프실로피톤
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1. 개요
프실로피톤은 데본기에 살았던 멸종된 식물 속으로, 최초의 관다발 식물 중 하나이다. 이 속에는 여러 종이 포함되어 있으며, 가장 잘 알려진 종은 프실로피톤 다우소니이다. 프실로피톤은 잎이 없고, 이분 가지를 이루는 줄기를 가지며, 포자낭을 통해 번식했다. 프실로피톤은 초기 다포자 식물 분류의 중요한 구성원이었으며, 유엽식물의 잎 진화에 중요한 역할을 한 것으로 여겨진다.
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| 프실로피톤 | |
|---|---|
| 기본 정보 | |
 | |
| 학명 | Psilophyton |
| 학명 명명자 | Dawson (1859) emend. Hueber & H.P.Banks (1967) |
| 종의 기준 | Psilophyton princeps |
| 종의 기준 명명자 | Dawson (1859) |
| 종 | |
| 시대 | |
| 화석 범위 | 데본기 |
2. 종
''프실로피톤''의 거의 모든 종은 엠스기 시대의 암석에서 발견되었다. 예외는 체코에서 발견된 ''P. krauselii''로, 중부 데본기 후기(약 지베기)에 속하며 더 젊다.
1859년 캐나다 가스페 반도의 데본기에서 발견된 가시가 있고, 잎이 없으며, 이분 가지를 이루는 화석은 관다발식물을 가지고 있었는데, 다우슨은 이를 현대의 솔이끼속(''Psilotum'')과 유사하다고 생각했다. 따라서 그는 새로운 속을 ''Psilophyton''(프실로피톤)이라고 명명했으며, 기준 종은 ''P. princeps''(P. 프린켑스)였다. 불행히도, 그의 설명과 그에 따른 재구성은 세 가지 서로 관련 없는 식물의 파편을 기반으로 한 것으로 밝혀져 수년 동안 혼란을 야기했다. 포자낭은 ''Psilophyton''(프실로피톤)에서 유래했지만, 일부 공중 줄기는 현재 ''소도니아''(''Sawdonia'')에 속하며, 뿌리줄기는 ''테니오크라다''(''Taeniocrada'')에서 유래했다.
1871년, 다우슨은 강한 가시를 가진 표본을 ''P. princeps''(P. 프린켑스) var. ''ornatum''(오르나툼)으로 묘사했다. 그는 이와 함께 발견된 한 쌍의 말단 포자낭 그룹을 동일한 식물의 일부로 간주했지만, 실제 연결은 발견되지 않았다. 훨씬 후인 1967년에 "''Psilophyton princeps''"(프실로피톤 프린켑스)로 불리는 화석이 두 가지 매우 다른 목부 발달 패턴을 보인다는 것이 밝혀졌다. 즉, ''P. princeps''(P. 프린켑스)에서는 중심에서 바깥쪽으로(중심형), ''P. princeps''(P. 프린켑스) var. ''ornatum''(오르나툼)에서는 바깥쪽에서 안쪽으로(외향형) 발달했다. 휴버와 뱅크스는 ''P. princeps''(P. 프린켑스) 종의 기준 표본을 선택했으며, 휴버는 나중에 ''P. princeps''(P. 프린켑스) var. ''ornatum''(오르나툼)을 새로운 속으로 옮겨 ''Sawdonia ornata''(소도니아 오르나타)로 분류했다. 오직 ''P. princeps''(P. 프린켑스)만이 한 쌍의 말단 포자낭을 가지고 있었고, ''S. ornata''(S. 오르나타)의 포자낭은 줄기 측면에 있었다. 이후 속(genus)에 종을 추가하는 것은 휴버와 뱅크스의 설명에 근거했다.
다우슨은 또 다른 표본을 ''Psilophyton robustius''(프실로피톤 로부스티우스)라고 명명했다. 1956년 호핑은 이 표본이 두 개로 갈라지는 것뿐만 아니라 세 개로 갈라지는 측면 가지를 가지고 있다는 근거로 새로운 속인 ''트리메로피톤''(''Trimerophyton'')으로 옮겼다.
2. 1. 주요 종
| 종 | 특징 | 발견 지역 |
|---|---|---|
| P. 다우소니 | 가장 잘 알려진 종. 둔하게 끝나는 맨 줄기, 두 줄로 배열된 포자낭 단위, 최대 128개 포자낭 무리, 복잡한 목부 중심 가닥. | 캐나다 퀘벡 주 가스페 반도 등 |
| P. 프린켑스 | 줄기에 가시, 더 큰 포자낭. | 최초 발견 종 |
| P. 포베시 | 가장 큰 종 (높이 약 60cm), 줄기에 가시 없음, 세로 줄무늬, 주 줄기와 측면 가지 구분 뚜렷. | |
| P. 크레눌라툼 | 가지에 최대 6mm 길이 가시, 끝이 2~3개 돌기로 나뉨, 아라비아 표본과 유사. | 캐나다 뉴브런즈윅 |
| P. 다프실레 | 작은 크기 (약 30cm), 부드럽게 이분 분기하는 줄기, 길이 2mm 포자낭, 원시적 특징. | 미국 메인 주 |
| P. 프리미티붐 | 이분 분기된 비옥한 단위에 포자낭 쌍 (단위당 4~8개, 느슨하게 뭉침), 원시적 특징. | 중국 윈난 성 |
2. 2. 기타 종
| 종 | 특징 | 발견 지역 |
|---|---|---|
| 프실로피톤 다우소니(Psilophyton dawsonii) | 가장 잘 알려진 종 | 캐나다 퀘벡주 가스페반도 등 |
| 프실로피톤 프린켑스(P. princeps) | 줄기에 가시, 큰 포자낭 | 캐나다 가스페반도 |
| 프실로피톤 포베시(P. forbesii) | 가장 큰 종 (높이 약 60cm), 줄기에 세로 줄무늬 | 캐나다 |
| 프실로피톤 크레눌라툼(P. crenulatum) | 가지에 최대 6mm 길이의 가시, 끝에서 2~3개 돌기 | 캐나다 뉴브런즈윅주 |
| 프실로피톤 다프실레(P. dapsile) | 작은 크기 (높이 약 30cm), 부드러운 이분 분기, 길이 2mm의 포자낭 | 미국 메인주 |
| 프실로피톤 프리미티붐(P. primitivum) | 데본기 라우라시아 대륙이 아닌 지역에서 발견 | 중국 윈난성 |
3. 형태 및 특징
''프실로피톤''은 대부분 엠스기 시대의 암석에서 발견되었지만, 체코에서 발견된 ''P. krauselii''는 중부 데본기 후기()에 속하여 더 늦은 시기에 나타났다.
Kasper 등은 더 작은 종인 ''P. 다프실레''와 주로 이분 가지를 가진 ''P. 크라우셀리''가 이 속의 더 '원시적인' 구성원이라고 제안했다.
''P. 프리미티붐''은 중국 윈난성의 프라기안 (지겐기) 시대() 포송충 형성층에서 발견되었다. 다른 모든 종은 데본기에 라우라시아 대륙의 일부를 형성했던 북아메리카와 유럽에서 발견되었다. 이 이름은 이 종이 '원시적'이며 상당한 이분 분기와 덜 조밀하게 분기된 습성을 가지고 있다는 믿음을 반영한다. 모든 ''프실로피톤'' 종과 마찬가지로, 이분적으로 분기된 비옥한 단위에 의해 포자낭 쌍이 생성되었지만, ''P. 프리미티붐''에서는 단위당 상대적으로 적은 수(4–8개)였고 다소 느슨하게 뭉쳐 있었다. ''P. 마이크로스피눔'' 및 ''P. 파르불룸''과의 유사성이 제안되었다.
3. 1. 해부학적 구조
'''''프실로피톤 다우소니'''''는 가장 잘 알려진 종이다. 압착되고 광물화된 표본은 캐나다 퀘벡 주 가스페 반도의 석회질 조약돌을 포함한 여러 지역에서 발견되었다. 식물은 둔한 끝으로 끝나는 맨 줄기(축)로 구성되었으며, 아래쪽에서는 반복적으로 이분적으로 분기되었다. 위쪽에서는 줄기의 반대쪽에 두 줄로 포자낭을 가진 '단위'를 맺었다. 이 단위는 또한 이분적으로 분기되어 포자낭에서 끝나 최대 128개의 짝을 이루는 아래로 구부러진 포자낭(타원형, 길이 약 5mm)의 무리를 이루었다. 포자는 세로 틈을 통해 방출되었다. 비옥한 단위의 처음 두 분기점은 중간 분기가 발달하지 않은 두 개의 촘촘하게 간격을 둔 이분 가지로 구성된 것으로 보인다. 삼극 포자는 직경이 40~75 μm였다.
''P. 다우소니'' 줄기의 내부 구조는 동시대의 다른 식물, 예를 들어 ''Rhynia''보다 훨씬 더 복잡했다. 줄기 직경의 최대 3분의 1을 목부의 중심 가닥이 차지했다. 주 줄기의 아래쪽 부분에서는 원형이었으며, 이분 분기 전에 분할되기 전에 확대되었다. 위쪽에서는 단면이 타원형이 되어 비옥한 분기 단위의 두 줄에 해당했다. 이 단위의 가지 내에서 가닥은 거의 직사각형이었다. 목부의 전도 요소인 가도관은 벽이 사다리 모양(계단 모양) 막대로 강화된 소위 'P형'으로, 막대 사이에는 원형 구멍이 있었다. 중심 가닥 주변의 조직은 기공 아래에 열린 공간이 있는 다층 구조였다.
처음 발견된 종인 '''''P. 프린셉스'''''는 줄기에 가시가 있고 더 큰 포자낭을 가지고 있다는 점에서 ''P. 다우소니''와 달랐다. '''''P. 포베시'''''는 알려진 ''프실로피톤'' 종 중 가장 큰 종이다. 재구성은 약 60cm의 높이를 나타낸다. 줄기에는 가시가 없지만 세로 줄무늬가 있었다. ''P. 다우소니''에 비해 ''P. 프린셉스''와 ''P. 포베시'' 모두 주 줄기와 측면 가지 사이에 더 큰 구별이 있었으며, 이는 '진보된' 특징으로 간주될 수 있다.
'''''P. 크레눌라툼'''''은 캐나다 뉴브런즈윅에서 발견되었으며, 가지에는 길이가 최대 6mm인 가시가 있었고, 끝에서 두세 개의 돌기로 나뉘었다. 모로코에서 발견된 ''Aarabia'' 표본과 유사성이 있다.
'''''P. 다프실레'''''는 미국 메인에서 발견되었다. 이전 종보다 상당히 작았고, 키가 약 30cm였으며, 부드럽게 이분 분기하는 줄기와 길이 2mm의 포자낭만 가지고 있었다.
4. 분류 및 계통
1859년 캐나다 가스페 반도의 데본기에서 발견된 화석은 관다발 조직을 가지고 있었는데, 다우슨은 이를 현대의 솔이끼속(''Psilotum'')과 유사하다고 생각했다. 그는 새로운 속을 ''Psilophyton''(프실로피톤)이라고 명명했으며, 기준 종은 ''P. princeps''(P. 프린켑스)였다. 그러나 이 설명은 세 가지 서로 관련 없는 식물의 파편을 기반으로 한 것으로 밝혀져 혼란을 야기했다. 포자낭은 ''Psilophyton''(프실로피톤)에서 유래했지만, 일부 공중 줄기는 현재 ''Sawdonia''(소도니아)에 속하며, 뿌리줄기는 ''Taeniocrada''(테니오크라다)에서 유래했다.
1871년, 다우슨은 강한 가시를 가진 표본을 ''P. princeps''(P. 프린켑스) var. ''ornatum''(오르나툼)으로 묘사하면서, 함께 발견된 한 쌍의 말단 포자낭 그룹을 동일한 식물의 일부로 간주했지만, 실제 연결은 발견되지 않았다. 1967년에 "''Psilophyton princeps''"(프실로피톤 프린켑스)로 불리는 화석이 두 가지 매우 다른 목부 발달 패턴을 보인다는 것이 밝혀졌다. 휴버와 뱅크스는 ''P. princeps''(P. 프린켑스) 종의 기준 표본을 선택했으며, 휴버는 나중에 ''P. princeps''(P. 프린켑스) var. ''ornatum''(오르나툼)을 새로운 속으로 옮겨 ''Sawdonia ornata''(소도니아 오르나타)로 분류했다. 오직 ''P. princeps''(프린켑스)만이 한 쌍의 말단 포자낭을 가지고 있었고, ''S. ornata''(S. 오르나타)의 포자낭은 줄기 측면에 있었다.
다우슨은 또 다른 표본을 ''Psilophyton robustius''(프실로피톤 로부스티우스)라고 명명했다. 1956년 호핑은 이 표본이 세 갈래로 갈라지는 측면 가지를 가지고 있다는 근거로 새로운 속인 ''Trimerophyton''(트리메로피톤)으로 옮겼다.
초기 다포자 식물은 단일 강인 프실로피타로 분류되었으나, 추가 화석 발견으로 인해 식물의 동질적인 집단이 아니라는 것이 밝혀졌다.
4. 1. 진화적 의의
1968년, 뱅크스는 초기 다포자 식물(우산이끼류, 선태식물류, 뿔이끼류를 제외한 육상 식물)을 세 그룹으로 나누는 것을 제안했으며, 그 중 하나가 트리메로피티나(trimerophytina), 즉 비공식적으로 트리메로식물(trimerophytes)이라고 불리는 하위 분류였다. ''프실로피톤''은 이 그룹의 주요 구성원이었다. ''P. forbesii''와 같은 종에서 나타나는 주 줄기와 강하게 분지된 측면 줄기 사이의 구분은 평평해진 측면 분지 시스템의 '웹 형성'을 통해 그러한 잎이 진화했다는 이론에 근거하여 유엽식물(현대 구성원은 양치류와 종자식물이다) 잎의 진화를 향한 핵심 단계 중 하나로 여겨져 왔다.2004년, 크레인 등은 켄릭과 크레인(1997)의 여러 그림을 기반으로 다포자 식물에 대한 단순화된 분기도를 발표했다. ''프실로피톤''의 잘 알려진 두 종은 유엽식물의 초기에 분화된 구성원임이 밝혀졌다.
5. 분포 및 생존 시기
''프실로피톤''의 거의 모든 종은 엠스기 시대의 암석에서 발견되었다. 예외는 체코에서 발견된 ''P. krauselii''로, 중부 데본기 후기 시대에 속하며 더 젊다.
'''''P. 다우소니'''''는 가장 잘 알려진 종이다. 압착되고 광물화된 표본은 여러 지역, 특히 캐나다 퀘벡주 가스페 반도의 석회질 조약돌에서 발견되었다.
'''''P. 프린셉스'''''는 줄기에 가시가 있고 더 큰 포자낭을 가지고 있다는 점에서 ''P. 다우소니''와 달랐다. '''''P. 포베시'''''는 알려진 ''프실로피톤'' 종 중 가장 큰 종이다. 재구성은 약 60cm의 높이를 나타낸다.
'''''P. 크레눌라툼'''''은 캐나다 뉴브런즈윅주에서 발견되었으며, 엠스기 시대의 암석에서 발견되었다.
'''''P. 다프실레'''''은 미국 메인주에서 발견되었다. 이전 종보다 상당히 작았고, 키가 약 30cm였다.
'''''P. 프리미티붐'''''은 중국 윈난성에서 프라기안 시대의 포송충 형성층에서 발견되었다. 다른 모든 종은 데본기에 라우라시아 대륙의 일부를 형성했던 북아메리카와 유럽에서 발견되었다.
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