망막

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1. 개요

망막은 눈의 가장 안쪽에 위치한 얇은 신경 조직으로, 시각 정보를 처리하는 중요한 역할을 한다. 망막은 신경 세포와 신경교세포로 구성되어 있으며, 고등 척추동물에서는 중심와라는 부위가 시각 해상도가 가장 높다. 망막은 빛을 감지하여 전기 신호로 변환하는 시세포(간상체와 원추체)를 포함하며, 척추동물과 두족류의 망막 구조는 다르다. 망막은 10개의 층으로 구성되어 있으며, 혈액은 망막의 기능에 필수적인 영양분을 공급한다. 망막과 관련된 질환으로는 망막색소변성증, 황반변성, 망막박리 등이 있으며, 유전자 치료와 인공 망막 개발을 통해 치료법이 연구되고 있다.

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망막
일반 정보
오른쪽 인간의 눈 단면도; 눈은 동물마다 크게 다르다.
라틴어	rete, tunica interna bulbi (레테, 투니카 인테르나 불비)
어원	(그물)
복수	retinae (레티나에)
구조 및 기능
일부	눈
시스템	시각 시스템
혈액 공급
동맥	중심 망막 동맥
정맥	망막 중심 정맥
추가 정보
참고	척추동물 중 칠성장어류와 도마뱀류의 일부는 보통의 양쪽 눈 외에 머리 꼭대기 부분에 두정안이라고 불리는 피하의 깊숙한 위치에 광수용기를 가지고 있어 외부의 광자극을 감지한다고 생각된다. 두정안과 다른 척추동물의 눈은 크게 다른 구조를 가지고 있기 때문에, 통상의 척추동물의 눈은 두정안과 구별하기 위해 외측안이라고 불린다.
용어
영어	retina (레티나)
일본어	網膜 (もうまく) (모우마쿠)
한국어	망막 (mangmak)

2. 구조

망막은 신경 세포와 신경세포를 지지하는 신경교세포로 이루어져 있다. 고등척추동물은 시축과 교차하는 부위에 중심와라는 약간 팬 곳이 있는데, 이 부분이 가장 해상력이 좋고 예민하다. 검안경으로 보면 중심와 주위로 노란색을 띠는 곳을 황반이라고 하며, 이 부위가 중심시야에 해당한다. 황반의 약간 코쪽에는 시신경이 관찰되는데, 망막보다 약간 돌출되어 있어 시신경 유두라고 한다. 여기에는 시세포가 없어 상이 맺혀도 시각이 생기지 않기 때문에 시야검사에서 정상적으로 결손 부위로 나타나 맹점이라고 부른다.^[1]

2. 1. 척추동물의 망막 구조

망막은 신경 세포와 신경세포를 지지하는 신경교세포로 이루어져 있다. 고등척추동물에게는 시축과 교차하는 부위에 중심와(fovea)라는 약간 팬 곳이 있는데, 이 부분이 가장 해상력이 좋고 예민한 곳이다. 검안경으로 보면 중심와 주위로 노란색을 띠는 곳을 황반이라고 하며 이 부위가 중심시야에 해당한다. 황반의 약간 코쪽에는 시신경이 관찰되는데 망막에 비하여 약간 돌출되어 있어 이를 시신경 유두라고 한다. 여기에는 시세포가 없어 상이 맺혀도 시각이 생기지 않기 때문에 시야검사에서 정상적으로 결손부위로 나타나 맹점이라고 부른다.

망막은 조직학적으로 10층으로 나눌 수 있다. 바깥쪽부터 순서대로 망막색소상피층, 시세포층, 외경계막, 외과립층, 외망상층, 내과립층, 내망상층, 신경절세포층, 신경섬유층, 내경계막이다. 외부에서 망막에 조사된 빛은 내경계막 쪽부터 망막층을 통과하여 시세포층에 있는 원추세포와 간상세포에 도달한다.

망막에는 크게 시세포(원추세포, 간상세포), 쌍극세포, 수평세포, 아마크린세포, 신경절세포의 5가지 신경세포가 존재한다. 빛은 시세포에서 전기 신호로 변환되고, 그 신호(정보)는 글루탐산을 매개로 쌍극세포와 수평세포에 전달된다. 쌍극세포는 아마크린세포와 신경절세포에 시냅스 결합하여 글루탐산을 방출하고, 신경절세포의 축삭은 시신경으로서 외측슬상체 등을 거쳐 대뇌의 시각야에 연결되어 있다.

망막 외망상층에서 시세포와 쌍극세포, 수평세포가 시냅스 결합하고 있으며, 내망상층에서 쌍극세포와 아마크린세포, 신경절세포가 시냅스를 형성하고 있다. 외과립층에는 시세포가, 내과립층에는 쌍극세포, 수평세포, 아마크린세포가, 신경절세포층에는 신경절세포의 세포체가 위치한다.

2. 2. 망막의 주요 부위 (인간 기준)

고등 척추동물에게는 시축과 교차하는 부위에 중심와(窩, fovea)라는 약간 팬 곳이 있는데, 이 부분이 가장 해상력(解像力)이 좋고 예민한 곳이다. 검안경으로 보면 중심와 주위로 노란색을 띠는 곳을 황반이라고 하며 이 부위가 중심 시야에 해당한다. 황반의 약간 코쪽에는 시신경이 관찰되는데 망막에 비하여 약간 돌출되어 있어 이를 시신경 유두라고 한다. 여기에는 시세포가 없어 상이 맺혀도 시각이 생기지 않기 때문에 시야 검사에서 정상적으로 결손 부위로 나타나 맹점이라고 부른다.^[1]

인간의 성인 망막 중심부는 시력과 가장 밀접한 관련이 있는 부위이며, 황갈색으로 보이기 때문에 황반부라고 불린다. 황반의 중앙부는 망막이 약 0.05mm 정도로 얇고 맷돌(すり鉢, 스리바치) 모양으로 오목하게 들어가 있는데, 이를 중심와라고 한다.^[2]

황반부의 안쪽 4mm~5mm에는 망막 전체의 신경 섬유가 모여 안구 밖으로 나가는 시신경유두가 있다. 시신경유두에는 시세포가 없기 때문에 이 부위에서는 물체를 볼 수 없다. 소위 맹점(마리오트 맹점)이 이 부분에 해당한다.^[2]

망막의 가장자리는 톱니 모양으로 되어 있으며, 톱니모양 가장자리(鋸状縁)라고 불린다.^[2]

망막의 감광 수용체인 간상체와 원추체의 분포는 다르다. 밝은 빛을 받아 작용하고 명시(明所視)를 담당하는 원추체는 중심와에 많이 존재하며, 중심와에서 멀어질수록 밀도가 빠르게 감소한다. 중심와는 고밀도의 원추체가 존재하는 동시에, 그 수용체들 사이의 시각 정보 통합을 거의 받지 않고 개별적인 시신경으로 출력됨으로써 인간의 뇌로 전달되는 영상의 해상도가 가장 높다.^[2]

반면, 간상체는 중심와를 둘러싸듯 망막 주변부에 많이 존재하며, 어두운 곳에서 작용하고 암시(暗所視)를 담당한다.^[2]

2. 3. 역전된 망막 vs 비역전된 망막 (척추동물 vs 두족류)

척추동물의 망막은 광수용 세포가 망막 뒤쪽에 위치하여 빛이 신경 세포층과 모세혈관층을 통과해야 광수용체에 도달하는 역전된 구조이다. 시신경 축삭을 가진 망상세포는 망막 앞쪽에 있어 시신경이 뇌로 가려면 망막을 통과해야 하고, 이 부분에 광수용체가 없어 맹점이 생긴다. 반면, 두족류는 광수용체가 앞쪽에, 신경 세포와 모세혈관이 뒤쪽에 있어 맹점이 없다.^[10]

척추동물 망막의 상층 신경 조직은 부분적으로 투명하고, 신경교 세포가 광자를 광수용체로 전달하는 광섬유 채널 역할을 하지만, 빛 산란이 발생한다. 일부 척추동물은 고해상도 시력에 적합한 중심 망막 영역인 황반을 가지는데, 이 영역은 무혈관이고 광수용체 앞에 신경 조직이 최소화되어 빛 산란을 줄인다.

두족류는 역전되지 않은 망막을 가지며, 이는 척추동물의 눈과 각분해능이 비슷하다. 두족류 광수용체는 레티날을 재활용하는 단백질인 레티노크롬을 포함하여 척추동물 망막색소상피(RPE)의 기능을 일부 복제하지만, 척추동물만큼 잘 유지되지 않아 수명이 짧다.^[11]

두족류 망막은 척추동물과 달리 뇌 돌기에서 유래하지 않아, 두 눈은 상동기관이 아니고 별도로 진화했음을 시사한다. 역전된 망막은 경쟁적 기능 제약 사이의 "좋은" 타협이거나, 기관 진화의 복잡한 경로의 역사적 잔재일 수 있다.

"역전된" 척추동물 눈은 광수용체 유지와 광 강도 감소라는 두 가지 이점을 결합한다.^[12] 최근 연구에 따르면 신경교 세포는 녹색-빨간색 빛을 잘 통과시켜 주간 시력에 유리하고, 과도한 청색광은 주변 간상세포로 산란되어 주간 색각을 향상시키면서 야간 시력 손상을 최소화한다.

2. 4. 망막 층 (광간섭 단층촬영, OCT)

800nm에서 망막 황반 영역의 시분할 OCT, 축 방향 해상도 3 μm

광간섭 단층촬영(OCT)을 사용하면 망막에서 18개의 층을 확인할 수 있다.^[23]^[24]^[25] 각 층과 해부학적 상관관계는 다음과 같다.

#	OCT 층 / 일반적인 명칭	해부학적 상관관계	반사율 OCT 상에서	특정 해부학적 경계?	추가 참고자료
1	후부 피질 유리체	후부 피질 유리체	고반사성	예	^[24]
2	망막전 공간	유리체가 망막에서 완전히 또는 부분적으로 박리된 눈에서, 이는 후부 피질 유리체면과 망막의 내경계막 사이에 형성된 공간.	저반사성		^[24]
3	내경계막 (ILM)	뮬러 세포 말단으로 형성됨 (OCT에서 관찰 가능한지 불분명)	고반사성	아니오	^[24]
3	신경섬유층 (NFL)	시신경으로 향하는 신경절 세포 축삭	고반사성	아니오	^[24]
4	신경절 세포층 (GCL)	신경절 세포 세포체 (및 일부 이동된 아마크린 세포)	저반사성		^[24]
5	내망상층 (IPL)	양극, 아마크린 및 신경절 세포 사이의 시냅스	고반사성		^[24]
6	내핵층 (INL)	a) 수평, 양극 및 아마크린 세포체 b) 뮬러 세포 핵	저반사성		^[24]
7	외망상층 (OPL)	광수용체, 양극 및 수평 세포 사이의 시냅스	고반사성		^[24]
8	(내부 절반) 헨레 섬유층 (HL)	광수용체 축삭 (사선 방향 섬유; 중간 주변부 또는 주변부 망막에는 없음)	저반사성	아니오	^[24]
8	(외부 절반) 외핵층 (ONL)	광수용체 세포체	저반사성	아니오	^[24]
9	외경계막 (ELM)	뮬러 세포와 광수용체 내절 사이의 띠상 접착으로 구성됨	고반사성		^[24]
10	근상대 (MZ)	광수용체 내절 (IS)의 가장 안쪽 부분으로 다음을 포함:	저반사성	아니오	^[26]^[27]
11	타원체대 (EZ)	광수용체 내절 (IS)의 가장 바깥쪽 부분으로 미토콘드리아가 가득 차 있음	매우 고반사성	아니오	^[23]^[28]^[26]^[24]^[29]^[30]
11	내외절 접합부 또는 광수용체 무결성 선 (PIL)	광수용체 세포의 내절과 외절을 연결하는 연결섬모.	매우 고반사성	아니오	^[23]^[28]^[26]^[24]^[29]^[30]
12	광수용체 외절 (OS)	광자를 흡수하는 분자인 옵신으로 채워진 원반을 포함하는 광수용체 외절 (OS)	저반사성		^[31]^[24]
					^[31]^[24]
13	엇갈림대 (IZ)	원뿔 OS의 일부를 감싸는 RPE 세포의 정점. RPE와 구별하기 어려움. 이전: "원뿔 외절 끝 선" (COST)	고반사성	아니오
14	RPE/브루흐막 복합체	RPE 식세포 영역	매우 고반사성	아니오	^[23]^[24]
		RPE 멜라닌소체 영역	저반사성
		RPE 미토콘드리아 영역 + RPE와 브루흐막 사이의 접합부	매우 고반사성
15	맥락모세혈관	내맥락막의 중간 정도 반사율의 얇은 층		아니오	^[24]
16	사틀러 층	중간 맥락막에서 저반사성 코어가 있는 둥글거나 타원형의 고반사성 윤곽의 두꺼운 층			^[24]
17	할러 층	외맥락막에서 저반사성 코어가 있는 타원형의 고반사성 윤곽의 두꺼운 층			^[24]
18	맥락막-공막 접합부	외맥락막에서 질감 변화가 뚜렷한 영역으로, 큰 원형 또는 타원형 윤곽이 다양한 반사율의 균질 영역에 인접해 있음			^[24]

3. 세포

망막은 신경 세포와 신경 세포를 지지하는 신경교세포로 이루어져 있다. 망막은 조직학적으로 10층으로 나눌 수 있는데, 바깥쪽부터 순서대로 망막색소상피층, 시세포층, 외경계막, 외과립층, 외망상층, 내과립층, 내망상층, 신경절세포층, 신경섬유층, 내경계막이다. 외부에서 망막에 조사된 빛은 내경계막 쪽부터 망막층을 통과하여 시세포층에 있는 원추세포와 간상세포에 도달한다.

망막에는 시세포(원추세포, 간상세포), 쌍극세포, 수평세포, 아마크린세포, 신경절세포의 5가지 신경세포가 존재한다. 빛은 시세포에서 전기 신호로 변환되고, 그 신호는 글루탐산을 매개로 쌍극세포와 수평세포에 전달된다. 쌍극세포는 아마크린세포와 신경절세포에 시냅스 결합하여 글루탐산을 방출하고, 신경절세포의 축삭은 시신경으로서 외측슬상체 등을 거쳐 대뇌의 시각야에 연결되어 있다.

외과립층에는 시세포가, 내과립층에는 쌍극세포, 수평세포, 아마크린세포가, 신경절세포층에는 신경절세포의 세포체가 위치한다. 망막 외망상층에서는 시세포, 쌍극세포, 수평세포가, 내망상층에서는 쌍극세포, 아마크린세포, 신경절세포가 시냅스 결합을 한다.

3. 1. 시세포 (간상세포와 원추세포)

망막 표면(왼쪽)과 간상세포(막대 모양), 추상세포(원뿔 모양)(오른쪽)

시세포는 빛 자극을 흡수하여 전기 신호로 변환하는 역할을 하며, 망막의 시세포층에서 외망상층에 걸쳐 존재한다. 시세포에는 밝은 곳에서 기능하는 추체(cone)와 어두운 곳에서 기능하는 간체(rod) 두 종류가 있다. 추체는 빛 흡수 파장 특성에 따라 종류가 나뉜다.

추체와 간체의 외절 부분에는 시각색소가 축적되어 있다. 시각색소는 단백질 옵신에 레티날이 결합한 색소 단백질로, 옵신의 아미노산 배열 차이에 따라 흡수 파장이 달라진다. 추체가 가지는 옵신은 최대 흡수 파장에 따라 4종류가 알려져 있다.

인간의 추체에는 시각색소로서 다른 단백질 옵신을 가진 3종류의 세포(L추체, M추체, S추체)가 있으며, 각각 흡수 파장이 다르다. 이들 3종류 추체의 흥분 비율 차이를 이용하여 색을 구별한다. 이 중 하나 이상의 결손 또는 흡수 파장 차이로 인해 색각 이상이 발생한다. 간체는 시각색소 로돕신을 가지며, 한 종류밖에 없어 색(파장)을 구별할 수 없다.

시각색소는 여러 단계의 화학 변화를 거쳐 세포막의 이온 채널을 개폐시키고, 그 결과 이온 전류가 발생하여 완만한 전위 변화를 일으킨다. 망막의 많은 신경 세포는 뇌신경계 등에서 나타나는 활동 전위(스파이크 모양 전위 변화)와 달리, 완만한 전위 변화를 발생시킨다.

조상형 척추동물은 다른 최대 흡수 파장에 반응하는 4종류(및 간체)를 가진 4색형 색각을 가졌다고 추정된다. 현생 어류, 양서류, 파충류, 조류는 진화 과정에서 각 옵신을 잃지 않고 현재도 4색형 색각을 유지하고 있다. 반면, 포유류는 4종류 추체 중 2종류(S추체, L추체)만 보유하게 되어 빨강과 녹색을 충분히 구별하기 어려운 색각을 가지게 되었고, 이는 포유류 자손에게 유전적으로 계승되었다. 인간을 포함한 구세계 영장류(협비하목) 조상은 약 3000만 년 전 X염색체에 L추체에서 변이된 녹색 감지 추체(M추체) 시각색소 유전자가 출현하여 이형접합체인 두 X염색체 보유 암컷만 3색형 색각을 가지게 되었다. 이후 이형접합체 암컷에서 상동 재조합에 의한 유전자 중복 변이가 일어나 동일 X염색체상에 2종류 추체 시각색소 유전자가 보유되면서 X염색체가 하나뿐인 수컷도 3색형 색각을 가지게 되었다. 이로써 제3의 추체 세포가 "재생"되었으며, 3색형 색각은 과일 등의 발견에 유리했을 것으로 추정된다.^[89]^[90]^[91]

중심와에는 수용영역이 작은 추체가 많이 모여 있어 가장 시력이 높은 영역을 형성한다.

3. 2. 기타 신경 세포

망막에는 크게 시세포(원추세포, 간상세포), 쌍극세포, 수평세포, 아마크린세포, 신경절세포의 5가지 신경세포가 존재한다.^[1] 빛은 시세포에서 전기 신호로 변환되고, 그 신호(정보)는 글루탐산을 매개로 쌍극세포와 수평세포에 전달된다.^[1] 쌍극세포는 아마크린세포와 신경절세포에 시냅스 결합하여 글루탐산을 방출하고, 신경절세포의 축삭은 시신경으로서 외측슬상체 등을 거쳐 대뇌의 시각야에 연결되어 있다.^[1]

망막 외망상층에서 시세포와 쌍극세포, 수평세포가 시냅스 결합하고 있으며, 내망상층에서 쌍극세포와 아마크린세포, 신경절세포가 시냅스를 형성하고 있다.^[1] 외과립층에는 시세포가, 내과립층에는 쌍극세포, 수평세포, 아마크린세포가, 신경절세포층에는 신경절세포의 세포체가 위치한다.^[1]

수평세포는 광수용기 세포와 시냅스 연결을 하는 신경세포이다.^[1] 이름 그대로 망막에 수평으로 축삭이 뻗어 넓은 수용영역을 갖는다.^[1] 광수용기 세포에서 쌍극세포로의 신호 전달 경로에 대해 수평세포는 억제적으로 결합하고 있으며, 광수용기 세포의 흥분 활동의 공간적 차이가 쌍극세포에서 강조되도록 억제적으로 작용한다.^[1] 원추세포와 수평세포는 선택적인 시냅스 결합이 형성되어 있으며, 3원색 신호를 대비색 신호로 색 정보를 변환하고 있다.^[1]

4. 기능

척추동물의 망막은 빛이 광수용체에 도달하기 전에 신경 세포층과 모세혈관층을 통과해야 하는 역전된 구조를 가지고 있다. 시신경은 망막 앞쪽에 있어 뇌로 가는 도중에 망막을 통과해야 하며, 이 부분에 맹점이 생긴다. 반면, 두족류는 광수용체가 앞쪽에 있어 맹점이 없다.

인간을 포함한 일부 척추동물은 고해상도 시력에 적합한 중심 망막 영역인 황반을 가지고 있다. 황반은 혈관이 없고 빛 산란을 최소화한다. 두족류는 척추동물과 비슷한 각분해능을 가진 역전되지 않은 망막을 가지고 있지만, 망막색소상피(RPE)와 유사한 구조가 없어 광수용체의 수명이 짧다.

척추동물과 두족류의 눈은 상동기관이 아니며 별도로 진화했다. 역전된 망막 구조는 경쟁적인 기능적 제약 사이의 타협이거나, 진화 과정의 역사적 잔재일 수 있다. "역전된" 척추동물 눈은 광수용체 유지와 광 강도 감소라는 두 가지 이점을 결합한다는 관점도 있다.^[11]

최근 연구에 따르면 신경교 세포는 녹색과 빨간색 빛을 잘 통과시켜 주간 시력을 향상시키고, 청색광은 주변 간상세포로 산란시켜 야간 시력에 거의 영향을 주지 않는다.^[12]

4. 1. 빛 감지와 신호 변환

망막은 막대세포와 원추세포라는 망막의 광수용세포의 색에 민감한 색소의 패턴화된 흥분을 시작으로 광학적 이미지를 신경 자극으로 변환한다. 이 흥분은 뇌의 여러 부분과 병렬로 작동하는 신경계에 의해 처리되어 뇌에 외부 환경의 표현을 형성한다.

원추세포는 밝은 빛에 반응하고 주간 조명(일명 명시) 중에 고해상도 색각을 매개한다. 막대세포의 반응은 주간 조명 수준에서 포화되어 패턴 시각에 기여하지 않는다. 그러나 막대세포는 어두운 빛에 반응하고 매우 낮은 조명 수준(일명 암시)에서 저해상도의 단색 시각을 매개한다. 대부분의 사무실 환경의 조명은 이 두 수준 사이에 있으며 중간시라고 한다. 중간시 광량에서는 막대세포와 원추세포 모두 적극적으로 패턴 정보에 기여한다. 이러한 상황에서 막대세포 정보가 패턴 시각에 어떻게 기여하는지는 불분명하다.

원추세포가 다양한 파장의 빛에 반응하는 것을 스펙트럼 감도라고 한다. 정상적인 인간 시각에서 원추세포의 스펙트럼 감도는 종종 청색, 녹색, 적색이라고 하지만 더 정확하게는 단파장, 중파장, 장파장 감각 원추세포 아형이라고 하는 세 가지 아형 중 하나에 속한다. 원추세포 아형 중 하나 이상이 부족하면 색각 결함이나 여러 종류의 색맹이 발생한다. 이러한 사람들은 특정 색상의 물체를 볼 수 없는 것이 아니라 정상적인 시각을 가진 사람들이 구별할 수 있는 색상을 구별할 수 없다. 인간은 이러한 삼색 시각을 가지고 있는 반면, 대부분의 다른 포유류는 적색 감광 색소를 가진 원추세포가 없어 시각이 더 나쁜 이색 시각을 가지고 있다. 그러나 일부 동물은 네 가지 스펙트럼 아형을 가지고 있다. 예를 들어, 송어는 인간과 유사한 단파장, 중파장, 장파장 아형에 자외선 아형을 추가한다. 일부 물고기는 빛의 편광에도 민감하다.

광수용체에서 빛에 노출되면 일련의 등급 변화에 따라 세포막이 과분극된다. 외절에는 시각색소가 포함되어 있다. 세포 내부에서 정상적인 수준의 순환 구아노신 일인산(cGMP)은 Na+ 채널을 열어 두어 휴지 상태에서 세포가 탈분극된다. 광자는 수용체 단백질에 결합된 레티날이 이성질체화되어 트랜스-레티날이 되게 한다. 이로 인해 수용체가 여러 G-단백질을 활성화한다. 이것은 차례로 단백질의 Ga-소단위가 cGMP를 분해하는 포스포디에스터라제(PDE6)를 활성화하여 Na+ 순환 뉴클레오티드-개폐 이온 채널(CNG)의 폐쇄를 초래한다. 따라서 세포는 과분극된다. 신경 전달 물질의 양은 밝은 빛에서는 감소하고 빛의 수준이 떨어지면 증가한다. 실제 시각 색소는 밝은 빛에서 표백되어 화학적 과정으로만 대체되므로 밝은 빛에서 어둠으로의 전환에서 눈은 최대 30분까지 걸려 완전한 감도에 도달할 수 있다.

빛에 의해 흥분되면 광수용체는 시냅스를 통해 양극세포에 비례적인 반응을 보내고, 이는 다시 망막 신경절 세포에 신호를 보낸다. 광수용체는 수평세포와 아마크린 세포에 의해 교차 연결되어 신경절 세포에 도달하기 전에 시냅스 신호를 수정하고 신경 신호가 혼합되고 결합된다. 망막의 신경 세포 중 망막 신경절 세포와 소수의 아마크린 세포만이 활동 전위를 생성한다.

망막 신경절 세포에는 세포의 수용 영역에 따라 두 가지 유형의 반응이 있다. 망막 신경절 세포의 수용 영역은 중앙의 거의 원형 영역으로 구성되며, 여기서 빛은 세포 발화에 하나의 영향을 미치고, 고리 모양의 주변 영역에서는 빛이 반대 효과를 냅니다. ON 세포의 경우 수용 영역 중앙의 광 강도 증가는 발화율을 증가시킨다. OFF 세포의 경우 감소시킨다. 선형 모델에서 이 반응 프로필은 가우스 차로 잘 설명되며 에지 검출 알고리즘의 기초가 된다. 이러한 단순한 차이점 외에도 신경절 세포는 색상 감도와 공간적 합계의 유형에 따라 차별화된다. 선형 공간적 합계를 보이는 세포를 X 세포(소세포, P 또는 난쟁이 신경절 세포라고도 함)라고 하고, 비선형 합계를 보이는 세포를 Y 세포(대세포, M 또는 우산 망막 신경절 세포라고도 함)라고 하지만, X 세포와 Y 세포(고양이 망막)와 P 세포와 M 세포(영장류 망막) 사이의 대응은 예전만큼 간단하지 않다.

시각 신호를 뇌로 전달하는 시각 경로에서 망막은 수직으로 두 부분, 측두엽(관자놀이에 가까운) 반쪽과 비측(코에 가까운) 반쪽으로 나뉜다. 비측 반쪽의 축삭은 시각 교차에서 뇌를 가로질러 다른 눈의 측두엽 반쪽의 축삭과 결합한 다음 외측 슬상체로 지나간다.

1억 3천만 개가 넘는 망막 수용체가 있지만 시신경에는 약 120만 개의 섬유(축삭)만 있다. 따라서 망막 내에서 많은 양의 사전 처리가 수행된다. 중심와는 가장 정확한 정보를 생성한다. 시야의 약 0.01%(2° 미만의 시각각도])를 차지하는데도 불구하고 시신경의 축삭의 약 10%가 중심와에 할당된다. 중심와의 해상도 한계는 약 10,000점으로 결정되었다. 정보 용량은 색상 없이 초당 500,000비트(비트에 대한 자세한 내용은

4. 2. 신경 처리

막대세포와 원추세포라는 망막의 광수용세포는 색에 민감한 색소의 패턴화된 흥분을 시작으로 광학적 이미지를 신경 자극으로 변환한다. 이 흥분은 뇌의 여러 부분과 병렬로 작동하는 신경계에 의해 처리되어 뇌에 외부 환경의 표현을 형성한다.

원추세포는 밝은 빛에 반응하고 주간 조명(명시) 중에 고해상도 색각을 매개한다. 막대세포는 어두운 빛에 반응하고 매우 낮은 조명 수준(암시)에서 저해상도의 단색 시각을 매개한다. 대부분의 사무실 환경의 조명은 이 두 수준 사이에 있으며 중간시라고 한다. 중간시 광량에서는 막대세포와 원추세포 모두 패턴 정보에 기여한다.

원추세포가 다양한 파장의 빛에 반응하는 것을 스펙트럼 감도라고 한다. 정상적인 인간 시각에서 원추세포의 스펙트럼 감도는 세 가지 아형 중 하나에 속하며, 단파장, 중파장, 장파장 감각 원추세포 아형이라고 한다. 원추세포 아형 중 하나 이상이 부족하면 색각 결함이나 여러 종류의 색맹이 발생한다. 인간은 삼색 시각을 가지고 있는 반면, 대부분의 다른 포유류는 적색 감광 색소를 가진 원추세포가 없어 시각이 더 나쁜 이색 시각을 가지고 있다. 그러나 일부 동물은 네 가지 스펙트럼 아형을 가지고 있다. 예를 들어, 송어는 인간과 유사한 단파장, 중파장, 장파장 아형에 자외선 아형을 추가한다.

광수용체에서 빛에 노출되면 일련의 등급 변화에 따라 세포막이 과분극된다. 외절에는 시각색소가 포함되어 있다. 세포 내부에서 정상적인 수준의 순환 구아노신 일인산(cGMP)은 Na+ 채널을 열어 두어 휴지 상태에서 세포가 탈분극된다. 광자는 수용체 단백질에 결합된 레티날이 이성질체화되어 트랜스-레티날이 되게 한다. 이로 인해 수용체가 여러 G-단백질을 활성화한다. 이것은 차례로 단백질의 Ga-소단위가 cGMP를 분해하는 포스포디에스터라제(PDE6)를 활성화하여 Na+ 순환 뉴클레오티드-개폐 이온 채널(CNG)의 폐쇄를 초래한다. 따라서 세포는 과분극된다. 신경 전달 물질의 양은 밝은 빛에서는 감소하고 빛의 수준이 떨어지면 증가한다. 실제 시각 색소는 밝은 빛에서 표백되어 화학적 과정으로만 대체되므로 밝은 빛에서 어둠으로의 전환에서 눈은 최대 30분까지 걸려 완전한 감도에 도달할 수 있다.

빛에 의해 흥분되면 광수용체는 시냅스를 통해 양극세포에 비례적인 반응을 보내고, 이는 다시 망막 신경절 세포에 신호를 보낸다. 광수용체는 수평세포와 아마크린 세포에 의해 교차 연결되어 신경절 세포에 도달하기 전에 시냅스 신호를 수정하고 신경 신호가 혼합되고 결합된다. 망막의 신경 세포 중 망막 신경절 세포와 소수의 아마크린 세포만이 활동 전위를 생성한다.

망막 신경절 세포에는 세포의 수용 영역에 따라 두 가지 유형의 반응이 있다. ON 세포의 경우 수용 영역 중앙의 광 강도 증가는 발화율을 증가시킨다. OFF 세포의 경우 감소시킨다. 선형 모델에서 이 반응 프로필은 가우스 차로 잘 설명되며 에지 검출 알고리즘의 기초가 된다. 이러한 단순한 차이점 외에도 신경절 세포는 색상 감도와 공간적 합계의 유형에 따라 차별화된다. 선형 공간적 합계를 보이는 세포를 X 세포(소세포, P 또는 난쟁이 신경절 세포라고도 함)라고 하고, 비선형 합계를 보이는 세포를 Y 세포(대세포, M 또는 우산 망막 신경절 세포라고도 함)라고 한다.

시각 신호를 뇌로 전달하는 시각 경로에서 망막은 수직으로 두 부분, 측두엽(관자놀이에 가까운) 반쪽과 비측(코에 가까운) 반쪽으로 나뉜다. 비측 반쪽의 축삭은 시각 교차에서 뇌를 가로질러 다른 눈의 측두엽 반쪽의 축삭과 결합한 다음 외측 슬상체로 지나간다.

1억 3천만 개가 넘는 망막 수용체가 있지만 시신경에는 약 120만 개의 섬유(축삭)만 있다. 따라서 망막 내에서 많은 양의 사전 처리가 수행된다. 중심와는 가장 정확한 정보를 생성한다. 시야의 약 0.01%(2° 미만의 시각각도)를 차지하는데도 불구하고 시신경의 축삭의 약 10%가 중심와에 할당된다. 중심와의 해상도 한계는 약 10,000점으로 결정되었다. 정보 용량은 색상 없이 초당 500,000비트(비트에 대한 자세한 내용은 정보 이론 참조) 또는 색상을 포함하여 초당 약 600,000비트로 추정된다.^[59]

망막에는 크게 시세포(원추세포, 간상세포), 쌍극세포, 수평세포, 아마크린세포, 신경절세포의 5가지 신경세포가 존재한다. 빛은 시세포에서 전기 신호로 변환되고, 그 신호(정보)는 글루탐산을 매개로 쌍극세포와 수평세포에 전달된다. 쌍극세포는 아마크린세포와 신경절세포에 시냅스 결합하여 글루탐산을 방출하고, 신경절세포의 축삭은 시신경으로서 외측 슬상체 등을 거쳐 대뇌의 시각야에 연결되어 있다.

망막 외망상층에서 시세포와 쌍극세포, 수평세포가 시냅스 결합하고 있으며, 내망상층에서 쌍극세포와 아마크린세포, 신경절세포가 시냅스를 형성하고 있다. 외과립층에는 시세포가, 내과립층에는 쌍극세포, 수평세포, 아마크린세포가, 신경절세포층에는 신경절세포의 세포체가 위치한다.

수평세포는 광수용기 세포와 시냅스 연결을 하는 신경세포이다. 이름 그대로 망막에 수평으로 축삭이 뻗어 넓은 수용영역을 갖는다. 광수용기 세포에서 쌍극세포로의 신호 전달 경로에 대해 수평세포는 억제적으로 결합하고 있으며, 광수용기 세포의 흥분 활동의 공간적 차이가 쌍극세포에서 강조되도록 억제적으로 작용한다. 원추세포와 수평세포는 선택적인 시냅스 결합이 형성되어 있으며, 3원색 신호를 대비색 신호로 색 정보를 변환하고 있다.

4. 3. 공간 부호화

망막은 영상을 신경 자극으로 뇌에 전달할 때, 시신경의 제한된 용량에 맞추기 위해 자극을 공간적으로 부호화(압축)한다. 광수용체 세포보다 100배나 많은 신경절 세포가 있어 압축이 필요하다. 이는 이극 세포와 신경절 세포의 "탈상관"을 통해 이루어지며, "중심-주변 구조"에 의해 수행된다.

망막에는 중심-on형과 중심-off형, 두 가지 유형의 중심-주변 구조가 있다. 중심-on형은 양의 가중치를 가진 중심과 음의 가중치를 가진 주변을 가진다. 중심-off형은 정반대이다. 양의 가중치는 흥분성, 음의 가중치는 억제성으로 알려져 있다.^[59]

이러한 중심-주변 구조는 조직 샘플을 염색해 망막의 해부학적 구조를 조사해서는 볼 수 없다는 점에서 물리적으로 명확하지 않다. 중심-주변 구조는 이극 세포와 신경절 세포 사이 연결 강도에 따라 달라진다는 점에서 논리적(수학적 추상)이다. 세포 간 연결 강도는 이극 세포와 신경절 세포 사이 시냅스에 내장된 이온 채널 수와 유형에 의해 발생한다고 여겨진다.^[59]

중심-주변 구조는 컴퓨터 프로그래머가 디지털 사진에서 가장자리를 추출하거나 강화하는 에지 검출 알고리즘과 수학적으로 동일하다. 따라서 망막은 영상 자극에 대한 연산을 수행하여 시야 내 물체 가장자리를 강화한다. 개, 고양이, 자동차 사진에서 물체 가장자리에 가장 많은 정보가 있다. 뇌(또는 컴퓨터)의 상위 기능이 개와 고양이 같은 물체를 추출하고 분류하려면, 망막이 장면 내 다양한 물체를 분리하는 첫 단계여야 한다.^[59]

다음 행렬은 에지 검출을 구현하는 컴퓨터 알고리즘의 핵심이다. 이 행렬은 중심-주변 구조와 동일하다. 이 예에서 행렬 내 각 상자(요소)는 하나의 광수용체에 연결된다. 중앙 광수용체는 현재 처리 중인 수용체이다. 중앙 광수용체는 +1 가중치 계수를 곱한다. 주변 광수용체는 중앙의 "가장 가까운 이웃"이며 -1/8 값을 곱한다. 마지막으로 9개 요소의 합을 계산한다. 이 합은 행 끝으로 왼쪽으로 이동 후 다음 줄로 아래로 이동하여 이미지의 모든 광수용체에 대해 반복된다.^[59]

-1/8	-1/8	-1/8
-1/8	+1	-1/8
-1/8	-1/8	-1/8

9개 광수용체 입력이 모두 동일한 값이면 이 행렬 총합은 0이다. 0 결과는 이 작은 패치 내 이미지가 균일(변화 없음)했음을 나타낸다. 음수 또는 양수 합은 이 작은 9개 광수용체 패치 내 이미지가 변화하고 있었음을 의미한다.^[59]

위 행렬은 망막 내부에서 실제로 발생하는 일에 대한 근사치일 뿐이다. 차이점은 다음과 같다.^[59]

위 예는 "균형 잡힌"것이라고 한다. 균형이 잡혔다는 것은 음의 가중치 합이 양의 가중치 합과 같아 완벽하게 상쇄됨을 의미한다. 망막 신경절 세포는 거의 완벽하게 균형을 이루지 않는다.
표는 정사각형인 반면 망막의 중심-주변 구조는 원형이다.
뉴런은 신경 세포 축삭을 따라 이동하는 스파이크 열에서 작동한다. 컴퓨터는 각 입력 픽셀에서 기본적으로 일정한 단일 부동 소수점 숫자에서 작동한다. (컴퓨터 픽셀은 기본적으로 생물학적 광수용체와 동일하다.)
망막은 이 모든 계산을 병렬로 수행하는 반면 컴퓨터는 각 픽셀을 한 번에 하나씩 처리한다. 망막은 컴퓨터처럼 반복적인 합과 이동을 수행하지 않는다.
수평 및 아마크린 세포가 이 과정에서 중요한 역할을 하지만 여기서는 나타나지 않는다.

중심-주변 구조에 의해 이미지가 공간적으로 부호화되면 신호는 신경절 세포 축삭을 통해 시신경을 따라 시각 교차를 거쳐 LGN(외측 슬상핵)으로 전송된다. 현재 LGN의 정확한 기능은 알려져 있지 않다. 이후 LGN 출력은 뇌 뒤쪽으로 전송된다. 특히, LGN 출력은 V1 일차 시각 피질로 "방사"된다.^[59]

단순화된 신호 흐름: 광수용체 → 이극 세포 → 신경절 세포 → 시각 교차 → LGN → V1 피질^[59]

수평세포는 광수용기 세포와 시냅스 연결을 하는 신경세포다. 이름 그대로 망막에 수평으로 축삭이 뻗어 넓은 수용영역을 갖는다. 광수용기 세포에서 쌍극세포로의 신호 전달 경로에 대해 수평세포는 억제적으로 결합, 광수용기 세포 흥분 활동의 공간적 차이가 쌍극세포에서 강조되도록 억제적으로 작용한다. 원추세포와 수평세포는 선택적인 시냅스 결합이 형성되어 있으며, 3원색 신호를 대비색 신호로 색 정보를 변환한다.

4. 4. 색각

원추세포는 밝은 빛에 반응하여 주간 조명(명시)에서 고해상도 색각을 담당한다. 막대세포는 주간 조명 수준에서 포화되어 패턴 시각에 기여하지 않지만, 어두운 빛에서는 저해상도의 단색 시각(암시)을 담당한다. 대부분의 사무실 환경은 명시와 암시 사이의 중간시 조명에 해당하며, 이때 막대세포와 원추세포 모두 패턴 정보에 기여한다. 이 상황에서 막대세포 정보가 패턴 시각에 어떻게 기여하는지는 불분명하다.

원추세포가 다양한 파장의 빛에 반응하는 것을 스펙트럼 감도라고 한다. 정상적인 인간 시각에서 원추세포의 스펙트럼 감도는 단파장, 중파장, 장파장 감각 원추세포 아형의 세 가지로 나뉜다. 이 중 하나 이상이 부족하면 색각 결함이나 색맹이 발생한다. 색맹인 사람들은 특정 색상의 물체를 볼 수 없는 것이 아니라 정상적인 시각을 가진 사람들이 구별할 수 있는 색상을 구별하지 못한다. 인간은 삼색 시각을 가지지만, 대부분의 다른 포유류는 적색 감광 색소가 없어 시각이 더 나쁜 이색 시각을 가진다. 그러나 일부 동물은 네 가지 스펙트럼 아형을 가지는데, 예를 들어 송어는 자외선 아형을 추가로 가진다. 일부 물고기는 빛의 편광에도 민감하다.

인간의 추체에는, 시각색소로서 다른 단백질 옵신을 가진 3종류의 세포가 있다. 각각 흡수 파장이 다르며, L추체, M추체, S추체라고 불린다. 이들 3종류의 추체의 흥분 비율의 차이를 이용하여 색을 구별하고 있다. 이 3종류의 추체 중 하나 이상의 결손 또는 흡수 파장의 차이에 의해 색각 이상이 발생한다. 한편 간체는 시각색소 로돕신을 가진다. 간체는 1종류밖에 없고, 색(파장)의 차이를 구별할 수 없다.

조상형 척추동물은 다른 최대 흡수 파장에 반응하는 4종류(그리고 간체)를 가진 4색형 색각이었다고 생각된다. 현생 어류, 양서류, 파충류, 조류는 진화 과정에서 각 옵신을 잃지 않고, 현재도 4색형 색각을 가지고 있다. 한편, 포유류에서는, 4종류 추체 중 2종류의 추체 세포를 잃고, 단파장에 반응의 최대치를 가진 S추체와 장파장에 반응의 최대치를 가진 L추체의 2추체만을 보유하게 되었다. 이것은 빨강과 녹색을 충분히 구별할 수 없는 색각이 된다. 이 색각이 포유류의 자손에게 유전적으로 계승되었다. 인간을 포함한 구세계의 영장류(협비하목)의 조상은, 약 3000만 년 전, X염색체에 L추체에서 변이된 녹색을 중심으로 감지하는 새로운 유형의 추체(M추체) 시각색소의 유전자가 출현하여, 이형접합체의 두 개의 X염색체를 가진 암컷만이 3색형 색각을 가지게 되었고, 더욱이 이형접합체의 암컷에서 상동 재조합에 의한 유전자 중복의 변이가 일어나, 동일한 X염색체상에 2종류의 추체 시각색소의 유전자가 보유되는 것으로 되어, X염색체를 하나밖에 가지지 않는 수컷도 3색형 색각을 가지게 되었다. 이것에 의해, 제3의 추체 세포가 "재생"되었다. 3색형 색각은 과일 등의 발견에 유리했다고 생각된다.^[89]^[90]^[91]

5. 발생

망막 발생은 SHH 및 SIX3 단백질이 매개하는 눈 필드의 형성으로 시작되며, 이후 PAX6 및 LHX2 단백질에 의해 조절되는 시각 소포의 발생이 이어진다.^[32] Pax6가 눈 발생에서 하는 역할은 발터 게링과 그의 동료들이 증명했는데, 그들은 Pax6의 이소성 발현이 초파리의 더듬이, 날개 및 다리에 눈 형성을 유도할 수 있음을 보였다.^[33] 시각 소포는 신경 망막, 망막 색소 상피 및 시신경 줄기라는 세 가지 구조를 생성한다. 신경 망막에는 망막의 일곱 가지 세포 유형을 생성하는 망막 전구 세포(RPC)가 포함되어 있다. 분화는 망막 신경절 세포로 시작하여 뮬러 글리아의 생성으로 끝난다.^[34] 각 세포 유형이 RPC에서 순차적으로 분화되지만, 개별 세포 유형이 분화되는 시기에는 상당한 중복이 있다.^[32] RPC 딸 세포의 운명을 결정하는 신호는 bHLH 및 호메오도메인 인자를 포함한 여러 전사 인자 계열에 의해 암호화된다.^[35]^[36]

세포 운명 결정을 안내하는 것 외에도, 등쪽-배쪽(D-V) 및 비측-측두측(N-T) 축을 결정하는 신호가 망막에 존재한다. D-V 축은 VAX2의 배쪽에서 등쪽으로 이어지는 기울기로 확립되는 반면, N-T 축은 포크헤드 전사 인자 FOXD1 및 FOXG1의 발현에 의해 조정된다. 망막 내에 추가적인 기울기가 형성된다.^[36] 이러한 공간적 분포는 망막 주사 지도를 확립하는 기능을 하는 RGC 축삭의 적절한 표적화에 도움이 될 수 있다.^[32]

6. 혈액 공급

정상적인 사람의 망막에 있는 혈관을 보여주는 안저 사진. 정맥은 동맥보다 어둡고 약간 더 넓다. 시신경 유두는 오른쪽에 있고 황반은 중앙 근처에 있다.

망막은 서로 다른 세포 유형이나 세포 구획^[37]을 포함하는 여러 층으로 구성되며, 각 층은 서로 다른 영양 요구 사항을 가진 대사 작용을 한다.^[38] 이러한 요구 사항을 충족하기 위해 안동맥이 갈라져 두 개의 별개의 혈관 네트워크를 통해 망막에 영양분을 공급한다. 하나는 맥락막과 망막 외층에 영양분을 공급하는 맥락막 네트워크이고, 다른 하나는 망막 내층에 영양분을 공급하는 망막 네트워크이다.^[39]

척추동물의 거꾸로 된 망막은 직관적이지 않아 보이지만 망막의 적절한 기능에는 필요하다. 광수용체 층은 망막 색소 상피(RPE)에 삽입되어야 하는데, 이는 최소 7가지의 중요한 기능^[40]을 수행하며, 그중 가장 명백한 하나는 광수용체 기능에 필요한 산소와 다른 필수 영양소를 공급하는 것이다.

망막의 에너지 요구량은 뇌보다도 더 높다.^[4] 이는 매일 10%씩 탈락되는 광수용체 외절편을 지속적으로 재생하는 데 필요한 추가 에너지 때문이다.^[4] 에너지 수요는 감도가 가장 향상되는 암순응 동안 가장 크다.^[41] 맥락막은 망막에 필요한 영양분의 약 75%를 공급하고, 망막 혈관계는 25%만 공급한다.^[42]

빛이 11-시스-레티날(간상체와 원추체의 원반에 존재)에 닿으면, 11-시스-레티날은 올-트랜스-레티날로 변하고, 이는 옵신의 변화를 유발한다. 이제 외절편은 빛에 의해 변화된 후 레티날을 시스 형태로 다시 재생하지 않는다. 대신 레티날은 주변 망막색소상피세포(RPE)로 이동하여 재생되고 광수용체의 외절편으로 다시 이동한다. RPE의 이러한 재활용 기능은 광수용체를 광산화 손상으로부터 보호^[43]^[44]하고 광수용체 세포가 수십 년 동안 기능을 유지할 수 있도록 한다.

7. 임상적 중요성 (질환)

망막 내부 혈관망의 분기점과 기타 물리적 특징은 개인마다 다르다.^[47] 이러한 개인차는 생체 인식과 질병 발생의 조기 진단에 사용된다.^[47] 혈관 분기점 매핑은 생체 인식의 기본 단계 중 하나이다.^[48] 망막 혈관 구조 분석 결과는 DRIVE 데이터셋^[50]에서 얻은 망막 안저 영상의 혈관 분기점에 대한 실제 데이터^[49]와 비교 평가될 수 있다. DRIVE 데이터셋의 혈관 종류도 확인되었으며,^[51] 이러한 분기점을 정확하게 추출하는 자동화된 방법도 있다.^[52]

망막 혈액 순환의 변화는 노화^[53] 및 대기 오염 노출^[54]과 함께 나타난다. 이는 고혈압 및 아테롬성 동맥경화증과 같은 심혈관 질환을 나타낼 수 있다.^[55]^[56]^[57] 시신경 부근의 세동맥과 세정맥의 등가 너비를 결정하는 것도 심혈관 위험을 식별하는 데 널리 사용되는 기술이다.^[58] 망막은 뇌와 신체를 들여다볼 수 있는 "창문"으로 묘사되기도 한다.^[61]

7. 1. 주요 망막 질환

망막색소변성증은 망막에 영향을 미쳐 야맹증과 시야 협착을 유발하는 유전 질환이다.
황반변성은 황반의 세포 손상으로 중심 시력을 잃는 질환이다.
원추간상세포이영양증(CORD)은 망막의 원추세포 및/또는 간상세포가 나빠져 시력을 잃는 질환이다.
망막박리는 망막이 안구 뒷면에서 분리되는 현상이다. 온침요법은 구식 치료법이다. 망막분리라는 용어는 신경망막이 망막색소상피로부터 분리되는 것을 설명하는 데 사용된다.^[60] 공기압박망막고정술, 강막버클, 냉동요법, 레이저 광응고술, 평면부 유리체절제술 등 현대적인 치료법이 있다.
고혈압과 당뇨병은 망막에 혈액을 공급하는 작은 혈관을 손상시켜 고혈압성 망막증과 당뇨병성 망막증을 유발할 수 있다.
망막아종은 망막의 암이다.
개의 망막 질환에는 망막이형성증, 진행성 망막 위축증, 돌연 발생 망막 변성 등이 있다.
혈중지질과다증성 망막증은 망막이 하얗게 보이는 증상이며, 지단백질 리파제 결핍증에서 지질 침착으로 인해 발생할 수 있다.
망막박리는 신경망막이 색소상피에서 분리되는 현상이다. 안구 손상으로 인해 신경망막과 색소상피 사이에 체액이나 혈액이 고여 박리가 발생할 수 있다. 유리체액 내 미세한 콜라겐 섬유의 수축으로 인해 망막 영역이 안구 내부로 당겨져 발생하기도 한다.^[22]
야맹증은 심한 비타민 A 결핍이 있는 사람에게서 발생한다. 비타민 A가 없으면 형성될 수 있는 레티날과 로돕신의 양이 심하게 감소하기 때문이다. 이러한 상태는 야맹증이라고 불리는데, 밤에 이용 가능한 빛의 양이 비타민 A 결핍자에게 적절한 시력을 허용하기에 너무 적기 때문이다.^[17]
망막진탕(증)(concussion of retina, commotio retinae)은 베를린 혼탁(Berlin's edema), 외상성 망막부종(traumatic retinal edema)이라고도 불리며, 앞쪽에서 안구에 강한 타박상이 가해짐으로써 발생하는, 안저 후극부에 나타나는 경계가 불분명한 유백색의 일과성 망막 부종을 말한다. 타박상의 정도에 따라 주변부에도 발생하지만, 일반적으로 황반부, 시신경유두 주위에 나타난다. 증상으로는 시력 저하가 있지만, 외상 후 24시간이 경과하는 시점부터 시작되는 부종의 소퇴와 함께 점차 호전된다. 타박상의 정도에 따라 일과성 부종에 그치지 않고 조직 손상이 진행되어 시력 저하가 회복되지 않는 경우가 있으며, 그 경우에는 진탕괴사(concussion necrosis)라고 한다.
메탄올(메틸알코올) 중독으로 인한 증상으로는 눈의 망막 손상으로 인한 실명이 잘 알려져 있다.
망막의 기능 이상 없이도 망막이 기능하지 않아 심각한 시력 장애 또는 실명 상태가 되는 흑내장이 알려져 있다. 유전적인 원인 외에도 망막으로 가는 영양 혈관의 혈전증에 의한 것이 있다.

7. 2. 진단 및 치료

망막 질환 진단에는 여러 가지 기기가 사용된다. 검안경과 안저 사진 촬영은 오랫동안 망막 검사에 사용되어 왔다. 최근에는 적응 광학을 이용하여 살아있는 사람의 망막에서 개별 간상세포와 원추세포를 영상화하는 데 사용되고 있으며, 스코틀랜드에 기반을 둔 한 회사는 환자에게 불편함 없이 망막 전체를 관찰할 수 있는 기술을 개발했다.^[62]

망막전위도는 망막의 전기적 활동을 비침습적으로 측정하는 데 사용되며, 이는 특정 질병에 영향을 받는다. 비교적 최근에 널리 보급되고 있는 기술로 광간섭단층촬영(OCT)이 있다. 이 비침습적 기술을 통해 망막 미세 구조에 대한 3차원 부피 또는 고해상도 단면 단층촬영을 조직학 수준의 질로 얻을 수 있다. 망막 혈관 분석은 망막의 작은 동맥과 정맥을 검사하는 비침습적 방법으로, 인체 다른 부위의 작은 혈관의 형태와 기능에 대한 결론을 도출할 수 있다. 이것은 심혈관 질환의 예측 인자로 확립되었으며,^[63] 2019년에 발표된 연구에 따르면 알츠하이머병 조기 진단에 잠재력이 있는 것으로 보인다.^[64]

치료는 질병이나 질환의 성격에 따라 달라진다. 다음은 망막 질환 치료의 일반적인 방법이다.

강내주사 치료 (예: 항-VEGF 또는 코르티코스테로이드 제제)
유리체망막수술
영양 보조제 사용
망막 질환의 전신적 위험 인자 개선

'''망막 유전자 치료'''

유전자 치료는 다양한 망막 질환 치료의 잠재적인 방법으로 기대를 모으고 있다. 이는 비전염성 바이러스를 사용하여 유전자를 망막의 일부로 전달하는 것을 포함한다. 재조합 아데노 관련 바이러스(rAAV) 벡터는 병원성이 없고, 면역원성이 최소이며, 유사분열 후 세포를 안정적이고 효율적으로 형질도입할 수 있는 등 망막 유전자 치료에 이상적으로 적합한 여러 특징을 가지고 있다.^[65] rAAV 벡터는 망막색소상피세포(RPE), 광수용체 세포, 망막신경절세포의 효율적인 형질도입을 매개하는 능력으로 점점 더 많이 사용되고 있다. 각 세포 유형은 적절한 AAV 혈청형, 프로모터 및 안구 내 주입 부위의 조합을 선택하여 특이적으로 표적화할 수 있다.

여러 임상 시험에서 이미 rAAV를 사용하여 레버 선천성흑내장을 치료한 결과 긍정적인 결과가 보고되었으며, 치료가 안전하고 효과적임을 보여주었다.^[66]^[67] 심각한 부작용은 없었으며, 세 가지 연구 모두에서 환자들은 여러 가지 방법으로 측정한 시각 기능 향상을 보였다. 사용된 방법은 세 가지 시험에서 다양했지만, 시력^[67]^[68]^[69] 및 기능적 이동성^[68]^[69]^[70]과 같은 기능적 방법과 동공의 빛 반응 능력^[66]^[71] 및 기능적 MRI 개선^[72]과 같은 편향에 덜 민감한 객관적인 측정 모두를 포함했다. 1년 반 이상 후에도 환자들이 계속해서 호전되는 등 개선 사항은 장기간 유지되었다.^[66]^[67]

망막의 독특한 구조와 상대적으로 면역 특권 환경은 이 과정에 도움이 된다.^[73] 밀착연접이 혈액-망막 장벽을 형성하여 망막하 공간을 혈액 공급으로부터 분리하여 미생물과 대부분의 면역 매개 손상으로부터 보호하고 벡터 매개 요법에 대한 반응 잠재력을 높인다. 눈의 고도로 구획화된 해부학적 구조는 미세 외과 기술을 사용하여 직접 시각화하여 특정 조직에 치료 벡터 현탁액을 정확하게 전달할 수 있게 한다.^[74] 망막의 보호된 환경에서 AAV 벡터는 단일 치료 후 장기간 동안 망막 색소 상피(RPE), 광수용체 또는 신경절 세포에서 높은 수준의 형질전환 유전자 발현을 유지할 수 있다. 또한 눈과 시각 시스템은 시력, 대비 감도, 안저 자가형광(FAF), 암순응 시력 역치, 혈관 직경, 동공계측법, 망막전위도(ERG), 다초점 ERG 및 광간섭단층촬영(OCT)과 같은 비침습적 첨단 기술을 사용하여 주입 후 시각 기능 및 망막 구조 변화를 일상적으로 쉽게 모니터링할 수 있다.^[75]

이 전략은 연령 관련 황반변성, 당뇨병성 망막병증, 미숙아 망막병증의 특징인 신생혈관 질환을 포함하여 연구된 여러 망막 질환에 효과적이다. 성숙한 망막의 혈관 형성 조절은 혈관내피성장인자(VEGF)와 같은 내인성 양성 성장인자와 색소 상피 유래 인자(PEDF)와 같은 혈관신생 억제제 간의 균형을 포함하기 때문에, 항혈관 신생 단백질인 PEDF, 안지오스타틴 및 가용성 VEGF 수용체 sFlt-1의 rAAV 매개 발현은 동물 모델에서 비정상적인 혈관 형성을 감소시키는 것으로 나타났다.^[76] 특정 유전자 치료법을 사용하여 망막 디스트로피 환자의 상당 부분을 쉽게 치료할 수 없기 때문에 더 일반적으로 적용 가능한 생존 인자 치료법을 개발하는 데 큰 관심이 있다. 신경 영양 인자는 발달 중 신경 세포 성장을 조절하고, 기존 세포를 유지하며, 눈의 손상된 신경 세포 집단의 회복을 가능하게 하는 능력을 가지고 있다. 섬유아세포 성장 인자(FGF) 계열 구성원 및 GDNF와 같은 신경 영양 인자를 코딩하는 AAV는 광수용체를 세포자멸사로부터 보호하거나 세포 사멸을 늦추었다.^[76]

'''장기 이식'''

망막 이식이 시도되었지만 큰 성공을 거두지 못했다. MIT, 남캘리포니아 대학교, 아헨 공과대학교, 뉴사우스웨일스 대학교에서는 디지털 카메라 신호를 사용하여 망막의 광수용체를 우회하고 부착된 신경 세포를 직접 자극하는 임플란트인 "인공 망막"을 개발 중이다.

8. 인공 망막

뇌-컴퓨터 인터페이스(BMI) 기술의 일환으로, 안경 형태 등의 카메라로 촬영한 영상 정보를 측두부에 부착한 장치나 망막 근처에 위치한 전극 칩으로 뇌에 전달하는 “인공 망막”이 개발되고 있다.^[92]

9. 역사

기원전 300년경, 헤로필로스는 시체 눈을 해부하여 망막을 확인하였다. 그는 거미줄과 비슷하다 하여 이를 '거미막(arachnoid)'층이라 불렀고, 그물과 비슷하다 하여 '그물 모양의(retiform)'이라고도 불렀다. '거미막(arachnoid)'이라는 용어는 뇌 주위 층을 가리키는 용어가 되었고, '그물 모양의(retiform)'이라는 용어는 망막을 가리키는 용어가 되었다.^[77]

1011년에서 1021년 사이, 이븐 알하이삼은 물체에서 눈으로 반사되는 빛으로부터 시각이 발생한다는 것을 보여주는 수많은 실험 결과를 발표했다. 이는 도입 이론(intromission theory)과 일치하고, 눈에서 방출되는 광선으로부터 시각이 발생한다는 방출 이론(emission theory)과는 상반된다. 그러나 이븐 알하이삼은 망막에 형성된 상이 거꾸로 되어 있기 때문에 망막이 시각의 시작을 담당할 수 없다고 결론지었다. 대신 그는 시각은 수정체 표면에서 시작될 것이라고 결론지었다.^[78]

1604년, 요하네스 케플러는 눈의 광학적 특성을 연구하여 시각이 시작되는 곳이 망막이라고 결론지었다. 그는 거꾸로 된 망막 상을 우리가 세상을 정상적으로 인지하는 것과 조화시키는 것은 다른 과학자들에게 맡겼다.^[79]

1894년, 산티아고 라몬 이 카할은 "척추동물의 망막(Retina der Wirbelthiere)"에서 망막 신경세포에 대한 최초의 주요 특징을 발표했다.^[80]^[94]

조지 월드, 홀던 케퍼 하틀라인, 라그나르 그라니트는 망막에 대한 과학적 연구로 1967년 노벨 생리학·의학상을 수상했다.^[81]

펜실베이니아 대학교의 최근 연구에 따르면 인간 망막의 대략적인 대역폭(Bandwidth)은 초당 8.75Mbit이고, 기니피그의 망막 전송률은 초당 875Kbit라고 계산되었다.^[82]

2006년, 런던의 유니버시티 칼리지 런던과 무어필즈 안과병원의 로버트 맥라렌과 피어슨(Pearson) 및 동료들은 공여 세포가 중요한 발달 단계에 있을 경우 마우스 망막에 광수용체 세포를 성공적으로 이식할 수 있음을 보여주었다.^[83] 최근 더블린의 아더(Ader)와 동료들은 전자 현미경을 사용하여 이식된 광수용체가 시냅스 연결을 형성했다는 것을 보여주었다.^[84]

2012년, 매사추세츠 공과대학교(MIT)의 세바스찬 승과 그의 연구실은 플레이어들이 망막의 뉴런을 추적하는 온라인 시민 과학(Citizen science) 게임인 EyeWire를 시작했다.^[85] EyeWire 프로젝트의 목표는 알려진 광범위한 망막 세포 종류 내에서 특정 세포 유형을 식별하고, 망막 내 뉴런 간의 연결을 매핑하여 시각이 작동하는 방식을 이해하는 것이다.^[86]^[87]

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