist"를 중심으로 다루어졌다.[43]

3. 연구의 상세

오보카타 하루코 등은 ''Oct4'' 유전자 발현을 추적하여, 산성 용액 처리가 세포 초기화에 효과적임을 확인했다고 주장했다.[6][7][8] 이들은 ''Oct4'' 프로모터 하류에 GFP 유전자 배열을 연결한 콘스트럭트를 쥐에 도입하여, ''Oct4''의 거동을 GFP 형광으로 가시화하는 시스템(레포터 분석)을 구축했다. 이 시스템을 통해 림프구의 세포 외 환경 변화에 따른 세포 초기화 상황을 분석했다.[33]

가느다란 유리관에 세포를 통과시키는 물리적 자극[44], 독소(세포독소 스트렙토리신 O)로 세포막에 구멍을 내는 등 다양한 방법을 시도한 결과, 산성 용액에 의한 세포 자극이 가장 효과적이었다.[33]

라이브 이미징을 통해 7일 동안 세포를 관찰한 결과, 미분화 세포는 분화된 림프구가 초기화된 것이었으며, 시료에 포함되어 있던 미분화 세포가 산 처리를 거쳐 선택된 것이 아니었다.[46] 유전자 분석 결과, ''Oct4'' 양성 세포의 T 세포 수용체 유전자에서 림프구 T 세포가 분화될 때 생기는 특징적인 유전자 재구성인 TCR 재구성이 검출되었다. 이는 ''Oct4'' 양성 세포가 T 세포에 한 번 분화된 림프구 유래의 세포를 산성 용액 처리로 초기화하여 얻어진 것이며, Muse 세포와 같은 기존의 다능성 줄기 세포가 산성 용액 처리로 선택된 것이 아님을 보여준다.

또한, ''Oct4'' 양성 세포는 ''Oct4'' 외에도 ''Sox2'', ''SSEA1'', ''Nanog''와 같은 다능성 세포 특유의 유전자 마커를 발현하고 있었고, 3배엽 조직으로의 분화능을 가지고 있었다.[46] 오보카타 등은 뇌, 피부, 골격근, 지방 조직, 골수, 폐, 간, 심근 등 다양한 조직의 세포에 대해서도 같은 처리를 하여, 어느 조직의 세포에서도 STAP 세포가 생산됨을 확인했다.

만약 이 연구 결과가 유효했다면, 자극 야기성 다기능성 획득 세포(STAP 세포)는 기존의 iPS 세포 기술보다 더 쉽고 효율적으로 생성될 수 있었을 것이다.[1] 인체 조직에 적용될 경우, 이 기술은 환자 맞춤형 줄기 세포를 생성하는 저렴하고 간단한 절차를 가능하게 했을 것이다. 킹스 칼리지 런던의 줄기 세포 연구원 두스코 일릭은 STAP 세포를 "줄기 세포 생물학의 새로운 시대를 열 주요 과학적 발견"이라고 불렀으며,[1] iPS 연구의 선구자인 야마나카 신야는 이 연구 결과를 "핵 재프로그래밍을 이해하는 데 중요하며, iPS 유사 세포를 생성하는 새로운 접근법"이라고 불렀다.[1] STAP 세포가 태반 조직을 형성할 수 있다는 것은 공여 난자와 시험관 내 배양의 필요성을 우회함으로써 복제를 상당히 쉽게 만들 수 있었음을 의미했다.[1]

이전의 줄기 세포 생성 방법 중 하나는 성체 세포의 유전자 조작을 통해 iPS 세포로 만드는 것이었다. 유전자 조작과 관련된 규제 장벽으로 인해 iPS 기반 치료법의 발전은 더뎠다.[1] 또한, iPS 기술은 약 1%의 효율을 보였는데, 이는 STAP의 주장된 효율보다 현저히 낮은 수치였다.[1]

3. 1. STAP 세포 제작 방법 (철회된 논문에 근거)

오보카타 하루코는 CD45+ 생쥐 지라 세포를 pH 5.7의 산성 배지에 30분 동안 노출시켜 STAP 세포를 생성했다고 주장했다.[6][7] 이후 Oct-4 (배아 줄기 세포에서 발현되는 전사 인자)의 수준이 다음 주에 걸쳐 증가하는 것을 관찰하여 세포가 다능성을 갖는다는 것을 확인했다. Oct4-GFP 형질전환 유전자를 사용했다.[6][8] 평균적으로 세포의 25%만이 산성 처리에서 살아남았지만, 살아남은 세포의 50% 이상이 Oct4-GFP+CD45− 다능성 세포로 전환되었다.[1] 연구자들은 박테리아 독소나 물리적 스트레스를 가하는 것도 다능성 마커 획득에 도움이 된다고 주장했다.

3. 2. 다능성 검증 (철회된 논문에 근거)

오보카타 하루코는 CD45+ 생쥐 지라 세포를 pH 5.7의 산성 배지에 30분 동안 노출시키는 등의 스트레스를 가하여 STAP 세포를 생성했다고 주장했다.[6][7] 이 처리 후, Oct-4 (배아 줄기 세포에서 발현되는 전사 인자) 수준이 증가하는 것을 관찰하여 세포가 다능성을 갖는다고 주장했다. Oct4-GFP 형질전환 유전자를 사용했다.[6][8]

연구자들은 박테리아 독소나 물리적 스트레스를 가하는 것도 다능성 마커 획득에 도움이 된다고 주장했다. STAP 세포를 생쥐 배아에 주입하자 다양한 조직과 기관으로 성장했다고 주장했다.[1] STAP 세포는 태반 세포로 분화할 수 있었는데, 이는 전능성을 가진 배아 줄기 세포 또는 유도 만능 줄기 세포 (iPS)보다 더 강력하다는 것을 의미했다.[1]

오보카타 등은 미분화 세포에서 특이적으로 발현하는 ''Oct4'' 유전자의 거동을 관찰했다. ''Oct4'' 프로모터 하류에 GFP 유전자 배열을 연결한 콘스트럭트를 쥐에 도입하여, ''Oct4''의 거동이 GFP의 형광으로 가시화될 수 있는 시스템(레포터 분석)을 구축했다. 이 ''Oct4''::GFP 쥐의 림프구를 사용하여, 세포 외 환경을 변화시키는 것에 의한 세포의 초기화 상황을 분석했다.

가느다란 유리관에 통과시키는 물리적 자극[44], 독소(세포독소 스트렙토리신 O)로 세포막에 구멍을 내는 등 다양한 방법을 시도한 결과, 산성 용액에 의한 세포 자극이 가장 효과적임을 발견했다.[33]

3. 3. STAP 줄기세포 및 FI 줄기세포 배양 (철회된 논문에 근거)

오보카타 하루코는 CD45+ 생쥐 지라 세포를 pH 5.7의 산성 배지에 30분 동안 노출시키는 등의 스트레스를 가하여 STAP 세포를 생성했다고 주장했다.[6][7] 이 처리 후, Oct-4 (배아 줄기 세포에서 발현되는 전사 인자) 수준이 증가하여 세포가 다능성을 갖는다는 것을 확인했다. Oct4-GFP 형질전환 유전자가 사용되었다.[6][8]

오보카타 등은 생체 세포를 장시간 배양하면서 현미경으로 관찰하는 라이브 이미징으로 7일 동안 분석을 진행했다. 그 결과, 얻어진 미분화 세포는 분화된 림프구가 초기화된 것이며, 시료에 포함되어 있던 미분화 세포가 산 처리를 거쳐 선택된 것이 아님을 시사했다.[46] 유전자 분석 결과, ''Oct4'' 양성 세포의 T 세포 수용체 유전자에서 림프구 T 세포가 분화될 때 생기는 특징적인 유전자 재구성인 TCR 재구성이 검출되었다. 이로부터, ''Oct4'' 양성 세포는 T 세포에 한 번 분화된 림프구 유래의 세포를 산성 용액 처리로 초기화하여 얻어진 것이며, Muse 세포와 같은 기존의 다능성 줄기 세포가 산성 용액 처리로 선택된 것이 아님을 검증했다. 또한, 이 ''Oct4'' 양성 세포는 ''Oct4'' 외에도 다능성 세포에 특유한 ''Sox2'', ''SSEA1'', ''Nanog''와 같은 유전자 마커를 발현하고 있었다. 더욱이 ''Oct4'' 양성 세포는 3배엽 조직으로의 분화능을 가지고 있었다.[46] 그 후, 오보카타 등은 뇌, 피부, 골격근, 지방 조직, 골수, 폐, 간, 심근 등의 조직의 세포에 대해서도 마찬가지로 처리하여, 어느 조직의 세포에서도 STAP 세포가 생산됨을 확인했다.

4. 연구에 대한 의혹 제기 및 조사



오보카타 하루코의 STAP 세포 연구 결과가 네이처에 발표된 후[1], 다른 과학자들이 결과를 재현하는 데 실패하면서 연구의 진위 여부에 대한 의혹이 제기되었다. 2014년 2월 15일, 일본의 이화학연구소(RIKEN, 이하 RIKEN)는 부정행위에 대한 조사를 시작했다.[14] 이 의혹은 논문에 사용된 이미지가 중복되었다는 점과 다른 연구실에서 결과를 재현하지 못했다는 보고에 집중되었다. ''네이처''도 자체 조사를 시작했다.

2014년 3월 11일, 공동 저자인 와카야마 테루히코는 논문 철회를 촉구했다.[16] 3월 14일, RIKEN은 조사 중간 보고서를 발표하여 데이터 처리 과정에 문제는 있었지만 연구 부실은 아니라고 판단했다.[18] 그러나 4월 1일, RIKEN은 오보카타가 데이터를 위조하는 "연구 부실"을 저질렀다고 최종 결론을 내렸다.[19] 공동 저자들은 연구 부실 혐의는 벗었지만, 데이터 검증을 소홀히 한 것에 대해 "심각한 책임"을 져야 했다. 오보카타는 무죄를 주장하며 항소했지만,[3] 2014년 6월 4일 논문 철회에 동의했고,[4] 7월 2일 논문은 공식적으로 철회되었다.[20]

이 사건으로 인해 RIKEN의 과학적 엄격성과 일본 과학 연구 전반에 대한 문제점이 제기되었다.[21][22] RIKEN은 오보카타의 결과를 검증하기 위한 팀을 구성하고, 오보카타에게도 참여를 요청했다.

4. 1. 연구 부정 의혹

찰스 바칸티와 마틴 바칸티의 연구를 바탕으로, 브리검 여성 병원(BWH)과 일본 이화학연구소(RIKEN)에서 STAP 세포 연구가 진행되었다. 2008년, 하버드 의과대학에서 찰스 바칸티의 요청으로 오보카타 하루코는 모세 혈관 손상 후 일부 세포가 줄기 세포 크기로 줄어드는 것을 확인했다.[1] 이후 다양한 자극을 통해 백혈구가 줄기 세포와 유사하게 행동하는 세포로 변형될 수 있음을 보였다.[1]

두 편의 ''네이처''(Nature) 논문[1] 발표 후, 오보카타의 결과를 재현하려는 시도가 모두 실패하면서 연구 결과에 대한 의혹이 제기되었다. 2014년 2월 15일, RIKEN은 부정행위에 대한 조사를 시작했다. 논문에 사용된 이미지 중복, 데이터 조작, 표절 등의 문제가 지적되었고,[14] 다른 연구 그룹에서 STAP 세포 재현에 실패했다는 보고가 이어졌다.[14]

3월 11일, 공동 저자인 와카야마 테루히코는 논문 철회를 촉구했다.[16] 3월 14일, RIKEN은 조사 중간 보고서를 통해 데이터 처리 문제는 확인되었으나 연구 부실은 아니라고 발표했다.[18] 4월 1일, RIKEN은 오보카타가 데이터를 위조하는 "연구 부실"을 저질렀다고 최종 결론 내렸다.[19] 오보카타는 무죄를 주장하며 항소했다.[3] 6월 4일, 논문 철회에 동의했고,[4] 7월 2일 논문은 공식적으로 철회되었다.[20]

이 논란으로 RIKEN의 과학적 엄격성과 일본 과학 연구 전반의 문제점이 지적되었다.[21][22] 2014년 8월 5일, 오보카타의 지도 교수이자 논문 공동 저자인 사사 이요시키가 자살했다.[23] 2015년 9월 24일, RIKEN 과학자들은 STAP 세포가 배아 줄기 세포 오염에서 비롯되었다고 보고했으며,[24] 같은 날, STAP 프로토콜 재현에 실패했다는 보고가 발표되었다.[25][26]

4. 2. 이화학연구소 조사 결과

오보카타 하루코의 연구 결과에 대한 의혹이 제기되자, 이화학연구소(RIKEN)는 2014년 2월 15일 조사를 시작했다.[14] 3월 14일, RIKEN은 조사 중간 보고서를 통해 데이터 처리 과정에 문제가 있었음을 확인했지만, 연구 부실로 판단하지는 않았다.[18]

하지만 2014년 4월 1일, RIKEN은 최종 보고서를 통해 오보카타 하루코가 다음 두 가지 항목에서 연구 부정을 저질렀다고 결론 내렸다.[19]

  • 논문(Article)의 Figure 1i (TCR 재구성을 나타내는 DNA 겔 전기영동 이미지)에서 확인된 짜깁기(변조)[58][59][60]
  • 논문의 Figure 2d, 2e (STAP 세포가 3배엽 조직으로의 분화능을 갖는 것을 나타내는 것으로 게재된 조직의 형광 현미경 이미지)와 오보카타의 박사 학위 논문에 사용된 이미지 간에 확인된 일치(조작)[58][59][60]


공동 저자들은 연구 부정 혐의는 벗었지만, 데이터 검증을 소홀히 한 것에 대해 "심각한 책임"을 져야 했다.[19]

2014년 12월 25일, 이화학연구소는 추가 조사 보고서를 통해 다음과 같이 결론 내렸다.

  • STAP 줄기세포 및 FI 줄기세포는 ES 세포에서 유래했을 가능성이 높다.
  • STAP 세포나 STAP 줄기세포 유래의 키메라는 ES 세포 유래일 가능성이 높다.
  • STAP 세포로부터 제작된 기형종은 ES 세포에 기인할 가능성이 높다.
  • 아티클 논문 Fig.5c (세포 증식 곡선) 및 Fig.2c (DNA 메틸화 분석) 데이터 조작을 인정.


2014년 6월 10일, 이화학연구소 발생·재생 과학 종합 연구 센터의 자체 점검 검증 위원회는 오보카타 하루코, 니와 히토시, 사사이 요시키가 2013년 1월 시점에서 STAP 줄기 세포에서 TCR 유전자 재조합이 사라졌다는 결과를 공유했으나, 이 사실을 네이처 논문에 기재하지 않았음을 보고했다.

4. 3. 논문 철회

오보카타 하루코의 연구 결과에 대한 의혹이 제기되면서, 2014년 2월 15일 RIKEN은 연구 부정행위에 대한 조사에 착수했다.[14] 3월 11일, 공동 저자인 와카야마 테루히코는 논문 철회를 촉구했고,[16] 찰스 바칸티는 반대했다.[17] 3월 14일, RIKEN은 중간 보고서에서 데이터 처리 부적절을 확인했지만 연구 부실은 아니라고 판단했다.[18]

4월 1일, RIKEN은 오보카타가 데이터를 위조한 "연구 부실"을 저질렀다고 최종 결론 내렸다.[19] 오보카타는 항소했지만,[3] 6월 4일 논문 철회에 동의했다.[4] 결국 2014년 7월 2일, ''네이처''(Nature)에 게재된 두 편의 STAP 세포 논문은 공식적으로 철회되었다.[62][63][64][65][66]

논문 철회 이유는 다음과 같다.[72][73]

  • 조사위원회가 지적한 2장의 그림 외에, 레터 논문의 키메라 배아 사진에서 ES 세포 유래와 STAP 세포 유래 사진이 모두 STAP 세포 유래 사진으로 사용됨.
  • 아티클 논문의 2배체 키메라 배아 사진에 4배체 키메라 배아의 다른 사진이 사용됨.
  • 디지털 이미지 처리를 "장시간 노출"이라고 잘못 기재함.
  • 레터 논문의 STAP 세포와 ES 세포 그림에서 라벨이 반대로 표시됨.
  • "공여 마우스로 보고된 STAP 줄기세포에서 유전적 배경과 유전자 삽입 부위에 설명할 수 없는 불일치가 있다."


이 논란으로 RIKEN의 과학적 엄격성에 대한 비판이 제기되었고,[21][22] 2014년 8월 5일, 오보카타의 지도 교수이자 논문 공동 저자인 사사이 요시키가 자살하는 사건이 발생했다.[23] 2015년 9월, RIKEN 과학자들은 STAP 세포가 배아 줄기 세포 오염에서 비롯되었다고 보고했으며,[24] STAP 프로토콜 재현 시도 역시 실패로 돌아갔다.[25][26]

5. 논란과 검증 실험

오보카타 하루코는 생쥐의 지라 세포를 약산성 용액에 담그는 등의 스트레스를 가하여 STAP 세포를 만들었다고 주장했다.[6][7] 이 과정에서 Oct-4라는 전사 인자 (세포의 기능을 조절하는 단백질)의 양이 늘어나는 것을 통해 세포가 다양한 기능을 할 수 있는 능력을 갖게 된다는 것을 확인했다.[6][8]

하지만, 오보카타 하루코의 연구 결과는 발표 직후부터 많은 논란에 휩싸였다. 다른 과학자들이 오보카타의 실험을 재현하려 했으나 모두 실패했고, 논문에 사용된 이미지에 조작 의혹이 제기되었다.[1] 2014년 2월 15일, 이화학연구소(RIKEN)는 연구 부정행위에 대한 조사에 착수했다.[14]

2014년 3월 11일, 공동 저자 중 한 명인 와카야마 테루히코는 논문 철회를 요구했고,[16] 2014년 4월 1일, RIKEN은 오보카타가 데이터를 위조한 "연구 부실"을 저질렀다고 결론 내렸다.[19] 오보카타는 이에 불복하여 항소했지만, 2014년 6월 4일, 결국 논문 철회에 동의했다.[3][4] 해당 논문은 2014년 7월 2일에 공식적으로 철회되었다.[20]

이 논란으로 인해, 일본 과학계의 연구 윤리 문제와 연구 시스템의 문제점이 드러났다.[21][22]

2014년 8월 5일, 오보카타의 지도 교수이자 논문의 공동 저자인 사사이 요시키가 RIKEN 시설 건물에서 목을 매 자살하는 사건이 발생했다.[23] 2015년 9월 24일, RIKEN 과학자들은 STAP 세포가 배아 줄기 세포 오염에서 비롯되었다고 보고했으며,[24] 같은 날, STAP 프로토콜을 재현하려던 연구 그룹들은 그 프로토콜을 재현할 수 없었다고 공동으로 보고했다.[25][26]

5. 1. 실험 방법 논란

오보카타 하루코의 자극 야기성 다기능성 획득세포(STAP 세포) 제작 방법은 복잡하고 재현하기 어렵다는 지적이 제기되었다.[75] 2014년 3월 5일, 이화학연구소는 실험 수기 해설을 공개했지만,[74] 캘리포니아 대학교 데이비스(University of California, Davis) 부교수 폴 노플러는 이것이 "STAP 세포는 만들기가 매우 어렵다"는 말과 같다고 지적했다.[75] 또한, 월스트리트 저널(The Wall Street Journal)은 공개된 프로토콜(실험 방법)이 원래 논문과 모순된다고 비판했다.[76]

찰스 바칸티 등은 2014년 3월 20일에 개선된 실험 수기를 발표했지만,[77] 노플러는 "제작 효율이나 검증 방법이 적혀 있지 않고, 필자가 누구인지 명시되지 않았다. 실제로 제작할 수 있는지 의문"이라고 지적했다.[78] 2014년 4월 9일에는 미국의 줄기세포 학자인 루돌프 예니쉬가 STAP 세포 제작법을 즉시 공개해야 한다고 주장하며, 이미 보고된 제작법이 4가지나 존재하는 것은 이상하다고 지적했다.[79]

찰스 바칸티와 코지마 히로시는 2014년 9월 3일에 공동 명의로 실험 수기에 대한 추가 수정판을 발표했다.[80] 이들은 쉽게 제작할 수 있다는 발언을 철회하고, 아데노신 삼인산(ATP)을 첨가하는 것에 대해 언급했다.[81][82][86]

5. 2. 추적 실험 및 검증 실험 결과

오보카타 하루코의 STAP 세포 생성 주장에 대해, 여러 연구 그룹에서 재현 실험을 진행했으나 모두 실패했다.[84] 이화학연구소 검증팀과 오보카타 하루코의 독립적인 검증 실험에서도 STAP 세포는 재현되지 않았다.[92]

이화학연구소 검증팀은 C57BL/6 (B6)와 F1(C57BL/6×129) 두 종류의 유전자 계통을 가진 생후 5~10일 된 쥐의 비장, 간, 심장에서 림프구를 채취하여 HCl과 ATP 두 종류의 약산성 용액으로 처리하는 실험을 진행했다. 오보카타 하루코의 실험에서는 비장에서 채취한 림프구를 사용했다.

검증 실험 결과, STAP 세포와 유사한 세포 덩어리에서 GFP 유전자 발현에 의한 녹색 형광이 관찰되었으나, 개별 세포 수준에서는 10/106 파종 세포 정도만 빛을 냈다. 이는 철회된 논문에서 보고된 수백/106과는 차이가 있었다. 유세포 분석기 분석에서도 19회의 산 처리 중 17회에서 CD45-GFP+의 유의한 유전자 발현이 확인되지 않았다.

이화학연구소 발생·재생과학 종합연구센터


다능성 세포 특이적 분자 마커를 이용한 검증에서도, 오보카타 하루코의 실험과 검증팀 실험 모두 뚜렷한 성과를 얻지 못했다. 이화학연구소는 "세포 덩어리가 가지는 녹색 형광을 자가 형광과 구별하는 것도 곤란하고, 그 기원을 판정할 수 없었다"고 결론 내렸다.

키메라 형성능 확인 실험(마우스 실험)에서는 오보카타 하루코의 실험(48회, 1,615개 이식 세포 덩어리)과 검증팀 실험(8회, 244개 이식 세포 덩어리) 모두에서 리프로그래밍을 나타내는 키메라를 형성한 배아는 발견되지 않았다.

검증팀은 STAP 세포 유사 세포 덩어리를 LIF/ACTH 함유 배지에서 배양을 시도했으나, 계대 배양에 성공한 사례는 없었다. FI 줄기 세포 재현 실험 역시 실패했다.

킨키 대학에서는 림프구가 아닌 섬유아세포를 대상으로 약 30회 산 처리 실험을 진행했다. 만능 세포 특유의 유전자가 미약하게 반응하고 발광도 관찰되었지만, 이는 사멸 세포의 자가 형광이었으며, 유전자 반응도 매우 미약하여 STAP 세포 재현에는 실패했다.[86]

홍콩 중문 대학교의 리자하오 교수팀은 찰스 바칸티가 발표한 실험 수기에 따라 추적 실험을 진행했으나, 연화 처리만 한 세포에서 예상치 못한 다능성 마커 발현을 확인했다. 그러나 리자하오는 이를 세포 사멸에 따른 무질서한 유전자 발현의 부산물로 해석하고, STAP 세포 재현에 부정적인 견해를 밝혔다.[87][88]

폴 노플러는 웹사이트를 통해 전 세계 연구자들에게 STAP 세포 제작 추적 데이터를 수집하도록 요청했으나, 2014년 2월 14일부터 2월 19일 사이에 접수된 10건의 보고 중 성공 사례는 없었다.[84]

6. 공개 유전자 데이터 분석 결과

리켄 통합생명 의과학 연구센터 선임 연구원 엔도 타카호는 오보카타 하루코 등의 레터 논문 발표와 함께 웹상에 공개되었던 mRNA 서열 데이터의 단일 염기 다형성(SNP)을 분석하여 다음과 같은 결론을 얻었으며[55][56], 9월 21일 일본 분자생물학회의 영문 저널 Genes to Cells영어에 발표했다[57]Genes to Cells영어。

FI 줄기 세포
STAP 세포
다능성을 나타내는 지표 유전자


7. 학계 및 사회적 반응

오보카타 하루코의 ''네이처''(Nature) 논문[1] 발표 이후, 많은 과학자들이 STAP 세포 재현에 실패하면서 연구 결과에 대한 의혹이 제기되었다. 이화학연구소(RIKEN)는 2014년 2월 15일부터 조사에 착수했으며,[14] 논문에 사용된 이미지 중복, 다른 연구실의 재현 실패 등이 주요 문제점으로 지적되었다.

2014년 3월 11일, 공동 저자인 와카야마 테루히코는 논문 철회를 촉구했고,[16] 찰스 바칸티는 철회에 반대했지만, 결국 BWH(브리검 여성 병원) 직책을 사임했다.[17] RIKEN은 3월 14일 중간 보고서에서 데이터 처리 문제는 인정했지만 연구 부실은 아니라고 판단했다.[18] 그러나 4월 1일, RIKEN은 오보카타가 데이터를 위조한 "연구 부실"을 저질렀다고 최종 결론 내렸다.[19] 오보카타는 이에 항소했지만,[3] 2014년 6월 4일 논문 철회에 동의했고,[4] 7월 2일 논문은 공식 철회되었다.[20]

이 사건은 과학계에 큰 충격을 주었으며, 일본 과학 연구 시스템의 문제점을 드러냈다.[21][22] 2014년 8월 5일, 오보카타의 지도 교수이자 논문 공동 저자인 사사이 요시키가 자살하는 비극적인 사건도 발생했다.[23] 2015년 9월, RIKEN 과학자들은 STAP 세포가 배아 줄기 세포 오염에서 비롯되었다고 보고했으며,[24] STAP 프로토콜 재현 역시 실패했다.[25][26]

STAP 세포 사건은 과학 연구 윤리, 연구 시스템, 언론 보도 등에 대한 여러 논란을 일으켰다.


  • 일본 분자생물학회 (2014년 7월 4일 성명): 논문 부정에 대한 적절한 대응 부재를 "국민에 대한 배신 행위"라고 비판하며, 초기 부적절한 기자 회견과 과도한 보도가 생명과학 연구의 상업화 및 산업화와 관련 있다고 지적했다.
  • 일본학술회의 (2014년 7월 25일 성명): "연구 전체가 허구였던 것은 아닌가 하는 의심"을 제기하며, 이화학연구소에 관계 자료 조사, 부정 해명, 관계자 처분을 요구했다.
  • 이화학연구소 '연구 부정 재발 방지를 위한 개혁 위원회' (2014년 6월 12일): 이화학연구소 CDB(발생·재생과학 종합 연구 센터)의 구조적 문제를 지적하며 해체를 권고했다.
  • 야마나카 신야 (2014년 12월 22일): "생 데이터 보존의 중요성"을 강조하며, 조직 차원의 사전 방지 체제 구축을 주장했다.
  • 미국의 과학 잡지 The Scientist|더 사이언티스트영어는 "2014년의 논문 철회 톱 10"에서 STAP 논문을 언급하며, 2014년 논문 철회의 대표적인 사례로 평가했다.

8. 결론 및 시사점

오보카타 하루코의 자극 야기성 다기능성 획득세포(STAP 세포) 연구는 초기에는 줄기세포 연구 분야에 큰 파장을 일으킬 것으로 예상되었다. STAP 세포는 기존의 유도 만능 줄기 세포(iPS 세포) 기술보다 더 쉽고 효율적으로 생성될 수 있다는 점에서 주목받았다.[1] 특히, STAP 세포는 태반 세포로도 분화할 수 있어, 전능성을 가진다는 점에서 iPS 세포보다 더 강력한 것으로 여겨졌다.[1]

STAP 세포 연구가 성공적이었다면, 환자 맞춤형 줄기 세포를 저렴하고 간단하게 생성할 수 있는 길이 열렸을 것이다. 킹스 칼리지 런던의 줄기 세포 연구원 두스코 일릭은 STAP 세포를 "줄기 세포 생물학의 새로운 시대를 열 주요 과학적 발견"이라고 평가했으며,[1] iPS 연구의 선구자인 야마나카 신야는 "핵 재프로그래밍을 이해하는 데 중요하며, iPS 유사 세포를 생성하는 새로운 접근법"이라고 언급했다.[1]

STAP 세포는 유전자 조작 없이 외부 자극만으로 세포를 초기화한다는 점에서 기존의 iPS 세포 생성 방식과 차이가 있었다. iPS 세포는 성체 세포에 특정 유전자를 도입하여 유도 만능 줄기 세포로 만드는 방식인데, 유전자 조작과 관련된 규제 문제로 인해 iPS 세포 기반 치료법 개발은 더디게 진행되어 왔다.[1] 또한, iPS 세포 생성 효율은 약 1%에 불과했지만, STAP 세포는 이보다 훨씬 높은 효율을 보인다고 주장되었다.[1]

참조

[1] 뉴스 Acid bath offers easy path to stem cells http://www.nature.co[...] Nature Publishing Group 2014-01-29
[2] 뉴스 Stem cell 'major discovery' claimed https://www.bbc.co.u[...] 2014-01-29
[3] 뉴스 Obokata falsified data in STAP papers: probe http://www.japantime[...] 2014-04-01
[4] 뉴스 Japan researcher agrees to withdraw disputed stem cell paper https://www.reuters.[...] 2014-06-04
[5] 뉴스 STAP paper co-author Sasai commits suicide http://www.japantime[...]
[6] 간행물 Stimulus-triggered fate conversion of somatic cells into pluripotency 2014-01-30
[7] 웹사이트 Breakthrough in stem cell creation using acid bath - What did the research involve? http://www.nhs.uk/ne[...] nhs.co.uk 2014-01-30
[8] 뉴스 Stem cell power unleashed after 30 minute dip in acid https://www.newscien[...] 2014-01-29
[9] 웹사이트 Extraordinary stem cell method tested in human tissue https://www.newscien[...]
[10] 웹사이트 Exclusive: The miracle cure - scientists turn human skin into stem cells https://www.independ[...] independent.co.uk 2014-02-09
[11] 웹사이트 New Method for Reprogramming Cells http://www.the-scien[...] The Scientist 2014-01-29
[12] 뉴스 STAP cell pioneer nearly gave up on her research http://ajw.asahi.com[...] The Asahi Shimbun 2014-01-30
[13] 뉴스 Simple way to make stem cells in half an hour hailed as major discovery https://www.theguard[...] 2014-01-29
[14] 간행물 Acid-bath stem-cell study under investigation http://www.nature.co[...] 2014-02-17
[15] 문서 Essential technical tips for STAP cell conversion culture from somatic cells http://www.nature.co[...] 2014-03
[16] 뉴스 Prof. wants STAP findings withdrawn http://www.the-japan[...] 2014-03-11
[17] 문서 PROTOCOL FOR GENERATING STAP CELLS FROM MATURE SOMATIC CELLS https://web.archive.[...] Center for Tissue Engineering & Regenerative Medicine 2014
[18] 웹사이트 Interim report on the investigation of the Obokata et al. articles http://www.riken.jp/[...] RIKEN 2014-03-14
[19] 웹사이트 Report on STAP Cell Research Paper Investigation http://www.riken.jp/[...] RIKEN 2014-04-01
[20] 간행물 Research integrity: Cell-induced stress
[21] 뉴스 ‘STAPgate’ shows Japan must get back to basics in science http://www.japantime[...] 2014-04-21
[22] 뉴스 Ongoing Obokata story seeks out scandal http://www.japantime[...] 2014-07-05
[23] 뉴스 STAP paper co-author Sasai commits suicide http://www.japantime[...] 2014-08-06
[24] 간행물 STAP cells are derived from ES cells
[25] 간행물 Failure to replicate the STAP cell phenomenon
[26] 간행물 STAP revisited
[27] 뉴스 新たな万能細胞開発 iPSより効率的に 神戸の理研など http://www.kobe-np.c[...] 2014-01-29
[28] 뉴스 新しい万能細胞作製に成功 iPS細胞より簡易 理研 http://www.asahi.com[...] 2014-01-29
[29] 뉴스 理研、万能細胞を短期で作製 iPS細胞より簡単に https://www.nikkei.c[...] 2014-01-29
[30] 뉴스 ネイチャー、STAP細胞論文を撤回 研究成果、白紙に http://www.asahi.com[...] 2014-07-02
[31] 뉴스 STAP細胞、5カ月で白紙 ネイチャーが論文撤回 http://www.nikkei.co[...] 2014-07-02
[32] 뉴스 若手研究者、泣き明かした夜も 新たな万能細胞開発 http://www.kobe-np.c[...] 2014-01-29
[33] 뉴스 「生物のロマン見ている」小保方さん会見一問一答 http://www.asahi.com[...] 2014-01-30
[34] 웹사이트 iPS細胞とSTAP幹細胞に関する考察 http://www.cira.kyot[...] 京都大学iPS細胞研究所 2014-02-12
[35] 뉴스 迫真・幻のSTAP(2) iPSへの対抗心 http://www.nikkei.co[...] 2014-06-24
[36] 뉴스 STAP細胞「研究に取り入れたい」山中氏 iPS細胞に「3つの誤解」 http://sankei.jp.msn[...] 2014-02-10
[37] 뉴스 理研、STAP記者向け資料撤回 iPSと比較、誤解招いた http://www.47news.jp[...] 2014-03-18
[38] 뉴스 理研、STAP記者向け資料撤回 iPSと比較、誤解招いた http://ryukyushimpo.[...] 2014-03-18
[39] 뉴스 iPSへの対抗心 幻のSTAP http://www.nikkei.co[...] 2014-06-24
[40] 뉴스 STAP細胞「ノウハウ教えて」山中教授が会見で称賛 http://www.asahi.com[...] 2014-06-13
[41] 뉴스 STAP細胞 謎の解明に期待 http://www3.nhk.or.j[...] 2014-02-06
[42] 뉴스 【新型の万能細胞「STAP」】東京女子医大・大和雅之教授「10年以内に臨床研究」、慶応大・岡野栄之教授「慎重な検証が必要だ」（1/2ページ） https://web.archive.[...] 2014-06-10
[43] 간행물 Stem cell breakthrough could reopen clone wars http://www.newscient[...] 2015-01-02
[44] 문서 項目「研和」も参照のこと
[45] 뉴스 （時時刻刻）万能細胞、新時代 STAP細胞、液に浸して25分で誕生 http://www.asahi.com[...] 2014-01-30
[46] 웹사이트 Pluripotent cells generated by STAP/ リンパ球初期化3日以内 YouTube 理研チャンネル http://www.youtube.c[...] 理化学研究所 2014-01-30
[47] 간행물 研究論文（STAP細胞）の疑義に関する調査中間報告について http://www.riken.jp/[...] 理化学研究所
[48] 웹사이트 STAP細胞は実在するのか? 理研の調査報告から小保方論文を検証する http://www.nikkeibp.[...] 日経BP 2013-03-17
[49] 뉴스 Five Allegations Against Riken Stem-Cell Researcher in Japan http://blogs.wsj.com[...] 2014-03-13
[50] 뉴스 理研のSTAP細胞論文に対する5つの疑惑 http://realtime.wsj.[...] 2014-03-13
[51] 뉴스 STAP細胞 確信なくなった http://www3.nhk.or.j[...] 2014-03-10
[52] 뉴스 理研「STAP細胞」論文取り下げ検討―ハーバード大教授は擁護 http://jp.wsj.com/ar[...] 2014-03-24
[53] 뉴스 STAP細胞「確信持てず」 共著の教授、撤回呼び掛け http://www.asahi.com[...] 2015-01-02
[54] episode 調査報告STAP細胞 不正の深層 http://www6.nhk.or.j[...]
[55] 뉴스 STAP「ES細胞に酷似」理研研究員、遺伝子解析し論文発表 https://www.sankei.c[...] 2014-10-14
[56] 뉴스 「STAP論文の説明は成立しない」理研・遠藤氏がデータ解析で指摘（要点資料全文） http://www.bengo4.co[...] 2014-10-14
[57] 웹사이트 理研・遠藤高帆 上級研究員が「STAP細胞」遺伝子配列データの再解析結果を論文で報告 http://www.wiley.co.[...] 와일리・사이언스카페 2014-10-14
[58] 웹사이트 研究論文（STAP細胞）の疑義に関する調査報告について http://www.riken.jp/[...] 理化学研究所 2014-04-07
[59] 웹사이트 研究論文（STAP細胞）の疑義に関する調査報告について（その2） http://www.riken.jp/[...] 理化学研究所 2014-04-07
[60] 뉴스 小保方さんの捏造・改竄認定 STAP細胞論文で理研 http://www.asahi.com[...] 2014-04-01
[61] Youtube フジニュースネットワークが調査最終報告の記者会見の全録をYouTubeで公開している。 https://www.youtube.[...]
[62] 논문 Retraction: Stimulus-triggered fate conversion of somatic cells into pluripotency http://www.nature.co[...] 2014-07-03
[63] 뉴스 STAP retracted - Two retractions highlight long-standing issues of trust and sloppiness that must be addressed http://www.nature.co[...] 2014-07-03
[64] 논문 Retraction: Bidirectional developmental potential in reprogrammed cells with acquired pluripotency http://www.nature.co[...] 2014-07-03
[65] 논문 Retraction: Stimulus-triggered fate conversion of somatic cells into pluripotency http://www.nature.co[...] 2014-07-03
[66] 논문 Retraction: Bidirectional developmental potential in reprogrammed cells with acquired pluripotency http://www.nature.co[...] 2014-07-03
[67] 간행물 論文撤回に際して http://www.riken.jp/[...] 2014-07-02
[68] 간행물 小保方晴子研究ユニットリーダーコメント http://www.riken.jp/[...] 2014-07-04
[69] 간행물 Nature 誌へ掲載した2 つの論文の撤回について http://www.riken.jp/[...] 2014-07-02
[70] 간행물 Nature論文撤回について http://www.riken.jp/[...] 2014-07-02
[71] 뉴스 共著者ら「深くおわび」＝STAP論文撤回で http://www.jiji.com/[...] 2014-07-02
[72] 웹사이트 STAP論文「新たに5つの誤り」、撤回 https://www.m3.com/o[...] m3.com 2014-07-03
[73] 간행물 STAP 細胞に関する研究論文（Article および Letter）の取り下げについて http://www.riken.jp/[...]
[74] 웹사이트 STAP細胞作製に関する実験手技解説の発表について http://www.riken.jp/[...] 理化学研究所 2014-03-05
[75] 뉴스 STAP細胞、「コツはない」と共著者バカンティ教授が断言 小保方氏と異なる見解の理由とは？ http://newsphere.jp/[...] 2014-05-04
[76] 뉴스 STAP論文撤回か？ 「再現できない」海外研究者から相次ぐ疑問 http://newsphere.jp/[...] 2014-03-14
[77] 웹사이트 PROTOCOL FOR GENERATING STAP CELLS FROM MATURE SOMATIC CELLS https://research.bwh[...] 2014-03-20
[78] 뉴스 STAP細胞の作製法公開 論文撤回反対の米教授 http://sankei.jp.msn[...] 2014-03-21
[79] 뉴스 STAP作製法「今すぐ公開すべきだ」…米学者 http://www.yomiuri.c[...] 2014-04-09
[80] 웹사이트 PROTOCOL FOR GENERATING STAP CELLS FROM MATURE SOMATIC CELLS https://research.bwh[...] CENTER FOR TISSUE ENGINEERING & REGENERATIVE MEDICINE 2014-09-03
[81] 뉴스 「STAP簡単に再現、間違い」米教授が文書公開 https://web.archive.[...] 2014-09-13
[82] 뉴스 EXCLUSIVE: Nature reviewers not persuaded by initial STAP stem cell papers http://news.sciencem[...]
[83] 뉴스 万能細胞:STAP論文問題 小保方氏ノート「見ていれば」 共著者の若山氏、ずさんな研究見抜けず謝罪 http://mainichi.jp/s[...] 2014-06-15
[84] 웹사이트 STAP NEW DATA http://www.ipscell.c[...] 2014-02-19
[85] 뉴스 STAP再現実験「不可能では」 調査委の姿勢に疑問符 http://www.kobe-np.c[...] 2014-03-15
[86] 뉴스 STAP、確認できず 近畿大、独自に検証 2月から実験30回 http://www.asahi.com[...] 2014-11-13
[87] 간행물 New hope for embattled STAP cell researchers? http://www.latimes.c[...] 2014-04-01
[88] 웹사이트 Review of article: Stimulus-triggered fate conversion of somatic cells into pluripotency http://www.researchg[...]
[89] 간행물 STAP細胞に関する問題に対する理研の対応について http://www.riken.jp/[...] 理化学研究所 2014-06-30
[90] 뉴스 小保方氏が検証参加＝STAP副論文も調査－共著者も懲戒審査中断・理研 http://www.jiji.com/[...] 2014-06-30
[91] 뉴스 STAP現象の検証の中間報告 http://www3.riken.jp[...] 2014-08-27
[92] 뉴스 理研「STAPできず」=検証実験打ち切り-小保方氏退職へ http://www.jiji.com/[...] 2014-12-19
[93] 간행물 「研究不正再発防止のための提言書」の公表について http://www.riken.jp/[...] 理化学研究所 2014-06-12
[94] 뉴스 理研再生研の解体、提言 改革委「構造に欠陥」 STAP問題 http://www.asahi.com[...] 2014-06-13
[95] 웹사이트 理事長声明『STAP細胞論文問題等への対応について、声明その3』 http://www.mbsj.jp/a[...] 2014-07-04
[96] 웹사이트 日本学術会議幹事会声明『STAP 細胞事案に関する理化学研究所への要望と日本学術会議の見解について』 https://www.scj.go.j[...] 2014-07-25
[97] 뉴스 「生データの保存大切」 山中教授、STAP問題で指摘 https://www.sankei.c[...] 2014-12-22
[98] 웹사이트 The Top 10 Retractions of 2014 http://www.the-scien[...] 2014-12-23
[99] 서적 偽りの薬 バルサルタン臨床試験疑惑を追う 毎日新聞科学環境部 2014
[100] 웹사이트 【超STAP事件】日本の学会は捏造論文だらけ！大スキャンダルに発展か http://www.mag2.com/[...] 2015-01-11
[101] 뉴스 小保方さん“退場”も…論文コピペ疑惑が「大物」にも飛び火 https://archive.fo/2[...] 2015-01-09
[102] 뉴스 阪大など８０本超の論文に不正疑惑 共著者に「東大病院長」が https://web.archive.[...] 2015-01-10
[103] 간행물 参議院 厚生労働委員会 https://kokkai.ndl.g[...] 2016-10-25
[104] 간행물 Scientific Misconduct and Social Media: Role of Twitter in the Stimulus Triggered Acquisition of Pluripotency Cells Scandal https://www.jmir.org[...] 2017-02-28
[105] 뉴스 STAP細胞：133回の再現実験ですべて作れず http://mainichi.jp/s[...] 2015-09-24
[106] 뉴스 STAP revisited http://www.nature.co[...] Nature 2015-09-23
[107] 뉴스 Failed replications put STAP stem-cell claims to rest http://www.nature.co[...] 2015-09-23
[108] 뉴스 STAP細胞「真実でないと立証」 英誌、騒動に区切り http://digital.asahi[...] 2015-09-25
[109] 뉴스 STAP細胞、ハーバード大も「作れず」 7チームが133回実験 http://www.sankei.co[...] 2015-09-24
[110] 뉴스 미국-일본 합작판 '황우석 사태', 논문 철회될까 오마이뉴스 2014-04-10
[111] 뉴스 일본 미녀 과학자의 스승 "만능세포 동영상 존재" 한국일보 2014-04-16
[112] 뉴스 '일본판 황우석' 오보카타 "만능세포 날조 아니다" 국민일보 2014-04-10
[113] 뉴스 어느 줄기세포 학자의 비극적 죽음에 부쳐 동아사이언스 2014-09-15
[114] 뉴스 STAP세포 조작 日 오보카타, 박사 학위 취소당해 뉴시스 2015-11-02


본 사이트는 AI가 위키백과와 뉴스 기사,정부 간행물,학술 논문등을 바탕으로 정보를 가공하여 제공하는 백과사전형 서비스입니다.
모든 문서는 AI에 의해 자동 생성되며, CC BY-SA 4.0 라이선스에 따라 이용할 수 있습니다.
하지만, 위키백과나 뉴스 기사 자체에 오류, 부정확한 정보, 또는 가짜 뉴스가 포함될 수 있으며, AI는 이러한 내용을 완벽하게 걸러내지 못할 수 있습니다.
따라서 제공되는 정보에 일부 오류나 편향이 있을 수 있으므로, 중요한 정보는 반드시 다른 출처를 통해 교차 검증하시기 바랍니다.

문의하기 : help@durumis.com