주목과
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1. 개요
주목과는 주목속, 개비자나무속, 비자나무속 등을 포함하는 상록수 관목 또는 작은 나무로 이루어진 식물군이다. 잎은 나선형으로 배열되지만 2열로 보이는 경우가 많으며, 수꽃은 작은 구과 모양, 암꽃은 퇴화되어 종자를 맺는다. 조류를 통한 종자 산포 전략을 진화시켰으며, 종의는 조류를 유인하는 데 효과적이나 종자와 잎 등에는 독성 물질이 있어 주의해야 한다. 열대와 북반구 온대 지역에 주로 분포하며, 과거에는 독립된 주목목으로 분류되었으나, 현재는 소나무목으로 재분류되었다. 주목속, 개비자나무속, 비자나무속 등이 있으며, 주목의 붉은 종의는 식용이 가능하나, 택솔이라는 항암 물질을 추출하여 약용으로 사용되기도 한다.
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비자나무는 상록 침엽수 교목으로, 가구, 바둑판, 약재로 사용되며 한국과 일본에서 천연기념물로 지정되어 보호받는다. - 1822년 기재된 식물 - 자작나무과
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나한송과는 19개 속으로 분류되며, 잎 모양이 다양하고 암수딴그루인 경우가 많으며, 남반구에 주로 분포하고 목재나 정원수로 이용되기도 한다.
| 주목과 | |
|---|---|
| 분류 | |
| 학명 | Taxaceae S.F.Gray |
| 과 | 주목과 |
| 로마자 표기 | takˈseɪsiˌaɪ |
| 동의어 | Austrotaxaceae Neger 1907 Cephalotaxaceae Kudo & Yamamoto 1931 |
| 분포 | |
| 화석 범위 | 쥐라기 전기 ~ 현재 (가장 오래된 기록은 트라이아스기 후기) |
| 속 | |
| 속 | 아멘토탁수스 오스트로탁수스 세팔로탁수스 디플로포루스 슈도탁수스 탁수스 토레야 탁사케옥실론 (화석 나무) 팔레오탁수스 솜머실론 |
| 이미지 | |
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| |
2. 특징
주목과는 가지가 많은 작은 나무나 관목의 형태를 띤다. 잎은 상록성으로, 보통 가지에 나선형으로 배열되나 2열로 보이기도 한다.[2]
대부분 암수딴그루이며, 수꽃과 암꽃의 형태는 다른 구과식물과 구별되는 특징을 보인다.[2][1]
종자가 성숙하면 다육질의 종의(헛씨껍질)가 발달하여 종자를 감싸며, 이는 주로 조류에 의해 산포된다.[2][3] 종자에는 날개가 없다.
2. 1. 잎
잎은 상록이며 가지에 나선형으로 배열되지만, 종종 잎의 기부가 비틀려서 좌우 2열로 보이는 경우가 많다. 잎의 모양은 선형에서 피침형까지 다양하며, 뒷면에는 연한 녹색 또는 흰색의 기공대가 있다.[2]2. 2. 생식 구조
대부분 암수딴그루이며, 드물게 암수한그루이기도 하다.[2]수꽃 구과는 꼬리 모양으로 길이는 2mm~5mm 정도이며, 이른 봄에 화분(꽃가루)를 방출한다. 수정이 가능한 포린에는 2~8개의 꽃가루 주머니가 있다.[2][1]
암꽃 '구과'는 매우 퇴화되어 종린(種鱗片)과 배주 각 1개만으로 구성된다.[2] 위쪽 또는 가장 위쪽의 포린만 수정이 가능하며, 하나 또는 드물게 두 개의 종자를 맺는다.[1] 밑씨는 보통 비늘보다 크며, 가지 끝이나 가지에 하나씩 또는 여러 개가 모여 달릴 수 있다.[1]
종자가 성숙하면 다육질의 붉은 종의(헛씨껍질)가 발달하여 종자를 부분적으로 감싼다.[2] 이 종의는 색이 선명하고 부드러우며 즙이 많고 달콤하여 조류가 먹고 씨앗을 퍼뜨리는 역할을 한다. 그러나 종자 자체에는 탁신과 탁솔이라는 독성 물질이 함유되어 있어 사람에게는 매우 유독하다.[3] 종자에는 날개가 없다.
2. 3. 종자 산포
종자가 성숙함에 따라, 다육질의 종의가 종자를 부분적으로 감싼다. 종의의 발생 기원은 불분명하지만, 융합된 한 쌍의 부푼 잎을 나타내는 것일 수 있다.[2] 성숙한 종의는 색이 선명하고, 부드럽고, 즙이 많으며 달콤하여 조류가 먹는다. 조류는 단단한 종자를 소화되지 않은 채 배설물로 배출하여 퍼뜨린다. 그러나 이 종자는 탁신과 탁솔이라는 독성 물질을 함유하고 있어 사람에게는 매우 유독하다.[3]소나무과나 측백나무과와 같이 북반구를 대표하는 침엽수들이 종자를 바람에 날려 퍼뜨리는 것과는 달리, 주목과는 동물에 의한 종자 산포에 의존하도록 진화한 그룹이라고 여겨진다.
3. 분포
4. 분류
형태적 특징으로 인해 구엥글러 분류 체계 등에서는 과거 독립된 주목목(Taxales)으로 분류하기도 했으나,[4] [5] 현재는 분자계통분석[19] 및 미세 형태 연구 결과에 따라 소나무강 구과목(Pinales)으로 분류된다.[4] [5] 주목과는 측백나무과(Cupressaceae)와 자매군으로 여겨진다.[7]
넓게 정의된 주목과(넓은 의미)는 6개의 현존 속과 약 30종으로 구성된다. 과거 개비자나무속(Cephalotaxus)을 별도의 개비자나무과(Cephalotaxaceae)로 분류하는 견해도 있었으나,[12] 계통 발생 연구[9][10][11] 결과 주목과 내에 포함되는 것으로 밝혀져, 현재는 주목과에 포함하는 것이 일반적이다.[19] 이 6속 전체를 주목과로 분류하는 것을 넓은 의미의 주목과라고 부른다.
현존하는 주목과의 속은 다음과 같다.
과거에는 비자나무속(Torreya)과 ''Amentotaxus''을 개비자나무속(Cephalotaxus)과 함께 별도의 과로 분류하기도 했으나, 현재는 일반적으로 주목과에 통합된다.
4. 1. 계통 발생
구과목(Pinales)에 속하는 주목과(Taxaceae)는 DNA 분석 결과 주목속이 구과목 내에 계통적으로 포함되는 것으로 나타났으며, 미세형태학 연구 결과도 이를 뒷받침한다.[4] [5] 과거에는 주목과를 구과목과 별개의 주목목(Taxales)으로 분류하는 경우가 많았다. 어니스트 헨리 윌슨(Ernest Henry Wilson)은 1916년 저서에서 주목과를 "택사드(taxads)"라고 언급했다.[6]주목과는 측백나무과(Cupressaceae)와 자매군으로 여겨지며, 이들은 초기~중기 트라이아스기(Triassic)에 갈라진 것으로 추정된다. 이 두 과를 포함하는 분지군은 금송과(Sciadopityaceae)와 자매군이며, 금송과는 초기~중기 페름기(Permian)에 갈라져 나왔다.[7] 주목과에서 가장 오래된 것으로 확인된 종은 스웨덴의 초기 쥐라기(Jurassic)(헤탕절(Hettangian)) 지층에서 발견된 ''팔레오탁수스 레디비바''(Palaeotaxus redivivala)이다.[8] 중국 중기 쥐라기 지층에서 발견된 현생 속인 개비주목속(Amentotaxus) 화석은 주목과가 쥐라기 시대에 이미 상당히 다양화되었음을 시사한다.[8]
넓게 정의된 주목과(개비자나무속(Cephalotaxus) 포함)는 6개의 현존 속과 약 30종으로 구성된다. 개비자나무속은 이전에는 별도의 개비자나무과(Cephalotaxaceae)로 분류되었지만, 현재는 주목과에 포함된다. 분자계통분석 증거는 개비자나무속과 주목과의 다른 구성원 간의 매우 밀접한 관계를 강력하게 뒷받침하며,[9][10][11] 그들 사이의 형태학적 차이는 크지 않다.[13][14] 과거 주목과와 개비자나무과를 별개의 과로 인식했던 것([12] 등)은 비교적 사소한 형태학적 차이에 근거했다. 예를 들어, 개비자나무속을 제외한 주목과는 6~8개월 만에 5mm~8mm 크기로 자라는 성숙한 종자가 속씨(aril)에 완전히 싸여 있지 않은 반면, 개비자나무속은 18~20개월의 더 긴 성숙 기간을 가지며, 12mm~40mm 크기의 더 큰 성숙한 종자가 속씨에 완전히 싸여 있다. 그러나 개비자나무속과 주목과의 다른 구성원 사이에는 매우 명확한 형태학적 연관성도 존재하며,[13][14] 계통 발생적 증거와 함께 고려할 때, 개비자나무속(또는 주목과의 다른 속)을 별개의 과로 인식할 필요는 없다.[9][10]
형태적 특징으로 인해 구엥글러 분류 체계 등에서는 독립된 주목강 주목목으로 분류되었으나, 현재는 분자계통분석[19](Chase et al., 1993; Price, 2003) 및 미세 형태(Anderson & Owens, 2003)를 바탕으로 소나무강 소나무목(모든 침엽수 포함)으로 분류된다. 주목과에는 6개 속이 현존하며, 그 계통 관계는 다음과 같이 추정된다.[19] 뉴칼레도니아주목속(Austrotaxus)이 가장 먼저 분기하고, 나머지 속들이 두 그룹으로 나뉜다. 한 그룹은 주목속(Taxus)과 가주목속(Pseudotaxus)을 포함하고, 다른 그룹은 개비자나무속(Cephalotaxus), 비자나무속(Torreya), 개비주목속(Amentotaxus)을 포함한다.
과거에는 개비자나무속을 단형(monotypic)인 개비자나무과(Cephalotaxaceae)로 분류하거나,[19] 개비자나무속, 비자나무속, 개비주목속 3속을 개비자나무과로 분류하는 견해(Cheng et al., 2000 등)도 있었다.[19] 더 나아가 개비주목속을 새로운 과(Amentotaxaceae)로 분리하려는 시도(Hao et al., 2008 등)도 있었다.[19] 그러나 계통 분석 결과, 이들 그룹 모두 주목과 내에 포함되므로 별도의 과로 인정되지 않고 현재는 주목과(넓은 의미)로 통합하는 것이 일반적이다.[19] Price (2003) 등은 이 6속 전체를 주목과로 분류했으며, 비교하여 논할 경우 이를 넓은 의미의 주목과, 개비자나무과 등을 분리하는 경우의 나머지를 좁은 의미의 주목과라고 부른다.
4. 2. 하위 분류
주목과에는 다음 속들이 포함된다.과거에는 비자나무속(Torreya)과 아멘토탁수스속(Amentotaxus)을 주목과로 분류했으나, DNA 연구 결과 이 두 속은 개비자나무속(Cephalotaxus)과 더 가깝다는 것이 밝혀져 개비자나무과로 분류하기도 한다. 하지만 일부 학자들은 여전히 이들을 주목과로 분류한다.
DNA 분석 결과 주목속이 구과목(Pinales) 내에 계통적으로 포함되는 것으로 나타났으며, 미세형태학 연구도 이를 뒷받침한다.[4] [5] 과거에는 주목과를 구과목과 별개의 주목목(Taxales)으로 분류하는 경우가 많았다. 주목과는 측백나무과(Cupressaceae)와 자매군으로 여겨지며, 초기~중기 트라이아스기(Triassic)에 갈라진 것으로 추정된다.[7]
넓은 의미의 주목과 분류에서는 개비자나무속(Cephalotaxus)을 포함하여 6개의 현존 속과 약 30종으로 구성된다. 개비자나무속은 이전에는 별도의 개비자나무과(Cephalotaxaceae)로 분류되었으나, 계통 발생학적 증거[9][10][11]와 크지 않은 형태학적 차이[13][14]를 근거로 현재는 주목과에 포함시키는 것이 일반적이다.[9][10]
4. 2. 1. 아멘토탁수스속 (Amentotaxus)
''Amentotaxus'' Pilg.는 아직 공식적인 한국어 이름이 없는 속이다. 아시아 지역에 5종이 분포한다.과거 주목과로 분류되었으나, DNA 연구 결과 개비자나무과의 개비자나무속(''Cephalotaxus'')과 더 가깝다는 것이 밝혀져 개비자나무과로 분류하기도 한다. 하지만 일부 학자들은 여전히 주목과로 분류한다.
| 학명 | 한국어 이름 |
|---|---|
| 개비주목 | 개비주목 |
| 아삼개비주목 | 아삼개비주목 |
| 타이완개비주목 | 타이완개비주목 |
| 포일란개비주목 | 포일란개비주목 |
| 윈난개비주목 | 윈난개비주목 |
4. 2. 2. 아우스트로탁수스속 (Austrotaxus)
''Austrotaxus'' 속(아우스트로탁수스속)은 아직 정해진 한국어 이름이 없는 속이다. 뉴칼레도니아에 분포하며, ''Austrotaxus spicata''(아직 한국어 이름 없음) 한 종만으로 이루어진 단형 속이다.4. 2. 3. 개비자나무속 (Cephalotaxus)
개비자나무속(학명: ''Cephalotaxus'')은 약 10종을 포함하는 속이다. 한국에는 개비자나무(''Cephalotaxus harringtonia'')가 분포한다. 종피는 종자를 완전히 감싸며, 발아는 지상성(epigeal|에피지얼eng)이다.비자나무속(''Torreya'')과 아멘토탁수스속(''Amentotaxus'')은 과거 주목과로 분류되었으나, DNA 연구 결과 개비자나무속과 더 가깝다는 것이 밝혀져 개비자나무과로 분류되기도 한다. 하지만 학자에 따라서는 이들을 모두 주목과에 포함시키기도 한다.
| 학명 | 일반명 | 비고 |
|---|---|---|
| Cephalotaxus fortunei | 중국개잎갈나무 | |
| Cephalotaxus griffithii | 그리피스개비자 | |
| Cephalotaxus hainanensis | 하이난개비자 | |
| Cephalotaxus harringtonia | 개비자나무, 일본개비자 | 한국 분포종 |
| Cephalotaxus lanceolata | 꽁산개비자 | |
| Cephalotaxus latifolia | 넓은잎개비자 | |
| Cephalotaxus mannii | 만개비자 | |
| Cephalotaxus oliveri | 올리버개비자 | |
| Cephalotaxus sinensis | 중국개잎갈나무 | C. fortunei와 동일종으로 보기도 함 |
| Cephalotaxus wilsoniana | 타이완개비자, 윌슨개비자 |
4. 2. 4. 슈도탁수스속 (Pseudotaxus)
슈도탁수스속(''Pseudotaxus'')은 W.C. Cheng이 명명한 속으로, 아직 공식적인 한국어 이름은 없다. 중국에 분포하며, ''Pseudotaxus chienii'' 한 종만을 포함하는 단형 속이다. 이 종 역시 아직 한국어 이름이 없으며, 중국어로는 백두삼(白豆杉|바이더우산중국어)이라고 불린다. 최대 5m 높이까지 자라는 관목이다.4. 2. 5. 주목속 (Taxus)
주목과(Taxaceae)의 모식속으로, 학명은 ''Taxus'' L.이다. 약 30종을 포함하며, 한국에는 주목( ''T. cuspidata'' )이 분포한다.| 학명 | 한국어 이름 | 비고 |
|---|---|---|
| Taxus baccata | 유럽주목 | |
| Taxus biternata | 가는가지주목 | |
| Taxus brevifolia | 태평양주목 | 서부주목 |
| Taxus caespitosa | 잔디주목 | |
| Taxus calcicola | 석회암주목 | 아시아 석회암주목 |
| Taxus canadensis | 캐나다주목 | |
| Taxus celebica | 셀레베스주목 | |
| Taxus chinensis | 중국주목 | |
| Taxus contorta | 꼬인주목 | 서히말라야주목 |
| Taxus cuspidata | 주목 | 일본주목 |
| Taxus fastigiata | 기둥주목 | 아일랜드주목 |
| Taxus floridana | 플로리다주목 | |
| Taxus florinii | 플로린주목 | |
| Taxus globosa | 중미주목 | |
| Taxus kingstonii | 킹스턴주목 | |
| Taxus mairei | 메이어주목 | |
| Taxus obscura | 어두운주목 | |
| Taxus ocreata | 비늘주목 | |
| Taxus phytonii | 피톤주목 | |
| Taxus recurvata | 뒤틀린주목 | 잉글랜드주목 |
| Taxus rehderiana | 레더주목 | |
| Taxus scutata | 방패주목 | |
| Taxus suffnessii | 서프네스주목 | |
| Taxus sumatrana | 수마트라주목 | |
| Taxus umbraculifera | 우산주목 | |
| Taxus wallichiana | 왈리치주목 | 동히말라야주목 |
4. 2. 6. 나한송속 (Torreya)
'''나한송속'''(학명: ''Torreya'') 또는 '''눈향나무속'''은 약 6종을 포함하는 속이다. 분포의 중심은 아시아이지만, 2종은 아메리카 대륙에도 분포한다. 대한민국에는 비자나무(''T. nucifera'')가 분포한다. 종피는 종자를 완전히 감싸며, 발아는 지하성(hypogeal|하이포질eng)이다. 속명은 미국의 식물학자 존 토리(John Torrey)의 이름에서 유래했다.| 학명 | 일반명 | 비고 |
|---|---|---|
| 캘리포니아나한송 | 캘리포니아나한송 | |
| 파르제나한송 | 파르제나한송 | |
| 중국나한송 | 중국나한송 | |
| 잭나한송 | 잭나한송, 긴잎나한송 | |
| Torreya nucifera | 비자나무, 일본나한송, 카야 | 한국 분포종 |
| 고퍼나무 | 고퍼나무 | |
| 클라르넨시스나한송 | 클라르넨시스나한송 | (멸종)[17] |
5. 인간과의 관계
주목과 식물은 예로부터 인간 생활과 밀접한 관계를 맺어왔다. 일부 종은 단단하고 광택이 있는 목재로 가구나 조각 재료로 활용되었으며, 특정 부위는 식용하기도 했다. 그러나 종자나 잎 등에는 독성이 있어 주의가 필요하며, 최근에는 특정 성분이 약용으로 연구되고 있다.
5. 1. 목재
주목속의 목재는 변재와 심재가 명확하게 구분되며, 나이테가 치밀하고(이는 성장이 느리다는 것을 의미한다) 광택이 있다. 생산량이 적기 때문에 일본에서는 고급 목재 중 하나로 분류된다. 건축 자재로도 사용되지만, 큰 나무를 구하기 어렵고 가공이 용이하다는 점 때문에 조각 재료로 사용되는 경우가 많다. 기후현 다카야마 지방에는 일위일도조라는 전통 조각이 있다. 또한, 홋카이도 원주민인 아이누족은 주목 목재로 활을 만들었다고 한다. 유럽에서도 옛날부터 목재로 이용되어 왔으며, 1991년 이탈리아의 빙하에서 발견된 3000년 전 미라 아이시맨(Ötzi the Iceman)은 주목속 나무로 자루를 만든 도끼를 가지고 있었다.
5. 2. 식용
카야속(나한송속)의 종자는 기름을 짜는 원료로 사용된다. 주목속의 경우, 종자를 감싸는 붉은 부분인 종의(종의피)는 먹을 수 있지만, 종자 자체와 가지, 잎은 독성을 가지고 있다. 애거사 크리스티의 추리 소설 주머니 속의 호밀(A Pocket Full of Ryeeng)에서는 이 주목의 독을 이용한 살인 사건이 다뤄진다. 주목의 독 성분은 주목속의 속명인 택서스(Taxuslat)에서 유래한 택신이라고 불리며, 심장에 영향을 미치는 것으로 알려져 있다.5. 3. 약용
참조
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서적
The genera of South African flowering plants
Government Printer
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학술지
Origin of the Taxaceae aril: evolutionary implications of seed-cone teratologies in Pseudotaxus chienii
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2018-08-22
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Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms
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Middle–Late Jurassic fossils from northeastern China reveal morphological stasis in the catkin-yew
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One thousand plant transcriptomes and the phylogenomics of green plants
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A cladistic analysis of conifers: preliminary results
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학술지
Phylogeny of Vascular Plants
Annual Reviews
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Female reproductive structures in Taxales
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Elsevier BV
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An overview of extant conifer evolution from the perspective of the fossil record
[16]
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ajb21143-sup-0004-AppendixS4
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Fruits and Seeds of the Middle Eocene Nut Beds Flora, Clarno Formation, Oregon
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학술지
''Sommerxylon spiralosus'' from Upper Triassic in southernmost Paraná Basin (Brazil): a new taxon with taxacean affinity
[19]
학술지
Cladistic analysis of Taxaceae s.l.
[20]
서적
A Natural Arrangement of British Plants
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