측면 억제
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1. 개요
측면 억제는 신경계에서 인접한 뉴런 간의 상호 작용으로, 한 뉴런이 활성화될 때 주변 뉴런의 활동을 억제하는 현상을 의미한다. 이 개념은 19세기부터 연구되었으며, 시각, 촉각, 청각 등 다양한 감각 시스템에서 발견된다. 특히 시각 시스템에서는 대비를 증가시키고, 촉각 시스템에서는 감각의 정확성을 높이는 역할을 한다. 또한 배아 발생 과정에서 세포 분화에도 관여하며, 노치 신호 전달 경로를 통해 세포 유형의 발달을 조절하는 데 중요한 역할을 한다.
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| 측면 억제 | |
|---|---|
| 개요 | |
| 정의 | 흥분된 뉴런이 이웃의 활동을 감소시키는 능력 |
| 관련 연구 분야 | 감각 인지 |
| 상세 내용 | |
| 기능 | 대비 향상 선명도 향상 |
| 작동 원리 | 이웃 뉴런 간의 상호 억제 작용 |
| 발견 | 시각 시스템에서 처음 발견됨 |
| 응용 분야 | |
| 생물학적 시스템 | 시각 시스템 청각 시스템 촉각 시스템 |
| 인공 시스템 | 인공신경망 컴퓨터 비전 전자 달팽이관 광학 마우스 |
| 참고 문헌 | |
2. 역사
측면 억제는 신경 억제, 감각 억제, 하트라인의 말굽게 실험 등 다양한 초기 연구를 거치면서 발달하였다.
2. 1. 초기 연구
신경 억제의 개념은 데카르트와 그의 동시대 사람들에게 잘 알려져 있었다.[8] 시각에서의 감각 억제는 1865년 에른스트 마흐가 마흐 밴드에서 묘사한 바와 같이 추론되었다.[9][10]단일 감각 뉴런에서의 억제는 1949년부터 할단 K. 하트라인에 의해 발견되고 연구되기 시작했는데, 그는 알고리즘을 사용하여 신경절 수용장의 효과를 표현했다. 그의 알고리즘은 또한 데이비드 H. 휴벨과 토르스텐 비젤이 수행한 실험을 설명하는 데 도움이 되었으며, 여기에는 측면 억제를 포함한 다양한 종 내의 감각 처리의 변형이 표현되었다.[11]
1956년, 하트라인은 헨리 G. 와그너와 플로이드 래트리프의 도움을 받아 말굽게( ''Limulus polyphemus'') 눈에서 수행한 실험을 통해 측면 억제의 개념을 재검토했다. 하트라인은 인간 눈의 광수용체와 유사한 기능과 생리학적 해부학 때문에 말굽게의 겹눈 해부학을 탐구했다. 또한 말굽게의 겹눈은 인간의 광수용체보다 훨씬 커서 관찰하고 기록하기가 훨씬 쉬웠다. 하트라인은 한 개의 집중된 광선이 하나의 수용체 유닛에 직접 조사될 때와 세 개의 주변 유닛에 조사될 때의 겹눈의 반응 신호를 대조했다.[12] 그는 주변 유닛이 빛에 노출되지 않았을 때 한 유닛의 반응 신호가 더 강하다는 것을 통해 측면 억제 이론을 더욱 뒷받침했다.[13]
2. 2. 하트라인의 말굽게 실험
신경 억제(운동 시스템에서)의 개념은 데카르트와 그의 동시대 사람들에게 잘 알려져 있었다.[8] 시각에서의 감각 억제는 에른스트 마흐가 1865년 그의 마흐 밴드에서 묘사한 바와 같이 추론되었다.[9][10]단일 감각 뉴런에서의 억제는 1949년부터 할단 K. 하트라인에 의해 발견되고 연구되기 시작했는데, 그는 알고리즘을 사용하여 신경절 수용장의 효과를 표현했다. 그의 알고리즘은 또한 데이비드 H. 휴벨과 토르스텐 비젤이 수행한 실험을 설명하는 데 도움이 되었으며, 여기에는 측면 억제를 포함한 다양한 종 내의 감각 처리의 변형이 표현되었다.[11]
1956년, 하트라인은 헨리 G. 와그너와 플로이드 래트리프의 도움을 받아 수행한 말굽게(''Limulus polyphemus'') 눈 실험을 통해 측면 억제의 개념을 재검토했다. 하트라인은 인간 눈의 광수용체와 유사한 기능과 생리학적 해부학 때문에 말굽게의 겹눈 해부학을 탐구했다. 또한 말굽게의 겹눈은 인간의 광수용체보다 훨씬 커서 관찰하고 기록하기가 훨씬 쉬웠다. 하트라인은 한 개의 집중된 광선이 하나의 수용체 유닛에 직접 조사될 때와 세 개의 주변 유닛에 조사될 때의 겹눈의 반응 신호를 대조했다.[12] 그는 주변 유닛이 빛에 노출되지 않았을 때 한 유닛의 반응 신호가 더 강하다는 것을 통해 측면 억제 이론을 더욱 뒷받침했다.[13]
3. 신경 메커니즘
망막의 시각 경로에서 광수용체는 양극 세포, 수평 세포, 아마크린 세포와의 연결을 거쳐 신경절 세포로 수렴되어 시신경 다발을 이룬다. 이때 아마크린 세포에 의해 측면 억제가 이루어진다고 제안된다. 신경세포가 흥분하면 옆에 있는 이웃 신경세포에 억제성 신경전달물질을 전달하여, 이웃 신경 세포가 덜 활성화되도록 만든다. 이는 경계를 명확히 지각하기 위한 진화적 기제로 설명되기도 한다.
3. 1. 시각 경로에서의 측면 억제
망막의 시각 경로에서 광수용기는 양극 세포, 수평 세포, 아마크린 세포와의 연결을 거쳐 신경절 세포로 수렴되어 시신경 다발을 이룬다. 이때 아마크린 세포에 의해 측면 억제가 이루어진다고 제안된다. 즉, 신경세포들이 흥분하면 옆에 있는 이웃 신경세포에 억제성 신경전달물질을 전달하여, 이웃 신경 세포가 덜 활성화되도록 만든다. 이는 경계를 명확히 지각하기 위한 진화적 기제로 설명되기도 한다.흰색의 교차 지점이 회색으로 보이는 것은 흰색으로 둘러싸인 측면에서 억제를 발생시키기 때문에 흰색이 더 반감되어 보이기 때문이다. 점차적으로 대비가 감소하는 띠가 서로 인접해 있을 때, 띠의 경계에서 색이 더 진해 보이거나 더 밝게 보인다. 같은 회색이어도 배경색에 따라 그 진한 정도가 다르게 보인다.
측면 억제는 시각적 반응의 대비와 선명도를 증가시킨다. 이러한 현상은 이미 포유류의 망막에서 발생한다. 어두운 곳에서 작은 빛 자극은 서로 다른 광수용체 세포(간상체)를 강화한다. 자극 중심에 있는 간상체는 "빛" 신호를 뇌로 신호 전달하는 반면, 자극 외부에 있는 다른 간상체는 망막 수평 세포로부터의 측면 억제 때문에 뇌로 "어둠" 신호를 보낸다. 이러한 빛과 어둠의 대비는 더 선명한 이미지를 생성한다. (디지털 처리의 언샵 마스크와 비교). 이 메커니즘은 또한 마흐 밴드 시각 효과를 생성한다.
시각적 측면 억제는 광수용체 세포가 뇌가 이미지 내의 대비를 인식하는 데 도움을 주는 과정이다. 전자기적 빛은 각막, 동공, 렌즈 (광학)를 통과하여 눈으로 들어온다.[15] 그런 다음 빛은 망막 신경절 세포, 무축삭 세포, 양극성 세포, 수평 세포를 지나 광수용체인 간상체에 도달하여 빛을 흡수한다. 간상체는 빛의 에너지에 의해 자극을 받아 수평 세포에 흥분성 신경 신호를 방출한다.
그러나 이 흥분성 신호는 망막 신경절 세포의 수용 영역 중심에 있는 간상체에 의해서만 전달된다. 왜냐하면 수평 세포는 인접한 간상체에 억제 신호를 보내 포유류가 더 생생한 이미지를 인식할 수 있도록 균형을 만들기 때문이다.[16] 중심 간상체는 빛 신호를 직접 망막 양극성 세포로 보내고, 양극성 세포는 차례로 신호를 신경절 세포로 중계한다.[17] 망막 무축삭 세포는 또한 망막 양극성 세포[18]와 망막 신경절 세포에 측면 억제를 생성하여 이미지 선명화 등의 다양한 시각적 계산을 수행한다.[19] 최종 시각 신호는 시상과 대뇌 피질로 전송되며, 여기서 추가적인 측면 억제가 발생한다.
3. 2. 신경 전달 과정
망막의 시각 경로에서 광수용기는 양극 세포, 수평 세포, 아마크린 세포와의 연결을 거쳐 신경절 세포로 수렴되어 시신경 다발을 이룬다. 이때 아마크린 세포에 의해 측면 억제가 이루어진다고 제안된다. 즉, 신경세포들이 흥분하면 옆에 있는 이웃 신경세포에 억제성 신경전달물질을 전달하여, 이웃 신경 세포가 덜 활성화되도록 만드는 것이다. 이는 경계를 명확히 지각하기 위한 진화적 기제로 설명되기도 한다.측면 억제는 시각적 반응의 대비와 선명도를 증가시킨다. 이러한 현상은 이미 포유류의 망막에서 발생한다. 어두운 곳에서 작은 빛 자극은 서로 다른 광수용체 세포(간상체)를 강화한다. 자극 중심에 있는 간상체는 "빛" 신호를 뇌로 신호 전달하는 반면, 자극 외부에 있는 다른 간상체는 망막 수평 세포로부터의 측면 억제 때문에 뇌로 "어둠" 신호를 보낸다. 이러한 빛과 어둠의 대비는 더 선명한 이미지를 생성한다.
시각적 측면 억제는 광수용체 세포가 뇌가 이미지 내의 대비를 인식하는 데 도움을 주는 과정이다. 전자기적 빛은 각막, 동공, 렌즈 (광학)를 통과하여 눈으로 들어온다.[15] 그런 다음 빛은 망막 신경절 세포, 무축삭 세포, 양극성 세포, 수평 세포를 지나 광수용체인 간상체에 도달하여 빛을 흡수한다. 간상체는 빛의 에너지에 의해 자극을 받아 수평 세포에 흥분성 신경 신호를 방출한다.
그러나 이 흥분성 신호는 망막 신경절 세포의 수용 영역 중심에 있는 간상체에 의해서만 전달된다. 왜냐하면 수평 세포는 인접한 간상체에 억제 신호를 보내기 때문이다.[16] 중심 간상체는 빛 신호를 직접 망막 양극성 세포로 보내고, 양극성 세포는 차례로 신호를 신경절 세포로 중계한다.[17] 망막 무축삭 세포는 또한 망막 양극성 세포[18]와 망막 신경절 세포에 측면 억제를 생성한다.[19] 최종 시각 신호는 시상과 대뇌 피질로 전송되며, 여기서 추가적인 측면 억제가 발생한다.
4. 감각 억제
게오르그 폰 베케시는 저서 ''감각 억제''[14]에서 감각 시스템의 다양한 억제 현상을 탐구하고, 이를 정보 선명화의 관점에서 해석했다.
4. 1. 시각 억제 (Visual Inhibition)
망막의 시각 경로에서 광수용기는 양극 세포, 수평 세포, 아마크린 세포와의 연결을 거쳐 신경절 세포로 수렴되어 시신경 다발을 이루는데, 아마크린 세포에 의해 측면 억제가 이루어진다고 제안된다. 즉, 신경세포들이 흥분하게 되면 옆에 있는 이웃 신경세포에 억제성 신경전달물질을 전달하여, 이웃 신경 세포가 덜 활성화되도록 만드는 것이다. 이는 경계를 명확히 지각하기 위한 진화적 기제로 설명되기도 한다.흰색의 교차 지점이 회색으로 보이는데, 이는 흰색으로 둘러싸인 측면에서 억제를 발생시키기 때문에 흰색이 더 반감되어 보인다. 점차적으로 대비가 감소하는 띠가 서로 인접해있을 때, 띠의 경계에서 색이 더 진해보이거나 더 밝게 보인다. 같은 회색이어도 배경색에 따라 그 진한 정도가 다르게 보인다.
측면 억제는 시각적 반응의 대비와 선명도를 증가시킨다. 이러한 현상은 이미 포유류의 망막에서 발생한다. 어두운 곳에서 작은 빛 자극은 서로 다른 광수용체 세포(간상체)를 강화한다. 자극 중심에 있는 간상체는 "빛" 신호를 뇌로 신호 전달하는 반면, 자극 외부에 있는 다른 간상체는 망막 수평 세포로부터의 측면 억제 때문에 뇌로 "어둠" 신호를 보낸다. 이러한 빛과 어둠의 대비는 더 선명한 이미지를 생성한다.(디지털 처리의 언샵 마스크와 비교). 이 메커니즘은 또한 마흐 밴드 시각 효과를 생성한다.
시각적 측면 억제는 광수용체 세포가 뇌가 이미지 내의 대비를 인식하는 데 도움을 주는 과정이다. 전자기적 빛은 각막, 동공, 렌즈 (광학)를 통과하여 눈으로 들어온다.[15] 그런 다음 빛은 망막 신경절 세포, 무축삭 세포, 양극성 세포, 수평 세포를 지나 광수용체인 간상체에 도달하여 빛을 흡수한다. 간상체는 빛의 에너지에 의해 자극을 받아 수평 세포에 흥분성 신경 신호를 방출한다.
그러나 이 흥분성 신호는 망막 신경절 세포의 수용 영역 중심에 있는 간상체에 의해서만 전달된다. 왜냐하면 수평 세포는 인접한 간상체에 억제 신호를 보내 포유류가 더 생생한 이미지를 인식할 수 있도록 균형을 만들기 때문이다.[16] 중심 간상체는 빛 신호를 직접 망막 양극성 세포로 보내고, 양극성 세포는 차례로 신호를 신경절 세포로 중계한다.[17] 망막 무축삭 세포는 또한 망막 양극성 세포[18]와 망막 신경절 세포에 측면 억제를 생성하여 이미지 선명화 등의 다양한 시각적 계산을 수행한다.[19] 최종 시각 신호는 시상과 대뇌 피질로 전송되며, 여기서 추가적인 측면 억제가 발생한다.
4. 2. 촉각 억제 (Tactile Inhibition)
말초 신경계에 의해 수집된 감각 정보는 신체의 특정 부위에서 기원하는 위치에 따라 두정엽의 1차 체감각 영역의 특정 영역으로 전달된다. 1차 체감각 영역의 각 뉴런에 대해 해당 뉴런에 의해 자극되거나 억제되는 해당 신체 부위가 있다.[20] 체감각 피질의 위치에 해당하는 영역은 호문쿨루스에 의해 매핑된다. 피부의 해당 영역은 뉴런의 수용장이라고 한다. 신체의 가장 민감한 부위는 주어진 피질 영역에서 가장 큰 표현을 갖지만, 또한 가장 작은 수용장을 갖는다. 입술, 혀, 손가락이 이러한 현상의 예이다.[20] 각 수용장은 두 개의 영역, 즉 중심 흥분 영역과 주변 억제 영역으로 구성된다. 하나의 전체 수용장은 다른 수용장과 겹칠 수 있어 자극 위치를 구별하기 어렵지만, 측면 억제가 이러한 중첩을 줄이는 데 도움이 된다.[21] 피부 부위를 만지면 중심 흥분 영역이 활성화되고 주변 영역이 억제되어 감각의 대비를 이루어 감각의 정밀성을 얻을 수 있다. 그러면 그 사람은 피부의 어느 부위가 만져지고 있는지 정확히 지적할 수 있다. 억제의 경우, 가장 자극을 많이 받고 억제를 가장 적게 받는 뉴런만 발화하므로 발화 패턴은 자극 피크에 집중되는 경향이 있다. 이러한 능력은 자극이 작은 수용장을 가진 영역에서 더 큰 수용장을 가진 영역으로 이동함에 따라 정확성이 떨어진다. 예를 들어 손가락 끝에서 팔뚝, 위팔로 이동하는 경우를 들 수 있다.[20]4. 3. 청각 억제 (Auditory Inhibition)
피부와 청각 시스템의 감각 과정 간의 유사성은 측면 억제가 청각 처리에 역할을 할 수 있음을 시사한다. 달팽이관의 기저막은 피부와 눈의 수용 영역과 유사한 수용 영역을 가지고 있다. 또한 청각 피질의 인접한 세포들은 발화하게 만드는 유사한 특정 주파수를 가지고 있어, 체감각 피질과 유사한 소리 주파수 지도를 생성한다.[22] 톤노토피 채널의 측면 억제는 하구와 뇌의 더 높은 수준의 청각 처리에서 발견될 수 있다. 그러나 측면 억제가 청각 감각에 어떤 역할을 하는지는 불분명하다. 일부 과학자들은 측면 억제가 공간 입력 패턴과 감각의 시간적 변화를 날카롭게 하는 데 역할을 할 수 있다고 밝혔고,[23] 다른 과학자들은 낮은 또는 높은 음조를 처리하는 데 중요한 역할을 한다고 제안한다.측면 억제는 또한 이명을 억제하는 데 역할을 하는 것으로 생각된다. 이명은 달팽이관의 손상이 흥분보다 억제를 더 많이 감소시켜 실제로 소리가 귀에 도달하지 않아도 뉴런이 소리를 인식하게 될 때 발생할 수 있다.[24] 흥분보다 억제에 더 기여하는 특정 소리 주파수를 생성하면 이명을 억제할 수 있다.[24] 증거는 고주파 소리가 억제에 가장 좋고 따라서 일부 유형의 이명을 줄이는 데 가장 좋다는 결과를 뒷받침한다.
수염박쥐에서 측면 억제의 청각 시스템 과정이 향상된 청각 정보 처리에 기여한다는 가설을 뒷받침하는 증거가 있다. 측면 억제는 수염박쥐의 내측 슬상 핵의 내측 및 등쪽 부분에서 양성 피드백과 함께 발생할 것이다.[25] 이 영역의 정확한 기능은 불분명하지만 선택적 청각 처리 반응에 기여한다. 이러한 과정은 고양이와 같은 다른 포유류의 청각 기능에 역할을 할 수 있다.
5. 발생학 (Embryology)
배아 발생에서 측면 억제는 세포 유형의 발달 과정을 설명하기 위해 적용되는 개념이다.[26] 측면 억제는 세포 간 상호작용의 일종인 노치 신호 전달 경로의 일부로 설명된다. 특히, 비대칭 세포 분열 과정에서 한 딸세포는 원래 세포를 복제하는 특정 운명을 가지게 되고, 다른 딸세포는 복제가 억제된다. 측면 억제는 파리, 벌레, 척추동물에서 잘 나타난다.[27] 이들 유기체에서 막관통 단백질인 노치와 델타 (또는 이들의 상동체)가 상호작용을 매개하는 것으로 확인되었다. 이 연구는 초파리와 더 관련이 깊다.[28] 합성 발생학자들은 발달 중인 박테리아 콜로니에서 측면 억제 기작을 모방하여 줄무늬와 규칙적인 구조를 만들기도 하였다.[29]
세포 표면에 델타 단백질이 약간 더 많은 신경모세포는 주변 세포가 신경 세포로 분화되는 것을 억제한다. 파리, 개구리, 병아리의 경우 델타는 신경 세포가 될 세포에서 발견되는 반면, 노치는 신경 교세포가 될 세포에서 증가한다.
참조
[1]
서적
Sensation and Perception
Worth Publishers
[2]
논문
Speech processing in the auditory system II: Lateral inhibition and the central processing of speech evoked activity in the auditory nerve
1985-01-03
[3]
서적
Vision Chips
https://books.google[...]
Springer
[4]
서적
Artificial neural networks: ICANN 96: 1996 international conference, Bochum, Germany, July 16-19, 1996: proceedings
https://books.google[...]
Springer
[5]
웹사이트
Vision Chips
http://sl-div-bi-pb.[...]
[6]
간행물
The Optical Mouse and an Architectural Methodology for Smart Digital Sensors
http://dicklyon.com/[...]
[7]
서적
Neurophysiology
Arnold, London
[8]
서적
Foundations of neuroscience
https://books.google[...]
Springer
[9]
서적
Sensation and perception
Worth Publishers
2013-02-11
[10]
서적
Neural computation: a beginner's guide
https://books.google[...]
Taylor & Francis
[11]
서적
Brain theory: reprint volume
World Scientific
[12]
서적
Sensation and perception
Thomson
[13]
논문
Inhibition in the eye of Limulus
1956-05-20
[14]
서적
Sensory Inhibition
Princeton University Press
[15]
서적
Psychology of Touch and Blindness
Taylor and Francis
2013-10
[16]
서적
Sensation and perception
Worth Publishers
[17]
서적
Levine & Shefner's fundamentals of sensation and perception
Oxford University Press
[18]
논문
Independent control of reciprocal and lateral inhibition at the axon terminal of retinal bipolar cells
2013-08-15
[19]
논문
Three levels of lateral inhibition: A space-time study of the retina of the tiger salamander
2000-03-01
[20]
서적
Psychology of Touch and Blindness
Taylor and Francis
[21]
서적
Barrel Cortex
https://archive.org/[...]
Cambridge University Press
[22]
서적
Psychology
https://archive.org/[...]
Houghton Mifflin Company
[23]
논문
Speech processing in the auditory system II: Lateral inhibition and the central processing of speech evoked activity in the auditory nerve
1985-01-03
[24]
서적
Textbook of Tinnitus
https://archive.org/[...]
Springer
[25]
논문
Biological Psychology
[26]
논문
Biological Pattern Formation Involving Lateral Inhibition
https://books.google[...]
American Mathematical Society
[27]
논문
Multiple delta genes and lateral inhibition in zebrafish primary neurogenesis
http://dev.biologist[...]
2013-12-07
[28]
서적
Notch Signaling in Embryology and Cancer
Springer
[29]
논문
Synthetic Lateral Inhibition in Periodic Pattern Forming Microbial Colonies
2021-01-15
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